兩種連作模式下楊樹苗木的氣體交換及其生物量分配

黃延軍,朱文成,安小林,任 飛,張鵬遠,董玉峰?

(1.山東省水利科學研究院,山東 濟南250013;2.山東省林業科學研究院;3.山東省林木種苗和花卉站)

兩種連作模式下楊樹苗木的氣體交換及其生物量分配

黃延軍1,朱文成2,安小林2,任 飛2,張鵬遠3,董玉峰2?

(1.山東省水利科學研究院,山東 濟南250013;2.山東省林業科學研究院;3.山東省林木種苗和花卉站)

以I－107楊為試材,采取當年扦插(A)和留根截干(B)兩種不同的連作模式,研究兩種不同連作方式下楊樹苗木的氣體交換及生物量分配。結果表明:A模式下,光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)及氣孔導度(Gs)均隨連作代數的增加而降低,水分利用效率(WUE)則相反.B模式下,Pn和WUE隨著連作代數的增加而降低,E相反,而Gs則先增加后降低。其中,A模式下1代、2代苗木的Pn、E及Gs均大于B模式;隨著連作代數的增加,兩種不同連作方式下的苗高、胸徑及單株生物量均呈現下降趨勢。其中,B連作模式下的苗高、胸徑及單株生物量均高于同代的A連作模式;兩種連作方式下的葉綠素a、b含量及葉綠素總量均隨連作代數增加而降低。其中,A模式下苗木的葉綠素a、b含量及葉綠素總量高于B模式;隨著連作代數的增加,A、B兩種連作方式下根、莖部分生物量均降低,但兩種連作模式下各部分生物量所占比例的變化趨勢相反。其中,B連作模式下苗木的根、莖生物量明顯高于A模式。

連作代數;楊樹;苗木;氣體交換;生物量分配

長期以來苗圃承擔著壯苗培育、科學試驗和示范推廣等任務,為造林綠化和林業六大工程建設做出了積極的貢獻。但是由于土地資源有限,大多數的苗圃面臨著多代連作的問題,加上長期經營管理不善,樹種單一等問題使得苗圃地面臨著嚴重的地力衰退現象[1]。苗圃地連作引起地力下降的問題很早就有報道[2－3],且目前仍然是困擾苗木生產的一個大問題。但由于耕地面積的不斷減少,連作往往不可避免。連作研究在杉木、桉樹等樹種方面開展較早,研究的也比較深入[4－6],有報道指出不同立地管理措施會對連作地上杉木林的生長產生較大影響[7,8],那么不同的連作方式是否能減緩或改變苗圃地的這種衰退現象,地力衰退所引起的苗木生長矮小、瘦弱及產量低多與苗木的生物量積累有關,苗木的氣體交換過程是生物量積累的重要生理生化過程。為此,筆者以兩種不同的連作模式下不同連作代數的I－107楊樹為研究對象,對不同模式下各代苗木的氣體交換及影響氣體交換的外界環境因子及內部光合器官中葉綠素含量,光合產物的分配比例等做了深入的調查研究,以期能了解不同連作模式下各代苗木的氣體交換和生物量分配情況,為苗圃地不同模式連作經營提供技術支持和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東省兗州國有苗圃,地處魯西南平原的東北部 (116°44′－45′E,35°35′－37′N),海拔49 m。成土母質為山前沖洪積物,由古汶河和泗河沖積形成,表層全部為第四紀松散巖覆蓋,土壤黏質,通透性較差。該處屬暖溫帶東亞季風區,年平均氣溫13.6℃,極端最高氣溫為41℃,極端最低氣溫為－19℃。平均無霜期為203 d,最長232 d,最短182 d,平均日照時數2 610.7 hr。平均年輻射總量為124.04 K.cm－2。年平均降雨量725.9mm,最多降雨量為1 179mm,最少降雨量為406mm

1.2 試驗地選擇

分別選取地理位置和立地條件均一致,不連作、連作1代和連作2代的苗圃地作為試驗樣地,采取兩種不同的連作方式:當年扦插連作方式(A連作模式):即在未連作,連作1次,連作2次的試驗地上采取扦插的方法進行育苗,苗木、插穗及根系均為第1年生;留根截干連作方式(B連作模式):即在第1年扦插育苗,收獲時采取截干措施,收獲地上部分,地下部分保留,等待第2年抽條生長,其中插穗、根系為兩年生,莖干為當年生。試驗中采用隨機區組設計,兩種連作方式下的其他育苗和撫育管理措施都按生產常規,但力求一致與可比。

