N、P施肥對塔里木河上游綠洲棉花C、N、P生態化學計量特征的影響

貢 璐,李紅林,劉雨桐,安申群

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

N、P施肥對塔里木河上游綠洲棉花C、N、P生態化學計量特征的影響

貢 璐1,2,*,李紅林1,2,劉雨桐1,2,安申群1,2

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

施肥通過外源物質的添加直接干預了農田生態系統中作物元素的運移循環過程。通過野外N、P施肥試驗,測定棉花各生育期碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量及其生物量,分析棉株C、N、P元素的分配規律,探討棉株對生長速率調控的內在機制,獲得棉株體內N、P元素的內穩性指數,并判斷其限制性元素類型。結果表明：棉花C、N、P元素平均含量分別為388.7、20.97、3.43 g/kg；棉花比生長速率與N∶P、C∶P間均存在負相關關系,棉花生長符合生長速率假說；N、P元素內穩性指數H分別在1.02—5.28、1.01—4.55范圍內。葉片N∶P可表征植物限制性元素類型,棉花最大生長速率所對應的葉片N∶P為13,是判斷限制元素的標準；綜合棉花生長速率和內穩性指數研究可知研究區棉花生長受到N、P元素的共同限制,同時,在生長前期更易受P元素的限制,生長后期更易受N元素的限制。

限制性元素；生長速率假說；內穩性；綠洲棉花；塔里木河上游

生態化學計量學是從元素組成及比率的角度研究生態過程和生態作用中化學元素平衡的理論[1]。內穩性理論和生長速率假說是其重要理論[2],其中內穩性理論是指植物隨外界環境的變化其體內化學元素組成在一個相對狹窄的范圍內保持穩定[3],生長速率假說認為有機體生長速率與其體內元素的計量比率存在密切聯系[4]。早期有關這兩個理論的研究對象主要是異養生物如浮游動物和地上昆蟲等[5- 6],之后才擴展到植物等自養生物。隨著研究的深入,國內外學者已在陸地植物研究中積累了大量的相關成果,但其研究大多針對天然植被[7- 9],對農田生態系統中作物的研究相對較少[10- 11]。施肥是農田生態系統主要的農業措施之一,通過外源物質的補給直接干預了系統元素的運移循環規律[12],最終導致作物元素吸收利用機制的改變。因此,探討作物元素生態化學計量特征有利于理解植物在人為干擾下的生長適應機制及其內穩性的變化規律。

塔里木河上游綠洲是我國重要的棉花(Gossypiumspp.)生產基地,屬典型的干旱區綠洲農田生態系統。為追求作物產量、實現農業經濟帶來的“顯性”效益,該區普遍存在過度施肥的現象[13],導致作物生長及系統元素循環發生改變。前人對該區棉花生產及優化施肥等方面已做了大量研究[14- 16],而從元素比率的角度分析棉花元素循環運移規律的研究未見于文獻。本文以研究區主要經濟作物棉花為對象,通過對棉花進行不同梯度的N、P肥處理添加,分析了棉花C、N、P元素生態化學計量特征,旨在驗證棉花生長是否符合生長速率假說,探討其養分元素內穩性對外源物質添加的響應狀況,解析N、P肥添加對棉花限制元素類型的影響,從而為干旱區綠洲棉田養分診斷、平衡施肥提供理論指導,最終實現農產品生產與環境保護間的平衡發展。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

塔里木河上游阿拉爾墾區(80°30′—81°58′E、40°22′—40°57′N)地處塔里木盆地北緣、天山中段南麓,平均海拔為1012 m。系暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候,全年干旱少雨,年降水量為17.4—42.8 mm,且年內各月份分配不均；蒸發強烈,年蒸發量達1125—1600 mm,蒸發量遠大于降水量,屬灌溉農業區。熱量與光照十分豐富,年均光輻射量達6000—6200 MJ/m2,全年平均日照時數為2556.3—2991.8 h,日照率為58%—69%,適宜好光、喜熱、耐旱作物棉花的生長。該區域是我國重要的細絨棉和最大的長絨棉生產基地。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計

試驗選擇在新疆生產建設兵團第一師十一團境內進行。2015年3月底前往研究區選擇試驗樣地,樣地前茬作物為棉花。試驗地于4月5日播種,供試棉花品種為新陸早38號,實驗采用一膜六行的栽培模式,行間距為(12+66+12+66+12)cm,理論株數為22.5萬株/hm2。

