植物景觀遺傳學研究進展

宋有濤,孫子程,朱京海

1 中國科學院沈陽應用生態研究所,沈陽 110016 2 遼寧大學環境學院,沈陽 110036

植物景觀遺傳學研究進展

宋有濤1,2,孫子程2,朱京海1,*

1 中國科學院沈陽應用生態研究所,沈陽 110016 2 遼寧大學環境學院,沈陽 110036

植物景觀遺傳學是新興的景觀遺傳學交叉學科的一個重要研究方向。目前植物景觀遺傳學的研究雖落后于動物,但其在生物多樣性保護方面具有的巨大潛力不可忽視。從景觀特征對遺傳結構、環境因素對適應性遺傳變異影響兩個方面,系統綜述了近十年來國際上植物景觀遺傳學的研究焦點和研究進展,比較了植物景觀遺傳學與動物景觀遺傳學研究在研究設計和研究方法上的異同,并基于將來植物景觀遺傳學由對空間遺傳結構的描述發展為對景觀遺傳效應的量化分析及預測的發展框架,具體針對目前景觀特征與遺傳結構研究設計的系統性差、遺傳結構與景觀格局在時間上的誤配、適應性位點與環境變量的模糊匹配、中性遺傳變異與適應性遺傳變異研究的分隔、景觀與遺傳關系分析方法的局限等五個方面提出了研究對策。

植物景觀遺傳學；生物多樣性；基因流；遺傳結構；適應性遺傳變異

景觀遺傳學(landscape genetics)最早在2003年由Manel等提出,它結合了景觀生態學和種群遺傳學的方法,研究景觀的結構連接度對功能連接度的影響,使景觀連接度的研究完整化,對于生物多樣性的保護具有重要意義[1]。2007年,Storfer等將景觀遺傳學更加確切地定義為明確量化景觀組成、構型和基質質量對基因流和空間遺傳變異的影響的研究[2]。當前,景觀遺傳學研究主要集中于兩個方面：(1)用中性遺傳變異評估景觀和環境對遷移、傳播和基因流的影響效果[3-4]；(2)研究自然種群和個體中,環境與適應性遺傳變異之間的相互作用[5]。

近年來,分子遺傳數據獲取方法的進步及高分辨率景觀數據的應用促進了景觀遺傳學,尤其是動物景觀遺傳學的快速發展。近年來的研究顯示,景觀遺傳學研究中約80%的研究關注于動物,而只有約14.5%的研究關注于植物[6],這可能是由于植物花粉和種子的傳播機制使得植物景觀尺度基因流的研究比動物復雜。但植物景觀遺傳研究對于生物多樣性保護的重要意義是不可忽視的,它為森林等重要生態系統的保護、植被保護單元的劃分與管理、物種的局地適應與進化等研究提供了有力工具。本文通過對近十年來國內外植物景觀遺傳學研究焦點與研究進展的總結,進一步探討了當前該領域面臨的問題及研究對策,為我國植物景觀遺傳學的基礎研究及利用這一學科開展植物生物多樣性保護及自然保護區管理研究工作提供必要的參考。

1 植物景觀遺傳學的國內外研究現狀

1.1 景觀特征對遺傳結構的影響

1.1.1自然景觀格局的影響

景觀格局指景觀組成單元的類型、數量及空間分布與配置。景觀格局影響植物繁殖體的傳播與擴散及種群內或種群間的基因交流,進而影響遺傳變異的空間分布。例如,自然界中環境因子的空間分異、地形起伏、生境梯度等往往對種群間的基因流具有重要影響。

環境因子影響植物的生長和物候期,而植物間的基因流通過花粉和種子的傳播而產生,因此環境因子的空間分異對于植物種群間的遺傳分化具有顯著影響。例如,Yang等對內蒙古鄂爾多斯高原不同氣候梯度下的錦雞兒屬植物的研究表明,相比于其他氣候因素及距離隔離,降水量的差異是導致錦雞兒(Caraganagenus)種群間遺傳分化及適應性趨異的主要因素[7]；而Gao等的研究表明相比于地理距離,土壤鹽度是黃河三角洲蘆葦(Phragmitesaustralis)種群間的遺傳距離形成的主要原因[8]。