1.3 測定方法及數據分析

(1)生長量調查 采用機械抽樣方法,每小區50樣株,重復3次,分別調查各試驗地內楊樹苗木的苗高、胸徑。

(2)氣體交換 光合作用的測定采用CIRAS－2型光合儀直接野外活體測定,測量在野外天氣晴朗的上午8:00—11:30之間進行,外界光強的變化范圍在900～1200μmo L m－2·s－1,確保了在飽和光強之下。每小區隨機抽取6株,每株選擇3片完全展開的健康葉片測定其光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導度(Gs)等氣體交換參數,同時測定空氣相對濕度(Rh),大氣溫度(Tc),光合有效輻射(Par),大氣CO2濃度(Ca)等環境參數。使用開放氣路,空氣流速為0.5 L· min－1。水分利用效率(WUE)＝ 凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(E)。

(3)葉綠素的測定 收集光合作用測定后的新鮮葉片,每小區共18片,做標記后立即放入冰壺內帶回實驗室用于葉綠素的測定。葉綠素的測定采用80%丙酮法黑暗中提取24 h,然后用UV－2500型紫外分光光度計測定.

(4)生物量的測定 每小區選取6樣株,地上部分采取分層切割法,地下部分采用全挖法[9],即當根挖至水平分布和垂直分布的邊緣時,按根徑大小分粗根和細根連同插穗一并收集。最后所有樣品分成根、莖、葉、插穗等不同部分在105℃烘箱中連續烘干至恒重。

2 結果與分析

2.1 兩種不同連作模式下各代苗木的氣體交換參數。

圖1 兩種連作模式下不同連作代數氣體交換參數。Fig1 Gas exchange in different generations under two continuous cropping types.

隨著連作代數的增加,兩種連作方式下的楊樹苗木的Pn均呈下降趨勢,其中A連作模式下,1代與2代之間苗木的Pn沒有顯著差異 (圖1a,P＞0.05),但到了第3代苗木的Pn與第1代、第2代相比差異顯著 (圖1a,P＜0.05)。在B連作模式下,3代苗木Pn之間差異均達到顯著水平(圖1a,P＜0.05)。隨著連作代數的增加,當年苗的E呈下降趨勢,而B模式下苗木的E呈上升趨勢。在A模式下,3代苗木的E差異顯著(圖1b,P＜0.05),而在B模式下,僅第1代與第3代苗木的E差異顯著(圖1b,P＜0.05)。當年苗的Gs也呈現下降趨勢,其中1代與3代,2代與3代苗木之間差異顯著(圖1c,P＜0.05),1代與2代之間差異不顯著(圖1c,P＞0.05)。而B模式下苗木的Gs則是先增大后減小,即該連作方式下第2代苗木的Gs最大,且與1代、3代苗木之間差異顯著(圖1c,P＜0.05)。A模式下苗木的WUE隨著連作代數的增加而升高,B模式下苗木的WUE則呈現出相反的規律。其中在A連作模式下,各代苗木之間的WUE沒有顯著差異(圖1d,P＞0.05),而B連作模式下各代之間WUE差異均顯著 (圖1d,P＜0.05)。

2.2 兩種不同連作模式下各代苗木氣體交換參數對幾個主要環境因子的響應

表1 光合,蒸騰,氣孔導度,水分利用效率等氣體交換參數對環境因子的逐步回歸Table 1 Stepwise regression of photosynthesis rate(Pn),transpirationrate(E),stomatal conductance(Gs)and water use efficiency(WUE)to the environmental factors under the two continuous cropping types

苗木的氣體交換過程易受到環境因子變化的影響,利用氣體交換參數(Pn、E、Gs、WUE)與空氣相對濕度(Rh),大氣溫度(Tc),光合有效輻射(Par)及大氣CO2濃度(Ca)進行逐步回歸分析。分析結果表明,在不同的連作模式和連作代數下,環境因子均有被剔除的現象(表1),表中系數均為標準化系數,可以表示各環境因子的影響程度。從模擬方程可以看出,不同連作模式和連作代數下苗木氣體交換參數受外界環境因子的交互影響較大,且因子影響程度的差異也較大。這說明連作地上苗木的氣體交換除了受連作方式和連作代數影響之外,同時受外界環境因子的交互影響,且影響程度差異較大。

根據模擬方程中的因子數量及標準化系數,兩種連作模式比較,Pn在第1代、第2代時,A連作模式容易受環境因子的交互影響,且Rh的影響最大。到了第3代,則是B模式下交互影響強烈;E在第1代,A模式下的苗木對環境因子響應沒有達到顯著水平,而B模式受Tc變化的影響顯著,到了第2代兩種模式下的苗木受兩種環境因子不同程度的交互影響,第3代則是A連作模式下苗木更容易受環境因子的交互影響,且Ca影響最大;對于Gs,第1代、第3代A模式下苗木易受環境因子的交互影響,而第2代時B連作模式下受影響較大。對于WUE,第1代B模式下苗木受環境因子的交互影響強烈,到第3代,A模式則更容易受到環境因子的交互影響。