試驗設計包括N、P兩種養分元素添加,以農戶施肥水平為對照(CK),施N、P肥梯度如表1所示,共9個處理(CK、N0-N3、P0-P3),每個水平各有5個重復,共45個5m×7m的試驗小區,小區間有50cm的緩沖帶,并使用 PVC 板進行樣方阻隔,以減少樣方之間因施肥梯度而產生的相互干擾。N處理各水平同步添加P2O5(29.28g/m2)和K2O(9.8g/m2)；P處理各水平同步添加N素(37.42g/m2)和K2O(9.8g/m2)。施用的N肥選用呈白色晶體的尿素(CON2H4,含N量為46.4%),P肥選用呈灰色粉末的重過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2,含P2O5量為44%),K肥選用顆粒硫酸鉀(含K2O量為40%)。鉀肥全部作基肥,播種前一次性施入；N肥總量的40%作基肥,60%作追肥；P肥總量的60%作基肥,其余40%作追肥；其他管理措施同一般大田。試驗小區采用膜下滴灌技術。基肥養分添加時,把肥料和原位土拌勻,均勻撒開,盡量讓肥料在小區內均勻分布；追肥隨水施入。

表1 各施肥處理的施肥量/(g/m2)

1.2.2樣品采集與分析

施肥試驗前,采集表層土壤(0—20cm)用于測定試驗處理前樣地的土壤基本理化性質,測定結果為：水分含量為23.92%,pH值為8.21,電導率為1.69mS/cm,有機質、全氮、全磷含量分別為9.62、0.43、0.98g/kg。

此后于棉花不同生育期在各樣方中選取3個1m×1m小樣方,參照陸地生態系統生物觀測規范進行采樣[17],在各小樣方中采集整株棉花10株,5株用于生物量的測定,5株用于元素含量的測定。在采集作物樣品的同一樣方內采集表層土壤樣品(0—20cm)。所有植物樣品帶回實驗室經清洗后,放置于105℃烘箱中殺青0.5h,然后80℃條件下烘干至恒重；對用于生物量測定的植株進行稱量,記錄干物質量。對用于元素測定的植株將樣品粉碎,研磨,過0.149mm篩備用。土壤樣品采回后,經自然風干、磨碎、過篩,測定其理化性質。其中,土壤含水量采用烘干法,pH值采用電位計法,電導率采用電導法,有機質采用重鉻酸鉀外加熱法,全N含量采用凱氏定氮法,全P含量采用鉬銻抗比色法。每個樣品重復測定3次,測定結果以單位質量的元素含量(mg/g)表示。

1.2.3數據處理

數據前期處理、繪圖及統計分析分別在Microsoft Excel2007和SPSS19.0(SPSS Inc., USA)軟件中完成。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD(Least-significant different)多重比較分別分析棉花各生育期不同器官間C、N、P元素含量及其化學計量比的差異。方差分析前,首先用單樣本K-S 檢驗(One sample kolmogorov-smirnov test)和方差齊性檢驗來判斷參數是否正態分布以及方差是否具有齊性,若不滿足則須對相應參數采用對數轉換。文中所涉及的內穩性指數和生長速率的計算公式如下：

內穩性指數的計算采用公式y=cx1/H。其中,y分別為植物的N含量或P含量,x分別為土壤N含量或P含量,c為常數,H為內穩性指數。生長速率的計算采用公式G=Mt/t,比生長速率的計算采用公式u=ln(Mt/M0)/t。其中,t為采樣距出苗期時間(d),Mt為采樣時的單株生物量,M0為出苗期的單株生物量。

2 結果分析

2.1 棉花C、N、P含量及其化學計量比的統計學特征

圖1 棉花各器官C、N、P含量及其化學計量比的變化規律Fig.1 Seasonal dynamics of C, N and P contents and their ratios in different organs of cotton不同小寫字母表示同一生育期不同器官間差異顯著(P<0.05)

