兩類植物型沙丘上植物群落的異同及其對沙丘形態的響應

張 萍, 康經理, 袁 瑱, 湯 京, 郝利霞, 靳 磊,*

1 寧夏大學農學院,銀川 750021 2 國家林業局林產工業規劃設計院,北京 100010

兩類植物型沙丘上植物群落的異同及其對沙丘形態的響應

張 萍1, 康經理1, 袁 瑱1, 湯 京1, 郝利霞2, 靳 磊1,*

1 寧夏大學農學院,銀川 750021 2 國家林業局林產工業規劃設計院,北京 100010

為探究相同環境條件下發育的兩類植物型沙丘上植物群落的異同點,以及相異點與沙丘形態的關系,對毛烏素沙地南緣鹽堿地上相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘分別進行形態學、植物群落學及土壤理化性質的調查分析。結果顯示：拋物線形沙丘的水平尺度雖為白刺灌叢沙丘的12—23倍,但兩類沙丘上物種數相當,其植物分屬12科31屬39種和12科30屬33種,均以菊科、藜科、禾本科、豆科植物為主(占70%以上),其中共有植物17種,群落相似度0.66；兩類沙丘上的群落建群種不同,優勢種的重疊度較低,拋物線形沙丘的不同部位共統計到7個植物群叢,可分為沙生植物群落和喜濕耐鹽堿群落,白刺灌叢沙丘上均以白刺為建群種,油蒿、冰草、霧冰藜、沙蓬、狗尾草為主要優勢種；沙丘形態造成其不同部位風沙活動及土壤水分、PH值和全鹽含量的差異是兩類沙丘上植物群落相異的重要影響因素。

拋物線形沙丘；白刺灌叢沙丘；鹽堿地；毛烏素沙地

風沙-植被相互作用形成的植物型沙丘主要包括拋物線形沙丘和灌叢沙丘[1],拋物線形沙丘是發育在水分和植被條件較好地帶的固定、半固定沙丘[2-3],灌叢沙丘是由于植被的存在改變了風沙流結構使沙物質在灌叢周圍堆積而形成的一類固定沙丘[4-7],兩者的發育及其形態演變均受植物的作用。特定的氣候、土壤和地形條件被認為是決定植物群落屬性的基本要素[8],在一個地區(區域尺度上),土壤、水分、光照、溫度等環境因子對植物群落起重要作用[9],而在微小尺度的沙丘上,受沙丘形態決定的地形要素(坡度、坡向、坡位)對光照、積溫、土壤水分、養分的再分配現象普遍存在[10-12],從而間接成為決定沙丘上植物群落屬性的關鍵因子之一。寧夏鹽池縣與內蒙古鄂托克前旗交界處的北大池鹽湖南側鹽堿地上,形態迥異的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘相間分布,兩類植物型沙丘的沙源共同來自于周邊的流動沙丘。本文通過對同一區塊內相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上植物群落的對比研究,揭示在相同區域氣候條件、相同沙源供給下形成的不同形態沙丘上植物群落的異同,探討沙丘形態通過地形要素對風沙活動強度及土壤理化性質等的影響,如何造成其植物群落的相異性；通過對兩類沙丘上植物群落共性的分析,為干旱半干旱區鹽堿地沙漠化的人工治理提供理論支撐。