2.3 兩種連作模式下各代苗圃地內楊樹苗木的生長狀況

表2 兩種連作模式下各代楊樹苗木生長狀況Table 2 The cuttings growth of different generations under two continous cropping types

苗木的氣體交換過程,特別是光合作用過程是生物量累積的過程,林分生長量是生物量累積最直觀的指標,通過對同一品種、同一立地條件下不同連作地楊樹生長狀況的調查表明,連作后苗木的苗高、胸徑、單株生物量與不連作相比都有不同程度的降低。從表2可以看出,A連作模式下2代、3代的苗木與1代的苗木相比,平均胸徑分別下降6.55%,20.83%;平 均 苗 高 分 別 下 降 4.30%,20.34%;單株生物量分別減少5.56%,34.46%。其中,1代與2代苗木的苗高,單株生物量沒有顯著性差異(表2,P＞0.05),但第3代與第2代、第1代的苗高、單株生物量差異均達到顯著水平(表2,P＜0.05);而平均胸徑在各代之間差異均達到顯著水平(表2,P＜0.05)。B連作模式下,2代、3代苗木與1代相比,平均胸徑分別下降12.04%,16.75%;平均苗高分別下降13.66%,17.32%;單株生物量分別減少25.35%,37.80%。其中,1代苗木的平均苗高、胸徑與2代、3代差異均顯著(表2,P＜0.05),但是第2代、第3代之間差異不顯著(表2,P＞0.05);平均單株生物量在1代、2代之間差異不顯著(表2,P＞0.05),但都與第3代差異顯著(表2,P＜0.05)。兩種連作方式相比,B連作模式下苗木的平均苗高、胸徑及單株生物量均大于A連作模式下的苗木。

2.4 兩種不同連作模式下楊樹苗木的葉綠素含量

葉綠素在光合作用過程中起著十分關鍵的作用,葉綠素a具有收集和轉化光能的作用,葉綠素b具有收集光能的作用,若葉綠素a,b的含量降低,植物收集和轉化光的能力下降,將影響苗木正常的光合作用過程。

從表3中看出,A連作模式下,與1代相比,2代和3代苗木的葉綠素a含量分別下降了10.38%和22.54%;葉綠素b含量分別下降了6.20%和16.30%;葉綠素總量分別下降了9.43%和21.12%;葉綠素a/b的值分別下降4.45%和7.46%。其中各代之間的葉綠素a、b含量及葉綠素總量差異均顯著(表3,P＜0.05),而葉綠素a/b差異不顯著(表3,P＞0.05)。B連作模式下,與1代相比,2代和3代楊樹苗木的葉綠素a含量分別下降了30.26%、47.43%;葉綠素b的含量分別下降了31.24%、47.86%;葉綠體色素的含量分別下降了30.49%、47.53%;而葉綠素a/b先增大后減小,即2代楊樹苗木的葉綠素a/b值最大。其中葉綠素a、b含量及葉綠體色素總量僅在1代與3代之間差異顯著(表3,P＜0.05),1代和2代、2代和3代之間差異不顯著(表3,P＞0.05);而葉綠素a/b在1代和3代、2代和3代之間差異顯著(表3,P＜0.05),1代和2代之間葉綠素a/b差異不顯著(表3,P＞0.05)。

兩種不同的連作模式相比,葉綠素a、b含量及葉綠體色素總量均表現為A連作模式高于B連作模式;葉綠素a/b在第1代時A連作模式高于B連作模式,但第2代、第3代苗木則相反。

表3 兩種連作模式下各代楊樹苗木葉綠素含量Table 3 Chlorophyll of poplar cuttings in different generations under the two continuous cropping types

2.5 兩種不同連作模式下楊樹苗木的生物量分配

苗圃地連作影響了苗木的單株生物量,對其生物量的結構也有著直接的影響。由表4知,A連作模式下,每一代林分各部分生物量所占比例均表現為莖＞葉＞插穗＞根,隨著連作代數的增加莖生物量所占比例呈下降趨勢,葉、根系生物量所占比例則有所上升,但總體上地上部分生物量所占比例是下降。有研究指出根系生物量所占比例升高與連作土壤中養分和水分供應能力下降,刺激林木強化其吸收器官從而使其所占比重增大有關[10]。而B連作模式下,隨著苗圃地連作次數的增加莖生物量所占比例呈上升趨勢,葉、根系及插穗生物量所占比例則有所下降。

表4 兩種連作模式下楊樹苗木的生物量分配及各部分所占比例Table4 The biomass of different parts in different generations under the two continuous cropping types

