龍須柳莖離析研究

丁亦男，喬艷玉，王光野

(長(zhǎng)春師范大學(xué)，吉林長(zhǎng)春 130032)

龍須柳莖離析研究

丁亦男，喬艷玉，王光野

(長(zhǎng)春師范大學(xué)，吉林長(zhǎng)春 130032)

為了探究龍須柳形態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性，試驗(yàn)采用木材離析及光學(xué)顯微鏡技術(shù)對(duì)龍須柳莖的次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的類(lèi)型、導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度、直徑、穿孔板類(lèi)型及尾端特征，纖維類(lèi)型、纖維長(zhǎng)度、直徑及紋理進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，導(dǎo)管分子以?xún)啥司呶矊?dǎo)管、一端具尾導(dǎo)管為主，具單穿孔板、互列紋孔；導(dǎo)管類(lèi)型以網(wǎng)紋、孔紋兩種導(dǎo)管類(lèi)型為主，由此認(rèn)為龍須柳是較為進(jìn)化的植物。而龍須柳導(dǎo)管分子端壁傾斜度比較小，纖維的結(jié)構(gòu)多數(shù)是單紋孔，這些結(jié)構(gòu)均有利于水分吸收。說(shuō)明龍須柳的植物結(jié)構(gòu)與適應(yīng)環(huán)境之間具有特定的關(guān)系。

龍須柳；次生木質(zhì)部；導(dǎo)管分子；離析；纖維；環(huán)境

龍須柳(Salixmatsudana)是楊柳科柳屬植物，在我國(guó)分布廣泛，黃河流域?yàn)槠浞植贾行模俏覈?guó)北方平原地區(qū)常見(jiàn)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，分布在海拔1500米以下，為落葉喬木，高約20米，龍須柳的形態(tài)特點(diǎn)為枝條扭曲向上，因形態(tài)似龍須得名[1]。

關(guān)于龍須柳莖的離析研究，以往多集中于外部形態(tài)報(bào)道，大多數(shù)是以龍須柳的扦插養(yǎng)殖等研究為主，尚未有關(guān)龍須柳莖導(dǎo)管解剖學(xué)的報(bào)道。導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)在植物分類(lèi)、進(jìn)化和探索植物細(xì)胞與功能生長(zhǎng)環(huán)境的關(guān)系極為密切，并對(duì)植物的生長(zhǎng)有關(guān)鍵作用[1]。同時(shí)導(dǎo)管分子的分化與形成是人們關(guān)注的焦點(diǎn)[2]，因此研究龍須柳莖導(dǎo)管分子的顯微結(jié)構(gòu)對(duì)探究龍須柳與環(huán)境之間的適應(yīng)性有非常重要的意義。

導(dǎo)管細(xì)胞是管狀死細(xì)胞，細(xì)胞端壁由穿孔相互連接，主要用于運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽。導(dǎo)管細(xì)胞的次生壁主要有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等不同形式[3]。較進(jìn)化的樹(shù)種穿孔板類(lèi)型通常以孔紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管為主；較原始的樹(shù)種穿孔板類(lèi)型以環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管為主[4]。纖維有纖維管胞、韌型纖維兩種類(lèi)型，其中纖維管胞細(xì)胞壁上有明顯的具緣紋孔；韌型纖維是纖維管胞進(jìn)一步演化的結(jié)果，細(xì)胞壁更厚，壁上的紋孔退化為單紋孔[5]。而實(shí)驗(yàn)觀察到龍須柳莖導(dǎo)管細(xì)胞的穿孔板類(lèi)型一般以孔紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管為主，因此龍須柳屬于較為進(jìn)化的樹(shù)種。并且發(fā)現(xiàn)龍須柳莖的導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度通常和直徑成反比關(guān)系，纖維長(zhǎng)度通常大于導(dǎo)管分子長(zhǎng)度，纖維的直徑也普遍小于導(dǎo)管分子的直徑[6]。龍須柳的纖維在顯微鏡下形態(tài)較為細(xì)長(zhǎng)，細(xì)胞的兩端尖銳，次生壁較厚，次生壁上大多有單紋孔[7]。因此龍須柳莖的纖維是以韌性纖維為主，其上的單紋孔與龍須柳對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)。

本文利用木材離析方法和顯微照相技術(shù)研究導(dǎo)管分子和纖維的顯微結(jié)構(gòu)，分析龍須柳的結(jié)構(gòu)特征與其生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系，為探究導(dǎo)管分子與環(huán)境之間的關(guān)系提供參考[8]。

1 材料

1.1 材料選取

截取生長(zhǎng)發(fā)育良好的龍須柳三年生枝條5～10cm，采自長(zhǎng)春師范大學(xué)院內(nèi)。

1.2 藥品

濃硝酸、氯化鉀、丙三醇，購(gòu)自北京化工廠，番紅由天津市科密歐化學(xué)試劑開(kāi)發(fā)中心提供。

1.3 主要儀器

數(shù)碼顯微鏡(BA310Digital),購(gòu)自麥克奧迪實(shí)業(yè)集團(tuán)有限公司。

2 方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料的處理和離析

將實(shí)驗(yàn)材料外層韌皮部剝?nèi)ィ賹⒉牧锨谐?cm左右火柴棒粗細(xì)的小段約20個(gè)，將切好的材料放于試管中。加入濃硝酸和氯化鉀(1∶3)的離析液，加熱離析至材料離散為止。