1 研究區概況及研究方法

研究區位于寧夏鹽池縣柳楊堡鄉與內蒙古鄂托克前旗二道川鄉交界處的北大池鹽湖南側鹽堿地上(107°24′ E, 37°52′ N),行政區劃隸屬柳楊堡鄉。該區位于毛烏素沙地西南緣,地貌景觀呈現出新月形沙丘鏈組成的片狀流沙和拋物線沙丘及白刺灌叢沙丘相間分布(圖1),氣候為典型中溫帶大陸性季風氣候,年降水量為250—300 mm,年蒸發量2100 mm左右；年平均氣溫7.7℃,多年平均最高氣溫34.9℃,多年平均最低氣溫-24.2℃；年均風速約為2.8 m/s,以西北風為主,年平均大風(風速≥17 m/s)天數為24.2 d,年平均沙塵暴日數為20.6 d；土壤類型以鹽土和風沙土為主。柳楊堡鄉從1991年全國第1批防沙治沙試驗示范開始即實施封育(核心區),到2002年又擴大了封育區并實施人工植被恢復措施,封育區內植被類型多為草原植被和沙地植被,如賴草(Leymussecalinus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecurides) 等,還有大面積灌叢,如白刺灌叢(Nitrariatangutorum)、小葉錦雞灌叢(Caraganamicrophylla)、北沙柳灌叢(Salixpsammophila) 等。本次野外調查研究選取柳楊堡鄉地處最早封育的核心區內且受人為干擾較少的地段。

尺度最大、數量最多且分布面積廣的兩類植物型沙丘,即拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘在研究區內的鹽堿地上相間分布(圖1)。2015年7—9月對研究區內36個拋物線沙丘的兩翼間平坦區、迎風坡、丘頂、背風坡、兩翼,采用5 m×5 m的樣方調查樣方內植物的物種名稱、蓋度、株數、高度；同期選取36個白刺灌叢沙丘,視灌叢沙丘迎風坡和背風坡各為一個樣方單元,調查內容與拋物線形沙丘的相同。對每一個完成植被調查的沙丘進行長、寬、高等的測量,同時各選取3個典型沙丘,在拋物線形沙丘上已完成植被調查的樣方內取40 cm深度的土樣,在白刺灌叢沙堆迎風坡和背風坡的坡腳(各4個取樣點)、坡中(3個取樣點)、坡頂(2個取樣點)和丘間地(隨機取3個樣點),同取40 cm深度土樣,測土壤有機質含量(重鉻酸鉀-外加熱法)、速效氮磷鉀(堿解擴散法、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、原子吸收分光光度法)、PH(酸度計)、全鹽(氯化鉀-電導法)和土壤含水量(烘干稱重法)。

圖1 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘相間分布Fig.1 Alternating distribution of parabolic dune and Nitraria tangutorum Nebkhas

植物群落特征參數的計算方法如下所示：

重要值：

IV=(RC+RH+RM)/3

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數：

H′=-∑NilnNi

(2)

Shannon均勻度指數：

E=H′/lnS

(3)

Margalef豐富度指數：

Mα=(S-1)/log2N

(4)

采用Sorensen相似性指數計算群落的相似度(Cs)：

Cs=Zj/ (a+b)

(5)

式中,RC—相對蓋度,RH—相對高度,RM—相對密度；Ni為群落內種i重要值/所有種的重要值之和,N為群落的總個體數,S為群落物種數；Zj為兩個群落共有種重要值的綜合,a和b分別是兩個群落所有種的重要值的綜合。

2 結果分析

拋物線形沙丘垂直投影的典型形態為U形、V形或馬蹄形,沙丘兩翼指向上風方向,迎風坡平緩,背風坡陡呈弧線凸出,兩翼間平坦區及背風坡常有植被覆蓋,迎風坡面和丘頂植被稀少或無植被。白刺灌叢沙丘的典型形態為一個球冠狀沙包,其垂直投影接近于橢圓形或圓形,側面投影近似拱形,沙丘幾乎全被白刺及其他植物種覆蓋。

表1 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的三維尺度參數/m

樣地內拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的尺度參數如表1所示。拋物線形沙丘的平均水平尺度約為白刺灌叢沙丘的10倍；平均高度約為白刺灌叢沙丘的2.4倍,但兩類沙丘的最大高度相近。