兩種不同的苗圃地連作模式相比,各代苗木在B連作模式下莖和根的生物量明顯高于A連作模式。因此在土地利用受到限制,而采取連作方式經營的苗圃地采取留根截干模式進行苗木經營往往會加大生物量向莖干部分分配的比例。從而使苗木質量提高,更增加經濟收入。

3 討論

楊樹是我國主要造林樹種之一,因其速生豐產、適應性強、用途廣泛等特點而深受人們的歡迎。楊樹在保持水土、防風固沙、保護生態環境、促進地區經濟發展方面也發揮了巨大的經濟、生態和社會效益[11]。近年來,由于培育管理制度及育苗技術不當,引起了苗圃地力嚴重衰退,特別是楊樹苗圃地連續育苗,導致的苗木扦插成活率低、生長勢弱、病蟲害發生嚴重等現象,對苗圃生產和造林質量產生了嚴重影響。本研究對兩種連作模式下不同連作代數苗圃地上苗木的生長調查證實了這種衰退現象。優質種苗生產是實現我國高效生態林業建設目標最基本的物質基礎[12],因此楊樹壯苗培育顯得益發重要。該研究中楊樹苗木的氣體交換參數在不同連作模式和不同連作代數之間表現出較大的差異,同時受到外界環境因子的交互作用明顯,因此在耕地面積減少,不可避免進行苗圃連作時,我們應該加強對苗圃地的管理,除了按照適地適樹的原則合理布置育苗結構外,重點應放在苗圃地的管理上,如合理的連作模式,合理的灌溉、施肥[12]等措施,通過這些措施可以適當的改善連作地上的微環境,從而改善連作地苗木的氣體交換和生物量累積,實現壯苗培育。

苗木的氣體交換和生物量累積密切相關,本研究中不同連作模式和不同連作代數苗木的生物量累積變化較大,各部分生物量的分配比例也會發生較大的變化。兩種連作模式下各部分生物量及分配比例的變化說明,留根截干方式更利于在連作苗圃地上的經營,特別是到了連作后期,留根截干模式下,苗木根、莖部分的生物量大于當年扦插模式,根是吸收養分和礦物質的主要器官,是與苗木生長密切相關的,根系生物量的增加,有利于苗木忍耐連作地上惡劣的土壤環境。而以收獲干材為主的苗木生產,留根截干更是加大了生物量向莖干的分配比例,實現壯苗培育。但這并非絕對,兩種模式下苗木的生長情況也與插穗的生物量及土壤狀況有關,雖然兩種連作方式開始時插穗的規格和土壤養分狀況基本一致,但2年根1年干模式下的插穗經過了1年的生長積累了大量的營養物質有利于第2年抽條生長,加上不同連作模式下土壤環境的影響,使得兩種模式下的比較變得更加復雜,需要進一步的研究證實。

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Gas exchange and biomass distribution of poplar cuttings(I－107,Populus×Euramercana‘Neva’)under two continuous cropping types

HUANG Yanjun1,ZHU Wencheng2,AN Xiao lin2,REN Fei2,ZHANG Peng yuan3,DONG Yufeng2?
(1.Shandong Provincial Water Resource Research Institute,Jinan 250013;2.Forestry Science Academy of Shandong,Jinan 250014)

Gas exchange and biomass distribution of I－107(Populus×Euramercana‘Neva’)poplar cutting under two continuous cropping types(A represent one year cutting;B represent two years cutting shoot and one year cutting trunk)were studied.Result showed that,under A type,photosynthesis rate(Pn),transpiration rate(E)and stomatal conductance(Gs)decreased with generation increased,but water use efficiency(WUE)increased.Under B type,PnandWUEdecreased with generation increased,butEincreased,Gsincreased firstly,then decreased.Therein,Pn、EandGsof 1stand 2ndgenerations under A type were higher than B type;As continuous generation increased,height(H),diameter at breast height(DBH)and total biomass under the two types both decreased.Therein,H,DBHand biomass of poplar cuttings under B type were higher than A type in the same generation;Under two types,the chlorophyll a(chlⅡa)content,chlorophyll b(chlⅡb)content and total chlorophyll(chlⅡ)content decreased with generation increased.Therein,the three parameters under A type were higher than B type;As the generation increased,root biomass and stem biomass of poplar cuttings under A and B types both decreased,but variation of the ratio of each part biomass under the two types showed the reverse trend.Therein,root biomass and stem biomass of poplar cuttings under B type were higher than A type.

generation;poplar;cutting;gas exchange;biomass distribution

S792.11

A

1002－2724(2016)05－0016－07

2016－09－03

國家重點專項“楊樹工業資源材高效培育技術研究”(2016YFD0600400),十二五科技支撐“闊葉樹速生豐產林定向培養技術”(2015BAD09B02),山東省中青年科學家獎勵基金(BS2015NY013)。

?通訊作者。