不同生育期棉花各器官C、N、P元素含量的變化規律如圖1。棉花各器官C元素含量隨生育期均表現為先增加后降低,在盛鈴期達到最大值；C作為結構性元素,各器官間的變化程度不大,在出苗期至吐絮期的根與莖、葉片上表現出顯著性差異(P<0.05),在盛鈴期纖維的C元素含量顯著小于其他各器官(P<0.05)。N、P元素含量隨棉花生育期均呈下降趨勢,N元素含量在吐絮期有所回升,各器官的N、P元素含量存在相似的變化規律,這說明N、P兩元素間存在協同關系。棉花N元素含量在器官間差異均達到顯著性水平,僅在蕾期、花鈴期和盛鈴期的根與莖間差異性未達到顯著性水平(P>0.05)。棉花生長前期P元素含量在各器官間的差異均達到顯著水平(P<0.05)；盛鈴期和吐絮期的棉籽P元素含量顯著高于其他器官(P<0.05),其他器官間差異不顯著(P>0.05)。

棉花C∶N在出苗期至花鈴期的根、莖、葉間存在顯著性差異(P<0.05),盛鈴期與吐絮期的根、莖、葉與棉籽和纖維間體現出顯著性差異水平(P<0.05)。N∶P在出苗期各器官差異性不顯著(P>0.05),之后各器官均存在顯著性差異水平(P<0.05)。C∶P在出苗期和苗期、蕾期和花鈴期、盛鈴期和吐絮期各器官間差異性表現出一致性,首先是根與莖、葉片間有顯著性差異,隨后是各器官間均存在顯著性差異,而后的變化規律是棉籽>根(或莖、葉)(P<0.05)>纖維(P<0.05)。

2.2 生長速率假說的驗證

生長速率假說是解析生物有機體維持體內化學元素組成平衡的機制性假說,該假說認為生物有機體的生長速率與其體內元素化學計量特征之間存在緊密的聯系[18],即生長率較高的生物具有較低的C∶P和N∶P。本研究棉花N∶P、C∶P與其比生長速率存在負相關關系,說明比生長速率較高的棉花具有較低的N∶P和C∶P,研究區棉花生長符合生長速率假說(圖2)。

圖2 棉花N∶P、C∶P與比生長速率的關系Fig.2 Relationship between N∶P, C∶P and specific growth rate (u) of cotton

2.3 棉花各器官N、P內穩性指數

內穩態理論認為生物有機體可對自身特性進行控制,使得體內化學元素組成不隨外部環境的變化而保持恒定或者劇烈變化,而是在相對狹窄的范圍內保持穩定[19]。其高低可用調整系數(H)表示,H值越高,植物保持體內穩定狀態的能力越強[1]。本研究中棉花體內N、P元素含量隨N、P肥梯度的增加均呈冪函數變化,但變化程度不同。由表2可知,N的內穩性指數為1.02—5.28,在蕾中最高,其次是葉片和棉籽；根N元素的內穩性在吐絮期最大,花鈴期最小；莖在盛鈴期表現出最大水平,葉片在花鈴期和盛鈴期的內穩性均較低。

表2 棉花各器官N元素內穩性指數

H>1時植株才具有內穩性,表中“-”代表處于生育期的該器官不具內穩性

P元素內穩性指數的變化見表3。根的P元素在出苗期體現出最大內穩性,吐絮期最低；莖的P元素內穩性各時期變化不大,也在出苗期體現出最大內穩性；葉片P元素內穩性在蕾期最大,這個時期是棉花生殖生長的開始；吐絮期殼的P元素內穩性最高。盛鈴期、吐絮期的棉籽和纖維P元素均不具內穩性,這可能是由于該時期土壤中P元素的供應能夠滿足棉花的生長,過多P元素的施入導致棉花在果實上體現其毒害作用。

表3 棉花各器官P元素內穩性指數

2.4 N、P施肥對棉花限制元素類型影響

由圖3可知,土壤施入N、P肥后,棉花生長速率均有上升趨勢,隨著土壤N、P養分含量的增加,棉花生長速率先增加后達到穩定水平。其中,N0、N1和P0、P1處理棉花在盛鈴期和吐絮期生長速率較高,說明過低的施肥水平會引起棉花生長緩慢、產量下降、成熟期推遲等現象。其余各處理棉花植株生長速率均呈現苗期較小,蕾期迅速增大,花鈴期或盛鈴期達到高峰,吐絮期又有所減小的趨勢。與農戶施肥對照(CK)相比,N、P添加水平各生育期棉花均在N2、P2水平表現出最高生長速率,說明過高或較低的養分添加都會抑制棉花的生長,且農戶日常種植過程中有過量施肥的現象。綜合N、P兩組施肥結果,N添加后促使棉花各生育期生長速率提升程度較P添加高,且最高生長速率出現在N2處理水平。由此判斷棉花的生長受到N、P元素的共同限制,更易受到N元素的限制,這與新疆農田土壤缺氮、少磷、富鉀現象一致[20]。