地形起伏形成的地理障礙常作為遺傳障礙阻礙種群間的基因交流,而河流、河谷等往往能夠促進種群間的基因流。研究表明,牡丹(Paeoniarockii)的基因流受到秦嶺山脈的阻隔[9],日本樺(Betulamaximowicziana)種群間的基因交流受到秩父山山脊的阻礙[10]；小河流和高地對三角葉楊(Populusfremonti)的基因流具有抑制作用,而較大及中等的河流則會促進種群間的基因交流[11]；神農架自然保護區中的山脊和河谷分別作為領春木(Eupteleapleiospermum)種群間基因流的障礙和廊道,Wei等據此推斷出領春木應對氣候變暖的對策[12]；高大的山脈、高原、沙漠等阻礙了亞洲地區胡桃(JuglansregiaL.)種群間的基因流,從而形成集中在吉爾吉斯斯坦西部、亞洲西部、南部至中部、烏茲別克斯坦西部到中部、中國新疆和山東等地的四個類群[13]。

生境梯度對種群遺傳結構的作用主要通過影響植物種子與花粉的傳播能力來實現。Hu等發現了山地與河濱生境對水曲柳(Fraxinusmandshurica)空間遺傳結構的不同影響,山地生境中水曲柳種子的傳播能力較低,導致各種群內部形成顯著的小尺度空間遺傳結構,而其種子可以順著河流傳播很遠,導致沿著河流的各個種群內及種群間的遺傳結構不明顯,也導致了山地與河濱生境之間水曲柳種群顯著的遺傳分化[14]。Guajardo等的研究也證實了生境梯度對香花兒茶(Senegaliamellifera)種群間基因流的限制[15]。

1.1.2景觀破碎化的影響

景觀破碎化的遺傳效應是景觀遺傳學的核心問題[16]。一般而言,破碎化導致生境斑塊面積的減小及斑塊間隔離的增加,使有效種群大小和基因流減少,遺傳漂變和自交水平增加,進而導致遺傳多樣性的減少及種群間遺傳分化的增加[17]。Jump等比較了破碎化生境與連續生境中的歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)的遺傳結構,發現破碎化的山毛櫸森林形成了遺傳障礙,并破壞了物種的繁殖系統,造成種群分化及近交水平顯著提高,種群內的遺傳多樣性減少[18]；Dubreuil等在對西班牙東北部蒙特塞尼山長期破碎化生境中的歐洲紅豆杉(Taxusbaccata)的研究中發現了顯著的空間遺傳結構,并在這種異型雜交的物種種群中發現了較高的近交水平[19]；Chung等的研究表明破碎化顯著影響了春蘭(Cymbidiumgoeringii)種群的遺傳結構,使得破碎化種群間的遺傳分化相當于連續種群的2—3倍[20]；Yao等對破碎化生境中的長果安息香(Changiostyraxdolichocarpa)的研究也表明破碎化種群間的現時基因流受到限制[21]。

但也有研究證實,破碎化種群間仍然存在良好的基因交流,例如Kamm等用親本分析的方法,評估花楸果(Sorbusdomestica)的現時基因流格局,發現在該樹種破碎化的亞種群之間存在良好的功能連接度[22]。景觀破碎化的遺傳效應受到多種自然、人為因素的影響。首先,植物的生活史特征影響景觀破碎化的遺傳效應。相比于草本植物,樹種由于其異型雜交的交配系統、廣泛的基因流以及較大的種群尺度,使得其種群內的遺傳多樣性較高,而種群間的遺傳分化較低[23]。Aparicio等的研究證實了破碎化景觀中壽命長、異性雜交的樹種相比于壽命短、自交為主的樹種具有更低的遺傳分化和更高的遺傳多樣性[24]。在破碎化生境中,長距離的花粉傳播是保持種群間遺傳連接度的有效途徑。一系列研究表明,由于長距離的花粉傳播,使得酸刺柏(Juniperusoxycedrus)[25]等風媒樹種,傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)[26]等蟲媒樹種破碎化的種群間具有較高的遺傳連接度。由于花粉和種子傳播機制的不同,生境破碎化對于花粉和種子基因流的影響也有差異。Medina-Macedo等發現,疏林中巴西南洋杉(Araucariaangustifolia)花粉的傳播距離大于森林中花粉的傳播距離,說明破碎化能夠增加風媒樹種花粉的傳播能力[27]。由此可見,對于風媒樹種而言,在輕微破碎化的景觀中,破碎化的遺傳效應往往并不明顯；但破碎化往往使種子的傳播受到限制,從而易在破碎化種群中形成小尺度的空間遺傳結構[28]。其次,種群密度和個體數量也影響景觀破碎化的遺傳效應。一般而言,破碎化會使種群密度小、個體數量少的植物種的遺傳多樣性顯著減少,而對種群密度大、個體數量多的植物種則沒有顯著影響[29]。另外,人類的有效管理可以在一定程度上減少破碎化的負面影響。Honnaya等的研究發現,長期的生境破碎化并沒有顯著影響黃苜蓿(Anthyllisvulneraria)種群的遺傳多樣性和分化,這可能與家畜在斑塊間移動從而導致的種子交換有關,說明放牧的有效管理不僅可以提高生境質量,而且可能減緩破碎化的遺傳效應[30]。