2.2 制作裝片及顯微鏡觀察

用清水沖洗實(shí)驗(yàn)材料直至離析液完全清洗干凈為止，后加入少量番紅染色，用常規(guī)制片法制成臨時(shí)裝片，顯微鏡觀察并采用數(shù)碼攝影技術(shù)攝影。用顯微鏡分別在4×、10×和40×下觀察并拍照。觀察并測(cè)量每個(gè)視野中導(dǎo)管細(xì)胞的長(zhǎng)度、直徑、端壁傾斜度和纖維細(xì)胞的長(zhǎng)度和直徑，計(jì)算其平均值(6個(gè)視野)。10×光學(xué)顯微鏡下，觀察導(dǎo)管細(xì)胞類(lèi)型。

3 結(jié)果與分析

3.1 龍須柳莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管類(lèi)型及穿孔板

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在龍須柳莖次生木質(zhì)部的離析材料中，導(dǎo)管分子的次生壁類(lèi)型有孔紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管及螺紋導(dǎo)管(圖1)，其中以孔紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管為主。其中大多數(shù)導(dǎo)管分子的傾斜角度很大，即端壁不明顯且與側(cè)壁形態(tài)相似。導(dǎo)管分子的穿孔板為梯狀穿孔板，其上復(fù)穿孔排列整齊，較為扁長(zhǎng)。穿孔板一般位于導(dǎo)管端壁上，其大部分穿孔內(nèi)斂，即穿孔直徑比導(dǎo)管弦徑要小。顯微鏡下觀察導(dǎo)管分子，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)管端壁形成的尾尖長(zhǎng)短不同，有的較長(zhǎng)，有的較短。并且導(dǎo)管分子長(zhǎng)度越長(zhǎng)其導(dǎo)管直徑越小，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度越短其直徑越大，即導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度和直徑成反比。從是否具尾和具尾數(shù)目的情況看，導(dǎo)管分子中大部分以?xún)啥司呶矊?dǎo)管為主，少部分為一端具尾導(dǎo)管。

a.孔紋導(dǎo)管一端具尾(40×)；b.孔紋導(dǎo)管兩端具尾(40×)；c.螺紋導(dǎo)管一端具尾(10×)；d.網(wǎng)紋導(dǎo)管一端具尾(40×)；e.網(wǎng)紋導(dǎo)管兩端具尾(40×)圖1 導(dǎo)管分子次生壁顯微結(jié)構(gòu)圖

3.2 龍須柳莖導(dǎo)管分子各項(xiàng)指標(biāo)

龍須柳莖導(dǎo)管分子的直徑及長(zhǎng)度存在差異，對(duì)龍須柳莖導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度、直徑(圖2)和龍須柳莖導(dǎo)管分子的傾斜角度(圖3)進(jìn)行測(cè)量,并對(duì)龍須柳莖導(dǎo)管分子形態(tài)解剖特征(表1)進(jìn)行分析。可以得出導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度在324.14～479.62μm之間，平均值為383.68μm；直徑在31.91～53.41μm之間，平均值為42.08μm；傾斜角度133.8215°～168.9063°之間，平均值為151.4457°。

表1 龍須柳莖導(dǎo)管分子形態(tài)解剖特征

圖2 導(dǎo)管分子(a-f)的長(zhǎng)度直徑(10×)

圖3 導(dǎo)管分子(a-f)的傾斜角度(10×)

3.3 龍須柳莖纖維的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)量

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，龍須柳莖的纖維細(xì)胞形態(tài)較細(xì)長(zhǎng)，兩端尾部較尖，具有較厚的次生壁，其壁上有單紋孔。龍須柳莖纖維的直徑及長(zhǎng)度存在差異，對(duì)龍須柳莖纖維的長(zhǎng)度和直徑進(jìn)行測(cè)量和龍須柳莖纖維的形態(tài)解剖特征(表2)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，得出纖維分子的長(zhǎng)度在346.80～567.71μm之間，平均值為453.04μm；直徑在12.25～18.84μm之間，平均值為15.26μm。