圖3 不同N、P施肥處理對棉花生長速率的影響Fig.3 Effect of different N,P fertilization treatment on growth rate (G) of cotton

3 結論與討論

3.1 棉花C、N、P含量特征

C元素是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,N和P是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素[21]；C元素同化和N、P元素的吸收途徑不同,即隨生長階段的變化C、N、P元素的分配比例也有較大的差別。本研究中由于生長初期棉花不具有豐富的根系組織,導致出苗期根的C元素含量較莖和葉低；該時期棉花各器官輸導組織、支持組織發育均不完善,細胞大多具有分裂能力,需要大量的蛋白質和核酸來滿足植物逐漸增加的生長速率,從而對N、P元素的選擇性吸收較多。蕾期到盛鈴期是棉花營養生長和生殖生長的并進時期,這一時期干物質分配仍以營養器官為中心,所以蕾和花鈴的C元素含量與其他器官相差不大。根系是許多物質同化、轉化、合成的器官,其元素含量直接影響棉花的生長發育及產量品質形成[22]。隨著棉花生長對養分需求量的增加,促使棉花發育出較為發達的根系組織,以獲取更多的養分含量。然而,根的養分吸收動力來源于光合作用,葉片作為植物獲取能源和合成光合產物的同化器官,此時其新陳代謝和生產活動最為旺盛,糖類物質得到有效的積累,生物量迅速增加,C元素含量達到峰值。而N、P養分元素含量因為棉花根系對營養元素的吸收趕不上細胞膨脹的速率,使得棉花各器官N、P元素受到稀釋效應。從盛鈴期到吐絮期,棉花營養生長衰退,生殖生長旺盛；棉籽和纖維的C元素含量有所增加,根的養分吸收能力加強,葉片C元素含量小幅度降低,N元素含量卻略有增加,用以提高植物的代謝強度,此結論與劉瑞顯等[23]和胡國智等[24]對棉花元素循環的研究結果一致。

3.2 生長速率假說的驗證

生長速率假說是解析有機體維持內平衡的機制性假說,該假說認為生物有機體必需改變C、N、P比值來適應生長速率的改變,即生長速率高的生物具有較低的N∶P和C∶P[25]。本試驗研究發現,棉花的生長符合生長速率假說,比生長速率較高的棉株具有較低的C∶P和N∶P,這與嚴正兵等[26]的研究發現擬南芥葉片比生長速率與其N∶P、C∶P間呈現負相關關系的結論一致。然而,Matzek等[27]和胡培雷等[28]的研究發現植物生長速率與其養分元素化學計量比間的關系并不是絕對的。由于植物的儲藏養分器官掩蓋了其C、N、P化學計量特征與生長速率的關系[1,29],植物生長是否符合生長速率假說仍未得出統一的定論。

3.3 N、P內穩性差異

內穩性特征是生態化學計量學的核心概念,其強弱反映了生物對環境變化的生理和生化的適應[30]。植物在不同的生長發育階段體內元素是否具有穩定性,已成為生態化學計量學研究的一個重點[31],但研究成果十分有限。已有的研究表明,從早期的原核生物到后期的原核生物,再到單細胞真核生物、多細胞真核生物,內穩性可能是逐漸增強的[32],高等植物比低等植物具有更高的內穩性[33],大量元素的內穩性高于微量元素,微量元素高于非必要元素[7]。本研究結果表明,棉花N、P元素的調整系數均介于藻類、真菌[1]和動物[34]之間,符合前人的研究結果。