1.2 環境因素對適應性遺傳變異的影響

人類活動導致的全球環境變化在所有空間尺度上造成動植物選擇機制的迅速變化,而動植物的適應性進化能否跟上環境變化的速度,成為了人類當前面臨的一大挑戰。因此,確認環境及景觀因子對野生物種適應性遺傳變異的影響至關重要。景觀遺傳學研究中使用的分子遺傳標記絕大部分是中性標記,但中性遺傳多樣性只間接受到影響基因流或交配過程的環境因子的影響,并不直接與適應性遺傳變異相關[31,32]。由此,景觀遺傳學產生了一門獨立的分支學科——景觀基因組學,其研究的自然種群中適應性基因位點的空間分布及生態意義,將有助于深入理解動植物對環境的適應性以及有效管理適應全球變化的遺傳資源[33]。

當前的景觀基因組學普遍使用單核苷酸多態性(SNPs)方法進行標記。SNP是指基因組水平單個核苷酸變異引起的DNA水平的多態性,包括單堿基的轉換、顛換、插入與缺失等形式[34]。SNPs與功能基因的緊密關聯使其相比于擴增片段長度多態性(AFLPs)、微衛星(SSRs)等遺傳標記方法更適用于景觀基因組研究[35]。景觀基因組研究無需表型數據,而直接將環境數據與基因組區域內選擇下的基因位點相關聯。Eckert等分析了682棵火炬松(Pinustaeda,Pinaceae)個體中1730個基因位點的SNPs變異的地理格局,研究發現了許多具有顯著遺傳分化的基因位點,并推斷這些基因位點是干旱壓力的功能基因[36]。Geraldes等對毛果楊(Populustrichocarpa)的研究表明Fst異常SNPs的等位基因頻率與氣候因子相關[37]。另外,將景觀基因組學與同質園實驗相結合,能夠更好地理解植物的局地適應[38]。例如Kort等在356棵歐洲榿木(Alnusglutinosa)個體的1990個SNPs中確認了2.86%的異常SNPs,并發現氣溫與葉片大小及異常的等位基因頻率之間具有明確的相關性[39],此研究也為非模式物種局地適應的研究提供了一種綜合性方法。

目前的植物景觀基因組學研究案例的數量較少,但景觀基因組學建立起環境異質性與適應性遺傳變異格局之間的聯系,使得進化生物學的相關問題受到的越來越多的關注[5]。

2 植物景觀遺傳學與動物景觀遺傳學的異同

由于動植物的遷移和傳播方式不同,使得植物和動物景觀遺傳研究有一定差異。植物的基因流主要通過種子中二倍體胚胎和花粉中單倍體雄性花粉的傳播產生,并且其繁殖體的傳播依賴于多種生物或非生物媒介,如風、水流、動物、重力等；而動物個體遷移到另一地進行交配就可以產生基因流。因此,當評估遷移、傳播和基因流時植物研究比動物研究復雜得多,這也是植物景觀遺傳研究從研究數量和研究方法上均落后于動物研究的主要原因之一。筆者從研究區類型、空間幅度、所考慮的景觀因素、樣品、常用遺傳標記、遺傳多樣性指標、分析方法等方面比較了植物景觀遺傳研究與動物景觀遺傳研究的異同(表1)。

表1 動植物景觀遺傳學異同對比

動植物景觀遺傳研究在研究的空間幅度和遺傳多樣性指標的選取方面較為相似。根據研究目的及研究對象的遷移、傳播等特點,選擇研究的空間幅度,從十幾平方千米的小尺度到百萬平方千米的大尺度都是動植物景觀遺傳研究適用的空間幅度。景觀遺傳學研究通常用等位基因豐富度(Ar)、觀察雜合度(Ho)、期望雜合度(He)等來量化遺傳多樣性,而遺傳分化系數(Fst)(包括由其衍生的Gst、Gst′、Rst等)是景觀遺傳研究中最常用的遺傳距離度量[6]。

