限飼引起的饑餓

摘 要：正常情況下，饑餓和飽腹會(huì)改變決定自由采食動(dòng)物采食模式的狀況。然而，長(zhǎng)期的挨餓可能會(huì)導(dǎo)致在一個(gè)很長(zhǎng)的階段中采食是否故意受到限制（長(zhǎng)期限制性飼喂會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)期饑餓）。這種定量限制飼喂的系統(tǒng)廣泛應(yīng)用于某些動(dòng)物（例如肉種雞和母豬）的生長(zhǎng)期和/或干乳期，以避免用于繁殖的動(dòng)物在實(shí)施自由采食后引發(fā)健康問(wèn)題和不良的福利后果。定量限飼會(huì)引發(fā)饑餓的癥狀，例如采食積極性提高、活動(dòng)力增強(qiáng)和刻板行為增多。限制能量攝入的一種變通方法是提供低質(zhì)量的飼料。這種替代日糧對(duì)動(dòng)物福利的益處存在爭(zhēng)議：一些研究者認(rèn)為，這種方式可以增加正常采食行為，促進(jìn)飽腹感，進(jìn)而提高動(dòng)物福利；但是，另外一些學(xué)者認(rèn)為“代謝性饑餓”仍然存在，無(wú)論能量攝入的限制是如何實(shí)現(xiàn)的。研究人員間的這些分歧是以下差異的結(jié)果：⑴ 關(guān)于由什么決定飼喂行為和控制采食量的假設(shè)；⑵ 評(píng)估已用來(lái)測(cè)定動(dòng)物饑餓的各種方法的價(jià)值；⑶ 作為動(dòng)物福利決定因素的“自然”行為的權(quán)重。某些與饑餓的行為學(xué)和生理學(xué)常用測(cè)定方法有關(guān)的問(wèn)題進(jìn)行了討論。肉種雞和母豬的福利友好型飼喂系統(tǒng)的開發(fā)將能夠從更好地理解控制采食量中受益，同時(shí)也能夠從更合適測(cè)定動(dòng)物饑餓的方法上受益。

中圖分類號(hào)：S815 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2017）09-0081-05

在大多數(shù)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中（快速生長(zhǎng)的豬或肉牛和泌乳奶牛），高采食量（即：能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）是有益的，因?yàn)檫@能使動(dòng)物達(dá)到很高的生產(chǎn)水平。然而，對(duì)其他的農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物（如不泌乳的牛、母豬或母羊，處于育成期的肉種雞和蛋雞），以及許多寵物、動(dòng)物園的觀賞動(dòng)物，甚至人類，與自由采食高質(zhì)量日糧有關(guān)的高能量攝入，對(duì)健康和福利可能會(huì)產(chǎn)生不良的影響（Schwitzer和Kaumanns，2001；Gough，2005；Stubbs和Tolkamp，2006；D’Eath等，2009）。這些動(dòng)物大量攝入能量會(huì)導(dǎo)致脂肪沉積過(guò)多、（相關(guān)）繁殖能力下降以及出現(xiàn)腹水、跛足、心臟病、糖尿病和代謝性疾病等（Hocking和White-head，1990；Aviagen，2001；Mench，2002）。避免出現(xiàn)這些健康和福利問(wèn)題的唯一方法就是采用可以有意防止每日能量大量持續(xù)攝入的飼喂系統(tǒng)。在多個(gè)這些系統(tǒng)中，動(dòng)物長(zhǎng)期被認(rèn)為處于長(zhǎng)期的饑餓狀態(tài)，這顯然是一個(gè)很重要的福利問(wèn)題（D’Eath等，2009）。另外，為誘導(dǎo)蛋雞換羽，一些國(guó)家依然采取限飼（有時(shí)完全禁食1周或2周）的方法（Bell，2003）。這種做法被認(rèn)為對(duì)動(dòng)物福利尤其有害（Webster，2003），因此在一些國(guó)家禁止使用，例如英國(guó)“無(wú)論在任何情況下，都不允許通過(guò)禁食和禁水來(lái)誘導(dǎo)蛋雞換羽”（Defra 2002：11）。替代方法包括經(jīng)常提供低質(zhì)量的家禽飼料，例如苜蓿（McReynolds等，2009）或特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不平衡的日糧，例如鋅過(guò)量 （Park等，2004），這些方法可能會(huì)取得相同的效果，并能夠有助于蛋雞對(duì)抗疾病（例如沙門氏菌感染），同時(shí)又能夠解決因限飼導(dǎo)致饑餓引發(fā)的福利問(wèn)題（Aygun和Yetisir，2009；Howard等，2012）。因此，本文的重點(diǎn)將是探討與母豬和家禽生產(chǎn)者的飼養(yǎng)系統(tǒng)相關(guān)的饑餓問(wèn)題。正在討論的問(wèn)題與正常的采食行為、饑餓的本質(zhì)、測(cè)定饑餓的可行方法、被認(rèn)為能夠引起饑餓的飼喂系統(tǒng)以及消除與定量限飼有關(guān)的福利問(wèn)題的方法。