2.1 兩類沙丘上植物群落結構組成及數量特征

拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上植物群落的總體特征如表2所示。白刺灌叢沙丘的水平尺度雖遠小于拋物線形沙丘,但其上的植被蓋度是拋物線形沙丘上的1.5—6倍。拋物線形沙丘上的植物分屬12科31屬39種,以菊科(13種)、藜科(10種)、禾本科(4種)、豆科(3種)的植物為主,占總物種數的77%,白刺灌叢丘上的植物分屬12科30屬33種,仍以菊科(7種)、藜科(7種)、禾本科(6種)、豆科(3種)植物為主,占總物種數的70%,但其上的菊科、藜科植物所占比例相比拋物線形沙丘上的降低,禾本科、豆科植物所占比例上升；兩類沙丘上共有的科為：菊科、藜科、豆科、禾本科、蒺藜科、白花丹科、蘿藦科、紫草科共8個科；拋物線形沙丘上獨有檉柳科、十字花科、旋花科、楊柳科；白刺灌叢沙丘上的獨有科為大戟科、蓼科、石竹科、紫葳科。

表2 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上的植物群落特征參數

H′：Shannon-Wiener多樣性指數, Shannon′s diversity index;E：均勻度指數,evenness index;Ma：豐富度指數, abundance index

如表2所示,兩類沙丘上的多年生草本植物所占比例相當,主要差異表現在拋物線形沙丘上的灌木半灌木物種所占比例(26%)為白刺灌叢沙丘上(12%)的兩倍,而1年生草本植物所占比例(28%)相比白刺灌叢沙丘上(40%)的明顯減少。兩類沙丘上植物的多樣性指數和均勻度指數相當,但拋物線形沙丘上的豐富度指數較小。

樣地內兩類沙丘上的植物種數共計55種,共有植物17種,大多數共有種是群落的建群種或優勢種,因此雖共有種數量僅占兩類沙丘上植物種數的30.9%,但兩類沙丘上植物群落的相似系數達到0.66。拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上各自特有的植物種分別為22種和16種,約占各自植物種總數的56%和48%。兩類沙丘上的建群種或優勢種既有沙生植物種,又有鹽堿地指示植物種,其中油蒿(Artemisiaordosica)、冰草(Agropyroncristatum)、堿蓬(Suaedaglauca)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)4種植物在兩類沙丘植物群落中均占有重要地位。

2.2 兩類沙丘上各部位的植物群落特征

拋物線形沙丘不同部位有不同的植物群落類型,其建群種、優勢種及多樣性指數如表3所示。沙丘迎風坡面常無植物或為流沙區的先鋒物種,如油蒿、蟲實(Corispermumchinganicum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum),丘頂及南北翼群落類型主要為油蒿+冰草+蟲實群叢(Artemisiaordosica+Agropyroncristatum+Corispermumchinganicum),或楊柴+冰草+蟲實群叢(Hedysarummongolicum+Agropyroncristatum+Corispermumchinganicum),沙丘背風坡的常見群落類型為蘆葦+冰草群叢(Phragmitesaustralis+Agropyroncristatum),以上沙丘部位的植被均為沙生植物群落類型；背風坡腳為蘆葦+堿蓬群叢(Phragmitesaustralis+Suaedaglauca),地下水位較低的兩翼間平坦區的群落類型較為多樣,有蘆葦+堿蓬群叢、蘆葦群叢、堿蓬+霧冰藜+白草群叢(Suaedaglauca+Bassiadasyphylla+Pennisetumcentrasiaticum),以上沙丘部位的植被表現出以喜濕耐鹽堿的植物群落類型為主。

與拋物線沙丘上不同部位有不同植物群落類型相比,白刺灌叢沙丘上植物群落類型單一,建群種均為白刺,油蒿、冰草、堿蓬、霧冰藜、沙蓬、狗尾草(Setariaviridis)在不同的白刺灌叢沙丘上表現為優勢種(表4)。除堿蓬外,沙丘迎風坡面和背風坡面優勢種相同,兩者的群落相似性指數達到0.88,且多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數相近或相同。堿蓬在迎風坡為植物群落優勢種,在背風坡未出現。