動植物景觀遺傳研究的差異主要體現在以下幾方面。在研究區類型方面,由于景觀遺傳研究選擇的研究對象通常為自然物種,因而植物景觀遺傳研究的區域往往為自然、半自然景觀,在半自然景觀中以農業景觀的研究最多[40],而動物研究可以選擇城市等人工景觀作為研究區域[41]。動物景觀遺傳研究所考慮的景觀因素要比植物研究復雜的多,例如大量研究證實了道路等人工景觀因素通常作為動物移動、遷移、基因流的重要障礙,減少動物種群間的功能連接度,增加種群間的遺傳分化和個體的遺傳距離[45]；而植物研究則通常將這些人工景觀因素簡化為非棲息地區域,不予單獨考慮其影響。植物樣品一般采取新鮮植物嫩葉[12],這是由于成熟的葉片中較高的糖和蛋白質含量影響DNA的純度,而植物的根莖則不易采集和研磨；動物樣品通常取動物的排泄物、組織或血液[44]。微衛星是景觀遺傳研究最常用的遺傳標記方法,等位酶和擴增片段長度多態性在植物研究較常用,而在動物研究中應用較少。由于植物花粉與種子的傳播依靠多種生物、非生物媒介,使得動物研究中廣泛使用的最小成本距離在植物研究中很少應用,因此局部Mantel檢驗方法在植物景觀遺傳研究中的應用較少,而植物研究主要使用Mantel檢驗等方法來檢驗遺傳距離與地理距離間的相關性[9]。在評估現時基因流格局時,植物景觀遺傳研究常使用親本分析法(parentage analysis),這種方法可以清楚的區分出植物種子和花粉的基因流[22,46]；而動物景觀遺傳研究常應用分配檢驗法(assignment test)[41],這種方法主要通過辨別遷移者來評估現實基因流,因此在植物研究中少有應用。

3 目前研究中存在的問題與對策

縱觀目前的植物景觀遺傳學研究,還存在以下問題和不足。

(1)景觀特征與遺傳結構研究設計的系統性差。迄今大多數的景觀遺傳研究沒有明確的研究設計[3],這一問題在植物研究中更為顯著。而造成這一問題的主要原因之一是缺少景觀特征影響植物傳播的相關數據[47],例如,河流可能幫助植物繁殖體的傳播,亦可能阻礙植物種群間基因流的傳播[11]；山脊可能作為遺傳障礙,但對于遠距離傳播的植物而言,山脊可能對其基因交流并沒有顯著的負面影響[10,48]。因此目前的大多數研究僅僅提出類似“景觀是否影響了種群間的基因交流”或“哪種景觀因素影響了植物傳播”這種基礎性問題。另外,由于上述設計的缺陷,使得研究者無法制定清晰而明確的采樣策略,這對于研究結果也產生一定程度的影響。采樣策略的制定在景觀遺傳學的研究中十分重要。首先,采樣策略應作為提出的假設的反映,有效地捕捉與研究目標相關的景觀特征；其次,采樣策略的制定應考慮適當的空間尺度,對于植物而言,取樣的范圍不應小于植物種子和花粉的傳播距離[49]。

(2)遺傳結構與景觀格局在時間上的誤配。種群遺傳結構的形成需要基因流在一定時間上的積累,所以遺傳結構相對于導致其形成的景觀格局往往具有時間上的滯后性(時滯)。一般而言,遺傳結構或遺傳距離更能夠反應歷史的景觀格局。然而,最近有研究表明,相比于歷史景觀,遺傳距離能更好地反應現時景觀。例如Zellmer等的研究發現,1978年后的景觀比19世紀初的歷史景觀更能解釋樹蛙(Ranasylvatica)種群間的遺傳分化[50]。Landguth 等針對時滯問題進行的一項計算機模擬研究的結果表明,加入或移除障礙后,數代內便可在種群間檢測出遺傳反應,而檢測出遺傳反應所需的時間主要取決于物種的傳播距離及壽命長度[51]。由此可見,遺傳結構與景觀格局間的時滯問題仍然有待解決,而區分現時及歷史的景觀過程對種群遺傳結構的影響成為當前乃至未來研究的一大挑戰。迄今的研究暗示,將歷史和現時的景觀與遺傳結構分別進行匹配,可能是解決這一問題的有效途徑[16,30]。另一方面,在研究方法上,選擇恰當的遺傳標記對解決時滯帶來的誤配問題也非常重要：微衛星對于小尺度遺傳分化的研究較為有效,AFLPs常用于確定較大時空尺度的基因流,而線粒體和葉綠體DNA由于其更低的進化率而更適合于大尺度的研究[49]。

(3)適應性位點與環境變量的模糊匹配。景觀基因組學方法可直接用環境數據與基因組中選擇下的基因位點相關聯,但多數情況下,將少數位點與環境變量簡單匹配將可能產生模糊的結果。由于一個單基因可以影響多種適應性相關性狀,而有些表現型的表達是通過多個基因間的相互作用決定的,因而確定多個選擇下基因的作用及其相互影響是一項復雜的任務。Balkenhol等提出將基因型格局分析作為選擇梯度的函數對于評估和證實理論上的預測是重要且有效的[52]。