1 什么是饑餓

采食是所有動(dòng)物行為中最自然的一種，因?yàn)樗鼘?duì)單個(gè)動(dòng)物的生存和繁殖有著深遠(yuǎn)的影響，也就是其進(jìn)化適應(yīng)性。動(dòng)物持續(xù)接近食物的正常采食行為表現(xiàn)為一種以非進(jìn)食間隔分隔開的典型的短暫性的采食周期（通常稱為餐）（Tolkamp等，2011）。通常認(rèn)為動(dòng)物吃飽后便會(huì)結(jié)束一餐（Metz，1975；Le Magnen，1985；Forbes，1995；Zorrilla等，2005）。因此，動(dòng)物在吃完一餐后不久便開始攝入下一餐的可能性相當(dāng)?shù)汀Ｈ欢S著時(shí)間的流逝，飽腹感逐漸消失，逐漸增加的采食動(dòng)力或饑餓感將逐步增加動(dòng)物開始采食的可能性。同樣地，動(dòng)物開始采食是源于饑餓，同時(shí)，在采食中采食量的增加會(huì)逐漸減弱饑餓感、增加飽腹感，從而提高動(dòng)物結(jié)束采食的可能性（Tolkamp，2011）。圖1闡明了這些原理及其對(duì)肉雞采食量的分布和采食間隔長(zhǎng)度的影響。其他動(dòng)物物種也出現(xiàn)了類似的相關(guān)性，包括豬、牛、鴨子、火雞、大鼠和海豚幼仔（Tolkamp等，2011）。這說(shuō)明“饑餓”可被認(rèn)為是一種能夠引發(fā)動(dòng)物采食行為的自然誘導(dǎo)狀態(tài)，因此，饑餓被認(rèn)為是“最基本、最原始、最持久的激勵(lì)力量”之一（Webster，1995）。圖1所描述的正常采食行為模式發(fā)生在半野生（海豚幼仔；Tolkamp等，2011）以及家養(yǎng)的動(dòng)物中，同時(shí)似乎不受高強(qiáng)度選擇的農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物（例如肉雞）中生產(chǎn)性狀遺傳選擇的影響（Howie等，2009b；Tolkamp等，2011，2012）。這些結(jié)果與以下觀點(diǎn)相矛盾，即生產(chǎn)性狀已經(jīng)過(guò)高強(qiáng)度選擇的品系中的動(dòng)物處于一種持續(xù)饑餓的狀態(tài)，即便在自由采食的情況下（Burkhart等，1983；Bokkers等，2004）。

出于這一原因，在組成動(dòng)物福利一部分重要推薦法規(guī)的“五個(gè)自由”中，“免于饑餓和口渴”作為最明顯的特征性指標(biāo)似乎很奇怪（FAWC，1992；AWAC，1994）。很明顯，“饑餓”這個(gè)詞在不同的語(yǔ)境中含義也大相徑庭[對(duì)口渴的簡(jiǎn)短探討請(qǐng)參見Kyriazakis和Tolkamp（2011）的研究]。一方面，除非將對(duì)動(dòng)物實(shí)施饑餓作為一個(gè)會(huì)使其主動(dòng)尋找并采食食物的（短期）激勵(lì)手段，否則采食可能永遠(yuǎn)不會(huì)發(fā)生。另一方面，“饑餓”（在本節(jié)中）可被定義為“因長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致的動(dòng)物的消極主觀狀態(tài)”（D’Eath等，2009）。此定義強(qiáng)調(diào)的是“長(zhǎng)期的”，這是因?yàn)椋孩?它明顯有別于與控制短期采食行為有關(guān)的（食欲性）饑餓；⑵ 慢性限制對(duì)采食動(dòng)力的影響比急性限制的大（Savory等，1993；Ferguson和Paule，1995，1997；Bokkers等，2004）。“營(yíng)養(yǎng)不良”這個(gè)詞適用于能量以及營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)；然而，限飼方案幾乎是以限制能量的攝入為目標(biāo)，此術(shù)語(yǔ)將會(huì)在本文進(jìn)行解釋。其定義強(qiáng)調(diào)了動(dòng)物的主觀狀態(tài)，因?yàn)檫@是動(dòng)物福利的關(guān)鍵組成部分（Dawkins，1990；Duncan，1993；Fraser和Duncan，1998；Fraser等，1997），盡管這些指標(biāo)很難被測(cè)定。