表2 龍須柳莖纖維分子形態(tài)解剖特征

4 討論

4.1 龍須柳莖導(dǎo)管分子與環(huán)境之間的關(guān)系

龍須柳莖的形態(tài)解剖特征在光學(xué)顯微鏡下觀察結(jié)果如下,在龍須柳次生木質(zhì)部的離析材料中，從次生壁類(lèi)型情況看，導(dǎo)管分子次生壁類(lèi)型是網(wǎng)紋導(dǎo)管、孔紋導(dǎo)管及螺紋導(dǎo)管，其中以孔紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管為主。大多數(shù)導(dǎo)管分子的端壁傾斜度很大。從具尾情況看，導(dǎo)管分子大部分以?xún)啥司呶矠橹鳎俨糠譃橐欢司呶病?dǎo)管分子的穿孔板為梯狀(其上具有平行排列、扁而較長(zhǎng)的復(fù)穿孔)，梯型穿孔板具厚橫隔，管間紋孔梯狀排列。穿孔板一般位于導(dǎo)管端壁上，絕大部分穿孔內(nèi)斂，即穿孔直徑比導(dǎo)管弦徑要小。龍須柳莖導(dǎo)管分子的穿孔板類(lèi)型一般以孔紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管為主，因此龍須柳屬于較為進(jìn)化的樹(shù)種。因?yàn)槎吮诘奶鼗潭炔煌沟脤?dǎo)管穿孔板的類(lèi)型與導(dǎo)管的疏導(dǎo)能力有非常大的關(guān)系[9]。通過(guò)顯微照相及測(cè)量技術(shù)對(duì)龍須柳莖導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及穿孔板類(lèi)型的研究表明,龍須柳莖導(dǎo)管分子的顯微結(jié)構(gòu)與其所生活的環(huán)境息息相關(guān)。

實(shí)驗(yàn)測(cè)得的龍須柳導(dǎo)管分子平均長(zhǎng)度為383.68μm，平均直徑為42.08μm，平均傾斜角度為151.4457°。根據(jù)國(guó)際木材解剖學(xué)家協(xié)會(huì)理事會(huì)的標(biāo)準(zhǔn)[10]對(duì)導(dǎo)管直徑進(jìn)行等級(jí)劃分，龍須柳莖導(dǎo)管分子直徑為小級(jí)水平。長(zhǎng)度較短，直徑較寬的導(dǎo)管分子有利于水分的高效運(yùn)輸，說(shuō)明龍須柳莖導(dǎo)管分子與其生物學(xué)功能可能存在關(guān)系[11]。同時(shí)導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度和直徑與龍須柳的生長(zhǎng)氣候和土壤有關(guān)，龍須柳的導(dǎo)管長(zhǎng)度越短直徑越大，其生長(zhǎng)的環(huán)境越濕潤(rùn)。揭示了龍須柳的植物結(jié)構(gòu)與環(huán)境相適應(yīng)的關(guān)系。這種短而窄的導(dǎo)管分子又可增強(qiáng)抗負(fù)壓能力的安全性，較多的次生加厚和較少的紋孔不僅增加了木質(zhì)部輸導(dǎo)組織的機(jī)械支持力，而且也阻滯了水流的橫向擴(kuò)散，防止水分蒸發(fā)，這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)也正是龍須柳與生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)的依據(jù)[12]。對(duì)龍須柳的顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,可為龍須柳所屬的楊柳科植物生物學(xué)特征的基礎(chǔ)研究[13]提供理論基礎(chǔ)。

4.2 龍須柳莖纖維結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間的關(guān)系

實(shí)驗(yàn)中觀察到龍須柳的纖維細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，兩端尖銳，次生壁較厚，壁上通常有單紋孔。龍須柳莖的纖維長(zhǎng)度通常大于導(dǎo)管分子長(zhǎng)度，纖維的直徑也普遍小于導(dǎo)管分子的直徑。龍須柳莖纖維分子的直徑及長(zhǎng)度存在差異，但厚壁的纖維分子在一定程度上具有加強(qiáng)植物支持能力以適應(yīng)環(huán)境的功能。

5 結(jié)論

龍須柳莖導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為長(zhǎng)度較短、直徑較大、傾斜角度較大，這種結(jié)構(gòu)有利于水分運(yùn)輸，同時(shí)與龍須柳的生態(tài)適應(yīng)性相關(guān)，有利于龍須柳對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為探究龍須柳及其所屬的楊柳科植物的生態(tài)適應(yīng)性提供理論基礎(chǔ)。

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SegregationofSalixMatsudanaStem

DING Yi-nan,QIAO Yan-yu,WANG Guang-ye

(Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

In order to explore morphological characteristics and ecological adaptability ofSalixmatsudana, the use of vessel elements segregation and optical microscopy the stem secondary xylem of tendrils of vessel element type,length,diameter,tail characteristics of vessel elements,molecules fiber type,fiber length,diameter,and the texture were studied.Purpose is through the observation of theSalixmatsudanaof microscopic structure to explore the morphological characteristics and ecological adaptability.Results show that： the vessel elements are given priority to both sides with extremity and one side with extremity,have haplopore and alternate pitting.Catheter type is given priority to two types,trapezoidal,hole shape.Salixmatsudanaof vessel element end wall slope is smaller.The structure of the fiber mostly are single cut hole,and it is helpful to water absorption.Salixmatsudanaplant architecture has a specific relationship with the environment.

Salixmatsudana; secondary xylem; vessel element; segregation;fiber; environment

S944.5

A

2095-7602(2017)12-0069-05

2017-10-09

丁亦男(1982- )，女，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，碩士，從事植物形態(tài)學(xué)研究。