(4)中性遺傳變異與適應性遺傳變異研究的分隔。局地適應是基因流和多種自然選擇因素相平衡的結果[35]。全面理解全球環境變化對動植物的影響,深入地進行格局—過程的分析,需要將景觀遺傳學研究中的中性遺傳變異與適應性遺傳變異相結合。但目前的大部分研究應用中性遺傳標記評估基因流、遷移、傳播等過程,檢驗中性遺傳變異在異質性景觀中的分布規律；與此同時,景觀基因組學著重于應用復雜的方法確認控制適應性性狀的基因位點,而這兩者之間缺乏緊密的聯系。因此,如何充分利用現有的及新的進化生物學和分子生態學方法,將適應性遺傳變異與中性遺傳變異相結合,成為景觀遺傳學,尤其是植物景觀遺傳學研究中的一大挑戰。近年來Manel等提出,將中性與適應性遺傳變異的研究相結合可以評估景觀中適應性等位基因的基因流,也可以研究基因流與選擇作用間的相互作用[5],這為該領域研究提供了可行的方向。

(5)景觀與遺傳關系分析方法的局限。景觀遺傳學研究中需要使用多種統計學方法分析遺傳結構,并將遺傳結構與景觀特征聯系起來。但這些統計學方法絕大部分來源于種群遺傳學、空間統計學等其他學科,這些模型與方法并不考慮景觀的空間異質性,因此其應用在真實的景觀情景中的可靠性還有待考證。檢驗遺傳結構與景觀格局間的相關性,目前最常用的方法是Mantel檢驗,但近年來Mantel檢驗及其相關方法遭到了強烈的質疑[53]。Balkenhol等的研究表明Mantel檢驗和局部Mantel檢驗在景觀遺傳研究中的第一型錯誤率較高,而多元非線性方法更適合景觀遺傳學研究中的數據分析[54]。應用新興的計算機模擬方法可以對現有的統計方法進行比較和改進,并設計新的統計方法,建立景觀遺傳學最佳分析策略[54-55],這對于景觀遺傳學未來的研究至關重要。

4 展望

縱觀近十年來植物景觀遺傳學的發展,其理論內涵不斷深化、研究方法日益完善、研究范疇不斷拓展,在遺傳資源的保護與管理方面發揮著日益重要的作用。但植物景觀遺傳學不應僅局限于對空間遺傳結構的描述,而應發展為對景觀遺傳效應的量化分析及預測,這對于景觀遺傳學在生物多樣性保護中的應用具有重要意義。未來的植物景觀遺傳學研究需要加強實驗研究與計算機模擬的結合,優化研究方案并理解景觀遺傳過程的時空尺度關系；深入研究珍稀野生物種景觀—遺傳格局的同時,注重多物種研究,并推斷遺傳變異的一般格局,分析景觀格局對基因流及適應性遺傳變異的普遍影響；融合種群遺傳、景觀生態、地理學、空間統計學、生態學、進化論、系統發生生物地理學等相關學科知識與方法,從新的角度深入理解景觀中維持種群生存和發展的生態和進化過程。

致謝：感謝中國科學研究院沈陽應用生態研究所胡遠滿研究員的幫助。

[1] Manel S, Schwartz M K, Luikart G, Taberlet P. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(4): 189- 197.

[2] Storfer A, Murphy M A, Evans J S, Goldberg C S, Robinson S, Spear S F, Dezzani R, Delmelle E, Vierling L, Waits L P. Putting the "landscape" in landscape genetics. Heredity, 2006, 98(3): 128- 142.

[3] Holderegger R, Buehler D, Gugerli F, Manel S. Landscape genetics of plants. Trends in Plant Science, 2010, 15(12): 675- 683.

[4] 薛亞東, 李麗, 吳鞏勝, 周躍. 景觀遺傳學: 概念與方法. 生態學報, 2011, 31(6): 1756- 1762.

[5] Manel S, Holderegger R. Ten years of landscape genetics. Trends in Ecology & Evolution, 2013, 28(10): 614- 621.

[6] Storfer A, Murphy M A, Spear S F, Holderegger R, Waits L P. Landscape genetics: where are we now? Molecular Ecology, 2010, 19(17): 3496- 3514.

[7] Yang J Y, Cushman S A, Yang J, Yang M B, Bao T J. Effects of climatic gradients on genetic differentiation ofCaraganaon the Ordos Plateau, China. Landscape Ecology, 2013, 28(9): 1729- 1741.

[8] Gao L X, Tang S Q, Zhuge L, Nie M, Zhu Z, Li B, Yang J. Spatial genetic structure in natural populations ofPhragmitesaustralisin a mosaic of saline habitats in the Yellow River Delta, China. PLoS One, 2012, 7(8): e43334.