1.1 由定量限飼引起的饑餓的檢測(cè)方法

饑餓的廣義測(cè)量指標(biāo)包括3個(gè)（包括由饑餓引起的應(yīng)激），用以評(píng)估由定量限飼引起的饑餓情況：⑴ 可見行為（的改變）；⑵ 生理指標(biāo)；⑶ 特殊行為試驗(yàn)。D’Eath等（2009）已對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行了詳細(xì)的綜述，下文對(duì)其進(jìn)行簡(jiǎn)單的綜述和更新。

1.2 由饑餓引起的應(yīng)激的行為指標(biāo)

由定量限飼激發(fā)的動(dòng)物采食動(dòng)力通常非常高。提供的任何食物都會(huì)被立即食完，而采食后產(chǎn)生的多種行為被認(rèn)為是采食動(dòng)力未得到滿足而導(dǎo)致的結(jié)果（D’Eath等，2009）。定量限飼通常會(huì)增加覓食行為（Epling和Pierce，1988；Dewasmes等，1989；Koubi等，1991；Weed等，1997）和總體的活動(dòng)量（體現(xiàn)在休息減少；Savory和Lariviere，2000；Hocking，2004）。這些行為通常會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭诓康男袨椋缛夥N雞的點(diǎn)狀啄食（Sandilands等，2005，2006；Nielsen等，2011）和母豬對(duì)鏈狀物或棒狀物的咀嚼（Appleby和Lawrence，1987）。飲水器也會(huì)成為行為的目標(biāo)，限飼動(dòng)物經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)過(guò)量飲水或飲水溢出（Rushen，1984；Sandilands等，2005）。這些轉(zhuǎn)向的口部行為被稱為刻板行為（重復(fù)不變且沒(méi)有明顯功能性的行為；Mason和Latham，2004）。雞（Savory等，1996）和豬（Brouns等，1994；Bergeron等，2000）的刻板行為通常會(huì)隨著限飼程度的提高而增加。這些刻板行為是覓食行為的表現(xiàn)，可通過(guò)環(huán)境的物理約束來(lái)緩解（Law-rence和Terlouw，1993）。總之，定量限飼的行為效應(yīng)得到了不同研究人員很大程度上的認(rèn)同，普遍的共識(shí)是這些行為效應(yīng)表明了定量限飼會(huì)導(dǎo)致饑餓（D’Eath等，2009）。

1.3 與饑餓有關(guān)的應(yīng)激的生理指標(biāo)

在研究肉種雞和母豬的饑餓試驗(yàn)中，一些采食和應(yīng)激的生理指標(biāo)已經(jīng)得到研究人員廣泛應(yīng)用，這里對(duì)其中最重要的指標(biāo)進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。

1.3.1 血漿皮質(zhì)醇或皮質(zhì)酮濃度

應(yīng)激的生理指標(biāo)，例如糖皮質(zhì)激素[血漿皮質(zhì)醇或皮質(zhì)酮濃度（Plasma Cortisol or Corticosterone Concentration，PCC）]和下丘腦-垂體-腎上腺功能軸（Hypothalamic–Pituitary–Adrenal Axis，HPA）的其他指標(biāo)廣泛應(yīng)用于動(dòng)物福利（Morme`de等，2007）。PCC可能是與肉種雞和母豬慢性饑餓相關(guān)的應(yīng)用最廣泛的指標(biāo)（D’Eath等，2009）。雖然乍看之下PCC是檢測(cè)應(yīng)激的理想指標(biāo)，但是它仍然存在大量需要解釋的問(wèn)題（D’Eath等，2009；同樣在下文進(jìn)行討論）。另外D’Eath等（2009）提出了一個(gè)與PCC作為饑餓指標(biāo)使用相關(guān)的問(wèn)題，但是這個(gè)問(wèn)題僅僅從表面上進(jìn)行了分析（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。在一些研究中（Hocking等，1996；Kub?′kova′等，2001；de Jong等，2003），PCC在處于不同營(yíng)養(yǎng)處理（通常從嚴(yán)格限飼到自由采食）的特定年齡的肉種雞中作為檢測(cè)指標(biāo)而進(jìn)行了記錄。這些研究通常表明，在特定年齡的肉種雞中，嚴(yán)格限飼的肉種雞比自由采食的肉種雞有更高的PCC。這可以作為限飼措施引發(fā)更高水平應(yīng)激的證據(jù)，至少在嚴(yán)格的限飼水平下是這樣的（de Jong等，2003）。然而，這些研究中的各種飼喂方案也會(huì)對(duì)檢測(cè)PCC時(shí)此年齡點(diǎn)上的肉種雞增重每日可用的能量和營(yíng)養(yǎng)總量進(jìn)而對(duì)其體重（通常采食更自由的肉種雞體重更重）有明顯的影響。這些研究的結(jié)果似乎表明，肉種雞的體重和研究中測(cè)得的PCC之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性（圖2）。這就引出了一個(gè)問(wèn)題，即在這些研究中，PCC的變化是由與飼喂水平相關(guān)的應(yīng)激引起的，還是（至少部分）由自身體重變化引起的。對(duì)PCC作為饑餓檢測(cè)指標(biāo)合理性的懷疑，被采用相同飼喂方案的肉種雞在這些研究中重復(fù)（例如在不同年齡）記錄PCC獲得的數(shù)據(jù)強(qiáng)化。這些試驗(yàn)說(shuō)明，體重自身對(duì)自由采食和限飼動(dòng)物的PCC有相當(dāng)大的影響（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。圖3顯示了在肉種雞全部采用自由采食的5項(xiàng)研究中觀察到的PCC與體重之間的相關(guān)性。大部分圖表表示，在自由采食的肉種雞中，PCC最初隨著肉種雞年齡和體重的增加而快速下降；但是，在一些研究中，肉種雞的體重較大時(shí)，PCC會(huì)趨于穩(wěn)定（甚至?xí)霈F(xiàn)微小的提高）。PCC的這種下降不可能與饑餓減輕和年齡或體重相關(guān)，因?yàn)檫@些研究中所有的試驗(yàn)肉種雞全期均采用自由采食。