3.4 限制性元素的判斷

N和P是陸地植物的基本元素,在植物體內含量的高低影響著植物的生長和群落的動態[35],二者協同限制著植物的代謝過程,其生態化學計量比N∶P對植物養分可獲得性及其與土壤間的養分供需平衡關系有很好的指示作用[36]。國內外學者通過大量的研究得出不同區域、不同植物的養分限制性元素的評判標準并不統一[37- 38]。本研究結合施肥試驗,從生長速率對施肥梯度的響應狀況可判斷N、P共同制約著棉花的生長。且棉花的最大生長速率所對應的葉片N∶P為13左右,因此可以判斷棉花限制性養分元素的臨界值為13：當棉花葉片N∶P<13時,棉花的生長受到N的限制；N∶P>13時,棉花的生長受到P的限制。在嚴正兵等[26]的研究結果中發現,土壤中養分元素含量與植物養分含量存在顯著的相關性,說明該養分元素可能抑制著植物的生長。由此,結合棉花生長速率和內穩性對限制性元素進行判斷,得出其生長受到N、P元素的共同限制,在生育前期更易受到P元素的限制,后期則更易受到N元素的限制。P的主要來源是成土母質的風化和肥料的施用,在土壤中移動性小,不易被植物吸收利用；因此,基施充足的P肥有助于滿足棉株對P的需求,增強其對不利因素的抵抗能力,從而提高出苗率。劉翠等[39]和陳求柱[40]對棉花施氮的研究結論表明,施入一定比例的底肥,并適當增加后期氮肥比例,棉花現蕾早,吐絮晚,有利于延長花鈴期,增結棉鈴促進產量的形成。

本研究中棉花C元素含量呈先升高后下降趨勢,盛鈴期達到最大；N、P元素含量變化趨勢一致,均隨棉株的生長逐漸下降。根據生長速率與棉株N∶P和C∶P比值的關系得出,研究區棉花生長符合生長速率假說；N、P元素在棉株體內具有一定的內穩性,內穩性在棉株各器官間存在差異。結合生長速率可判斷,研究區棉花生長在受到N、P共同限制,同時,前期易受到P元素的限制,后期則易受到N元素的限制；判斷限制性元素的N∶P臨界值為13。

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Effectsofnitrogenandphosphorusfertilizersoncarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofoasiscottonintheupperreachesofTarimRiver,Xinjiang,China

GONG Lu1,2,*, LI Honglin1,2, LIU Yutong1,2, AN Shenqun1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China

C, N, and P are the basic elements required for plant growth and regulation and their balance and stability plays an important role in many physiological functions. Ecological stoichiometry combines the first law of thermodynamics, the theory of evolution by natural selection, and the central dogma of molecular biology and has organically integrated biological studies at the scales of molecules, cells, species groups, communities, and ecosystems. C, N, and P stoichiometry of plants reflects a complex interplay that is the result of adaptation of plants to changing biological and abiotic environments during the process of evolution. Therefore, it is important to investigate the patterns of stoichiometric flexibility within and among plant species. Homeostasis and the growth rate hypothesis (GRH) have always been considered as the two important theories of ecological stoichiometry. Homeostasis is the ability of organisms to maintain relatively stable chemical compositions regardless of the environmental changes. The growth rate hypothesis considers that there is a close relationship between C∶N∶P stoichiometry and growth rate and it proposes that fast-growing organisms have low biomass C∶P and N∶P ratios. Fertilization by the addition of exogenous substances directly disturbs the migration of elements and circulation of crop in the farmland ecosystem. To further understand the response of crop growth to fertilization, in this study, we measured the cotton C, N, and P contents and the biomass of cotton plant in a pot experiment involving the addition of N and P fertilizers, conducted in the upper reaches of Tarim River. Our results showed that the mean content of C, N, and P was 388.7, 20.97, and 3.43 g/kg, respectively. The growth rate of cotton decreased with increasing leaf N∶P or C∶P, and the growth of cotton was consistent with GRH. Plants with higher H (H is the homeostasis index) have stronger homeostasis, that is, they have stronger control over element change. The values of H in cotton ranged from 1.02 to 5.28 for N and from 1.01 to 4.55 for P. Researchers have reported that homeostasis is gradually enhanced from prokaryotic to eukaryotic organisms. H of cotton was between those of prokaryotic and eukaryotic organisms, and was consistent with the results of earlier studies. The leaf N∶P ratios have been widely used to indicate the availability and limitation of soil nutrients. Cotton growth was mainly restricted by N and P. For cotton, the value of leaf N∶P was 13 at the maximum growth rate, which was the standard of judging the limiting element. It conformed to the law of demand for cotton growth.

restrictive elements; growth rate hypothesis; homeostasis; oasis cotton; upper reaches of the Tarim River

新疆青年科技創新人才培養工程項目(qn2015yx002)；國家自然科學基金項目(41461105)；新疆維吾爾自治區研究生科研創新項目(XJGRI2015020)

2016- 09- 20; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 12

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gonglu721@163.com

10.5846/stxb201609201891

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