[9] Yuan J H, Cheng F Y, Zhou S L. Genetic structure of the tree peony (Paeoniarockii) and the Qinling Mountains as a geographic barrier driving the fragmentation of a large population. PLoS One, 2012, 7(4): e34955.

[10] Tsuda Y, Sawada H, Ohsawa T, Nakao K, Nishikawa H, Ide Y. Landscape genetic structure ofBetulamaximowiczianain the Chichibu mountain range, central Japan. Tree Genetics & Genomes, 2010, 6(3): 377- 387.

[11] Cushman S A, Max T, Meneses N, Evans L M, Ferrier S, Honchak B, Whitham T G, Allan G J. Landscape genetic connectivity in a riparian foundation tree is jointly driven by climatic gradients and river networks. Ecological Applications, 2014, 24(5): 1000- 1014.

[12] Wei X Z, Meng H J, Jiang M X. Landscape Genetic Structure of a streamside tree speciesEupteleapleiospermum(Eupteleaceae): contrasting roles of river valley and mountain ridge. PLoS One, 2013, 8(6): e66928.

[13] Pollegioni P, Woeste K E, Chiocchini F, Olimpieri I, Tortolano V, Clark J, Hemery G E, Mapelli S, Malvolti M E. Landscape genetics of Persian walnut (JuglansregiaL.) across its Asian range. Tree Genetics & Genomes, 2014, 10(4): 1027- 1043.

[14] Hu L J, Uchiyama K, Shen H L, Ide Y. Multiple-scaled spatial genetic structures ofFraxinusmandshuricaover a riparian-mountain landscape in Northeast China. Conservation Genetics, 2010, 11(1): 77- 87.

[15] Ruiz Guajardo J C, Schnabel A, Ennos R, Preuss S, Otero-Arnaiz A, Stone G. Landscape genetics of the key African acacia speciesSenegaliamellifera(Vahl)- the importance of the Kenyan Rift Valley. Molecular Ecology, 2010, 19(23): 5126- 5139.

[16] 沈澤昊, 吉成均. 景觀遺傳學原理及其在生境片斷化遺傳效應研究中的應用. 生態學報, 2010, 30(18): 5066- 5076.

[17] Young A, Boyle T, Brown T. The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants. Trends in Ecology & Evolution, 1996, 11(10): 413- 418.

[18] Jump A S, Peuelas J. Genetic effects of chronic habitat fragmentation in a wind-pollinated tree. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(21): 8096- 8100.

[19] Dubreuil M, Riba M, González-Martínez S C, Vendramin G G, Sebastiani F, Mayol M. Genetic effects of chronic habitat fragmentation revisited: strong genetic structure in a temperate tree,Taxusbaccata(Taxaceae), with great dispersal capability. American Journal of Botany, 2010, 97(2): 303- 310.

[20] Chung M Y, Nason J D, López-Pujol J, Yamashiro T, Yang B Y, Luo Y B, Chung M G. Genetic consequences of fragmentation on populations of the terrestrial orchidCymbidiumgoeringii. Biological Conservation, 2014, 170: 222- 231.

[21] Yao X H, Ye Q G, Kang M, Huang H W. Microsatellite analysis reveals interpopulation differentiation and gene flow in the endangered treeChangiostyraxdolichocarpa(Styracaceae) with fragmented distribution in central China. New Phytologist, 2007, 176(2): 472- 480.

[22] Kamm U, Rotach P, Gugerli F, Siroky M, Edwards P, Holderegger R. Frequent long-distance gene flow in a rare temperate forest tree (Sorbusdomestica) at the landscape scale. Heredity, 2009, 103(6): 476- 482.

[23] Nybom H. Comparison of different nuclear DNA markers for estimating intraspecific genetic diversity in plants. Molecular Ecology, 2004, 13(5): 1143- 1155.

[24] Aparicio A, Hampe A, Fernndez-Carrillo L, Albaladejo R G. Fragmentation and comparative genetic structure of four mediterranean woody species: complex interactions between life history traits and the landscape context. Diversity and Distributions, 2012, 18(3): 226- 235.

[25] Curto M, Nogueira M, Beja P, Amorim F, Schümann M, Meimberg H. Influence of past agricultural fragmentation to the genetic structure ofJuniperusoxycedrusin a Mediterranean landscape. Tree Genetics & Genomes, 2015, 11: 32.

[26] Wang J, Kong M, Huang H W. Long-distance pollen dispersal ensures genetic connectivity of the low-density tree species,Eurycorymbuscavaleriei, in a fragmented karst forest landscape. Conservation Genetics, 2014, 15(5): 1163- 1172.