1.3.2 其他與饑餓相關(guān)的應(yīng)激的生理指標(biāo)

白細(xì)胞比率[常分析異噬白細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比率（Heterophil-To-Lymphocyte Ratio，HLR）]是評(píng)估動(dòng)物福利的一個(gè)常用方法，包括由饑餓引起的應(yīng)激，特別是評(píng)估肉種雞的福利。一些對(duì)PCC的疑問(wèn)同樣也存在于白細(xì)胞比率這個(gè)指標(biāo)上，因此檢測(cè)結(jié)果令人困惑也就不足為奇了（D’Eath等，2009）。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)采用不同水平的定量限飼時(shí)，HLR會(huì)提高、保持不變或者下降（D’Eath等，2009）。當(dāng)其他免疫標(biāo)記物同時(shí)進(jìn)行評(píng)估時(shí)，一個(gè)相似的令人困惑的情況會(huì)在家禽和豬上同時(shí)出現(xiàn)；因此，我們認(rèn)為這些參數(shù)不是檢測(cè)饑餓的可靠指標(biāo)（D’Eath等，2009）。

血漿中部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、代謝產(chǎn)物和激素（例如葡萄糖、非脂化脂肪酸、β-羥丁酸、胰島素等）的濃度或它們的比例已作為限飼動(dòng)物慢性饑餓的替代指標(biāo)（de Jong等，2003，2005；Nielsen等，2011）。根據(jù)D’Eath等（2009）的討論可知，這些物質(zhì)的濃度通常在一天內(nèi)會(huì)出現(xiàn)很大的變化（也就是對(duì)飼喂模式變化的應(yīng)答），與能量供應(yīng)和/或動(dòng)物的能量狀況密切相關(guān)，這使得這些指標(biāo)不適合作為饑餓的評(píng)估指標(biāo)，因?yàn)槠涫軇?dòng)物的影響。試圖量化饑餓的最新方法是對(duì)多肽類基因表達(dá)的檢測(cè)，例如神經(jīng)肽Y或刺鼠色蛋白相關(guān)蛋白（Agouti-Related Protein，AGRP），后者有時(shí)被稱為“饑餓肽”。盡管強(qiáng)有力的證據(jù)表明這些基因的表達(dá)與限飼水平有關(guān)（Boswell等，1999；Dunn等，2012），但是這與動(dòng)物的主觀狀態(tài)有關(guān)的證據(jù)目前無(wú)法完全令人信服。因此，我們的觀點(diǎn)是目前沒(méi)有確切的生理指標(biāo)可用來(lái)說(shuō)明由限飼引起的饑餓。對(duì)于那些有志于量化與不同形式的能量攝入限制（正如目前在動(dòng)物養(yǎng)殖場(chǎng)中所采取的）相關(guān)的饑餓狀態(tài)的嚴(yán)重程度的人來(lái)說(shuō)，這是一個(gè)嚴(yán)格的限制。□□

未完，待續(xù)。

原題名：Chapter 2 Hunger Associated with Restricted Feeding Systems（英文）

原作者：Clive J. C. Phillips（昆士蘭大學(xué)獸醫(yī)科學(xué)院動(dòng)物福利與倫理中心）