表3 拋物線形沙丘不同部位的植物群落特征

PR：平坦區,Flat region; WS：迎風坡,Windward slope; DT：丘頂,Dune top; LS：背風坡,Leeward slope; TLS：背風坡腳,Toe of leeward slope; NL：北翼,North limb; SL：南翼,South limb;因絕大多數沙丘的迎風坡上無植被,因此未計算其多樣性指數

表4 白刺灌叢沙堆迎風坡及背風坡的植物群落特征

2.3 沙丘各部位植物群落與土壤理化性質的關系

對拋物線形沙丘上各部位的土壤水分、有機質、速效N、P、K及pH和全鹽含量進行分析,結果顯示以上參數與多樣性指數無顯著相關性,但沙丘各部位土壤水分、pH、全鹽3個參數的變化趨勢與其植物群落特征的變化相符,即生長喜濕耐鹽堿植物群落的背風坡腳和平坦區,其土壤水分、pH值和全鹽含量均明顯高于被沙生植物群落占據的沙丘其他部位(圖2)。

圖2 拋物線形沙丘不同部位的土壤的pH值及水分及全鹽含量Fig.2 The pH, soil moisture and total salt content of different parts of parabolic dunePR：平坦區,Flat region; WS：迎風坡,Windward slope; DT：丘頂,Dune top; LS：背風坡,Leeward slope; TLS：背風坡腳,Toe of leeward slope; NL：北翼,North limb; SL：南翼,South limb

參數ParameterspH全鹽Totalsaltcontent/(g/kg)土壤水分Soilmoisture/%平均值AVG標準差STDEV平均值AVG標準差STDEV平均值AVG標準差STDEV拋物線形沙丘Parabolicdune9.370.40.540.385.053.87白刺灌叢沙堆Nebkhas8.370.230.840.683.002.85白刺灌叢沙堆迎風坡Windwardslope8.450.281.30.873.912.53Nebkhas背風坡Leewardslope8.320.180.640.363.803.77

如表5所示,白刺灌叢沙丘上沉積物的土壤水分含量、pH值低于拋物線形沙丘上的,但全鹽含量較高。沙丘迎風坡面的土壤水分含量、pH值與背風坡面的相當,雙樣本T檢驗結果顯示迎風坡和背風坡間的土壤pH值(P>0.05)及土壤含水量(P>0.05)均無顯著差異,但迎風坡的全鹽含量明顯高于背風坡,兩者差異極顯著(P<0.01)。由此判斷白刺灌叢沙丘迎風坡和背風坡的建群種和優勢種雖基本相同,但在迎風坡為優勢種的堿蓬未在背風坡出現,可能由于沉積物全鹽含量差異所致。