[27] Medina-Macedo L, Sebbenn A M, Lacerda A E B, Ribeiro J Z, Soccol C R, Bittencourt J V M. High levels of genetic diversity through pollen flow of the coniferousAraucariaangustifolia: a landscape level study in Southern Brazil. Tree Genetics & Genomes, 2015, 11: 814.

[28] Wang R, Compton S G, Chen X Y. Fragmentation can increase spatial genetic structure without decreasing pollen-mediated gene flow in a wind-pollinated tree. Molecular Ecology, 2011, 20(21): 4421- 4432.

[29] Vandepitte K, Jacquemyn H, Roldán-Ruiz I, Honnay O. Landscape genetics of the self-compatible forest herbGeumurbanum: effects of habitat age, fragmentation and local environment. Molecular Ecology, 2007, 16(19): 4171- 4179.

[30] Honnay O, Coart E, Butaye J, Adriaens D, Van Glabeke S, Roldán-Ruiz I. Low impact of present and historical landscape configuration on the genetics of fragmentedAnthyllisvulnerariapopulations. Biological Conservation, 2006, 127(4): 411- 419.

[31] Holderegger R, Wagner H H. A brief guide to Landscape Genetics. Landscape Ecology, 2006, 21(6): 793- 796.

[32] Holderegger R, Kamm U, Gugerli F. Adaptive vs. neutral genetic diversity: implications for landscape genetics. Landscape Ecology, 2006, 21(6): 797- 807.

[33] Manel S, Joost S, Epperson B K, Holderegger R, Storfer A, Rosenberg M S, Scribner K T, Bonin A, Fortin M J. Perspectives on the use of landscape genetics to detect genetic adaptive variation in the field. Molecular Ecology, 2010, 19(17): 3760- 3772.

[34] 施永彬, 李鈞敏, 金則新. 生態基因組學研究進展. 生態學報, 2012, 32(18): 5846- 5858.

[35] Sork V L, Aitken S N, Dyer R J, Eckert A J, Legendre P, Neale D B. Putting the landscape into the genomics of trees: approaches for understanding local adaptation and population responses to changing climate. Tree Genetics & Genomes, 2013, 9(4): 901- 911.

[36] Eckert A J, Bower A D, González-Martínez S C, Wegrzyn J L, Coop G, Neale D B. Back to nature: ecological genomics of loblolly pine (Pinustaeda, Pinaceae). Molecular Ecology, 2010, 19(17): 3789- 3805.

[37] Geraldes A, Farzaneh N, Grassa C J, McKown A D, Guy R D, Mansfield S D, Douglas C J, Cronk Q C B. Landscape genomics ofpopulustrichocarpa: the role of hybridization, limited gene flow, and natural selection in shaping patterns of population structure. Evolution, 2014, 68(11): 3260- 3280.

[38] Lepais O, Bacles C F E. Two are better than one: combining landscape genomics and common gardens for detecting local adaptation in forest trees. Molecular Ecology, 2014, 23(19): 4671- 4673.

[39] De Kort H, Vandepitte K, Bruun H H, Closset-Kopp D, Honnay O, Mergeay J. Landscape genomics and a common garden trial reveal adaptive differentiation to temperature across Europe in the tree speciesAlnusglutinosa. Molecular Ecology, 2014, 23(19): 4709- 4721.

[40] Schmidt T, Arens P, Smulders M J M, Billeter R, Liira J, Augenstein I, Durka W. Effects of landscape structure on genetic diversity ofGeumurbanumL. populations in agricultural landscapes. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2009, 204(7): 549- 559.

[41] No?l S, Ouellet M, Galois P, Lapointe F J. Impact of urban fragmentation on the genetic structure of the eastern red-backed salamander. Conservation Genetics, 2007, 8(3): 599- 606.

[42] Li S Z, Wang Y X, Yang K, Liu Q, Wang Q, Zhang Y, Wu X H, Guo J G, Bergquist R, Zhou X N. Landscape genetics: the correlation of spatial and genetic distances ofOncomelaniahupensis, the intermediate host snail ofSchistosomajaponicumin mainland China. Geospatial Health, 2009, 3(2): 221- 231.

[43] Zhan A B, Cheng L, Fu J Z. Big mountains but small barriers: Population genetic structure of the Chinese wood frog (Ranachensinensis) in the Tsinling and Daba Mountain region of Northern China. BMC Genetics, 2009, 10: 17.

[44] Liu Z J, Ren B P, Wu R D, Zhao L, Hao Y L, Wang B S, Wei F W, Long Y C, Li M. The effect of landscape features on population genetic structure in Yunnan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusbieti) implies an anthropogenic genetic discontinuity. Molecular Ecology, 2009, 18(18): 3831- 3846.

[45] Holderegger R, Di Giulio M. The genetic effects of roads: a review of empirical evidence. Basic and Applied Ecology, 2010, 11(6): 522- 531.

[46] Sork V L, Smouse P E. Genetic analysis of landscape connectivity in tree populations. Landscape Ecology, 2006, 21(6): 821- 836.

[47] Segelbacher G, Cushman S A, Epperson B K, Fortin M J, Francois O, Hardy O J, Holderegger R, Taberlet P, Waits L P, Manel S. Applications of landscape genetics in conservation biology: concepts and challenges. Conservation Genetics, 2010, 11(2): 375- 385.

[48] Raffl C, Holderegger R, Parson W, Erschbamer B. Patterns in genetic diversity ofTrifoliumpallescenspopulations do not reflect chronosequence on alpine glacier forelands. Heredity, 2008, 100(5): 526- 532.

[49] Anderson C D, Epperson B K, Fortin M J, Holderegger R, James P M A, Rosenberg M S, Scribner K T, Spear S. Considering spatial and temporal scale in landscape-genetic studies of gene flow. Molecular Ecology, 2010, 19(17): 3565- 3575.

[50] Zellmer A J, Knowles L L. Disentangling the effects of historic vs. contemporary landscape structure on population genetic divergence. Molecular Ecology, 2009, 18(17): 3593- 3602.

[51] Landguth E L, Cushman S A, Schwartz M K, McKelvey K S, Murphy M, Luikart G. Quantifying the lag time to detect barriers in landscape genetics. Molecular Ecology, 2010, 19(19): 4179- 4191.

[52] Balkenhol N, Gugerli F, Cushman S A, Waits L P, Coulon A, Arntzen J W, Holderegger R, Wangner H H. Identifying future research needs in landscape genetics: where to from here? Landscape Ecology, 2009, 24: 455- 463- 463.

[53] Raufaste N, Rousset F. Are partial mantel tests adequate? Evolution, 2001, 55(8): 1703- 1705.

[54] Balkenhol N, Waits L P, Dezzani R J. Statistical approaches in landscape genetics: an evaluation of methods for linking landscape and genetic data. Ecography, 2009, 32(5): 818- 830.

[55] Blair C, Weigel D E, Balazik M, Keeley A T H, Walker F M, Landguth E, Cushman S, Murphy M, Waits L, Balkenhol N. A simulation-based evaluation of methods for inferring linear barriers to gene flow. Molecular Ecology Resources, 2012, 12(5): 822- 833.

Advancesinlandscapegeneticsofplants

SONG Youtao1,2, SUN Zicheng2, ZHU Jinghai1,*

1InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2LiaoningUniversityEnvironmentalSciences,Shenyang110036,China

Landscape genetics of plants is an important research direction of the newly emerged interdisciplinary landscape genetics, which lags behind that of animals. These studies are increasingly important for the conservation of biodiversity and reserve management. This article briefly summarizes the major advances in plant landscape genetics in the past ten years form two aspects: the effects of landscapes on migration, dispersal, and gene flow measured by neutral genetic variation; and the interaction between the environment and adaptive genetic variation in natural populations and individuals. In addition, it compares landscape genetics of plants with that of animals through different study designs and analytical approaches. Due to the complexity of plant dispersal, landscape elements and analytical approaches are not generally considered in landscape genetics studies. For example, the least cost path analysis, popular in animal studies, is rarely used in plant studies. Furthermore, this article elucidates five problems in current studies of plants: (1) many studies lack an explicit research design for evaluating the effect of landscape pattern on genetic structure; (2) genetic structure is often analyzed with regard to contemporary landscapes, but it may reflect historical landscapes; (3) misleading results could be produced when limited loci are matched roughly to a combination of environmental variables; (4) studies on gene flow and adaptation have not yet been combined; and(5) many statistical methods could be inappropriate for landscape genetics. Plant landscape genetics studies should focus on solving these problems in the future and move from the description of spatial genetic structure to quantifying and predicting the effect of landscape pattern on genetic variation.

plant landscape genetics; biodiversity; gene flow; genetic structure; adaptive genetic variation

國家水體污染控制與治理重大專項(2014ZX07508-001,2015ZX07202-012)

2015- 11- 20;

2017- 03- 03

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhujingh@163.com

10.5846/stxb201511202349

宋有濤,孫子程,朱京海.植物景觀遺傳學研究進展.生態學報,2017,37(22):7410- 7417.

Song Y T, Sun Z C, Zhu J H.Advances in landscape genetics of plants.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7410- 7417.