3 討論

拋物線形沙丘上不同部位有各自的群落類型,白刺灌叢沙堆上迎風坡與背風坡的群落類型基本相同,且兩類沙丘上植物群落的建群種完全不同,優勢種的重疊度較小,兩類沙丘上的特有種數分別占各自物種數的56%和48%,以上結果表明兩類沙丘上的植被分布格局及群落特征具有差異性。相間分布在同一鹽堿地上,表明兩類沙丘的沙源和氣候條件相同,但其形態不同且尺度相差12—23倍,因此嘗試通過分析沙丘形態與植被的相關性討論其植被差異性的誘因。沙丘形態通過對風沙流的控制影響著其各部位的風沙活動,形態較為復雜的拋物線形沙丘,其沙丘形態對風動力有多重再塑造作用,因此在沙丘中軸線上,風速、輸沙率和沉積物粒徑沿迎風坡向上均依次增大,至丘頂達到最大值,自丘頂至背風坡腳又逐漸減小,而在兩翼及其間的平坦區又各有不同,南翼的風沙活動強度大于北翼,平坦區的輸沙率最小,因而拋物線形沙丘上各部位的風沙活動強度由大到小為：丘頂、南翼、迎風坡、北翼、背風坡、背風坡腳、平坦區[13-14]。以往研究表明風沙活動是影響植物生長的一大因素,其風蝕作用使植物無法長期定植,適度沙埋有利于沙生植物的生長,過度沙埋則導致植物消亡[15]。拋物線形沙丘上風沙活動較強的丘頂、南翼、迎風坡、北翼、背風坡,本文研究結果顯示其植被類型為沙生植物群落,建群種和優勢種為楊柴、油蒿、蟲實、沙蓬等沙生灌木或一年生草本,這一結果與寧夏中北部中度及中度以上沙漠化程度的荒漠草原優勢物種基本一致[16],由此說明沙丘形態對其各部位風沙活動的控制是影響拋物線形沙丘植被分布及群落特征的影響因素之一。而背風坡腳及平坦區的風沙活動強度小,且沙丘形態對其各部位土壤水分的再分配以及水肥鹽運移的一致性,使得沙丘背風坡腳和平坦區的土壤水分、pH值和全鹽含量明顯高于沙丘其他部位,植物群落則呈現出喜濕耐鹽堿性。綜上判斷,拋物線形沙丘形態對風沙活動和土壤水分的控制是造成其各部位植物群落類型有差異的主因。

土壤pH值和全鹽是衡量鹽堿土的參數。研究區丘間地40 cm深度內的土體平均pH值9.5,最大pH值10.6,平均全鹽量1.5 g/kg,最大含鹽量3.7 g/kg,參照新疆瑪納斯河流域扇緣帶空裸地的pH和全鹽含量[17],判斷研究區的土壤類型為強堿性鹽堿土,因此在此區域大面積發育了白刺灌叢沙丘,其形態為較規則的穹狀,依據風向可將其劃分為迎風面和背風面,迎風坡以風蝕為主,但在風速較小的情況下表現為風積,背風坡以沙物質沉積為主[18],以上研究結果表明灌叢沙丘的風蝕或風積狀態及其強度是由沙丘形態決定。研究區自2002年人工封育以來處于沙漠化逆轉期,且樣地內白刺灌叢沙丘植被蓋度高,因此沙丘迎風坡及背風坡均以風積為主,且風沙活動強度較小,未能引發迎風坡及背風坡植物群落類型間有顯著的差異,即其迎風坡和背風坡的建群種及優勢種高度重合；但由于沙漠化逆轉期丘間地供給灌叢沙丘的沙源量減少,迎風坡最先將丘間地地表高含鹽量的風蝕物攔截,因而出現迎風坡沉積物的全鹽含量明顯高于背風坡的結果,也由此可能造成迎風坡為優勢種的堿蓬在背風坡未出現。綜上,在人工封育后處于沙漠化逆轉期的研究區,兩類沙丘形態及尺度差異造成沙丘各部位風沙活動強度、土壤水分含量、pH值和全鹽含量的差異,是造成以上兩類沙丘上植被分布格局及群落類型差異的根源之一。

植物群落的構建除考慮外部環境因子對植物群落的影響外,植物對其自身生長環境的適應策略也是群落特征的影響因素之一[19]。本文研究結果顯示白刺灌叢沙丘上的1年生和多年生草本占總物種數的88%,而灌木半灌木物種數僅占12%,這一結果與寧夏鹽池荒漠草原白刺灌叢沙丘上的植物種[20],以及石羊河下游白刺灌叢沙丘上土壤種子庫中的構成比例相似[21],且土壤種子庫中60%以上的物種在本研究區的白刺灌叢沙丘上出現,證明研究區和石羊河下游的共有種主要是適應圍繞白刺形成的灌叢沙丘這一環境的物種,而受大區域氣候環境條件的影響較小。

在相同區域氣候條件和同一沙源供應下,拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上的共有種數量雖僅占兩個沙丘植物種總數的30.9%,但植物群落相似度較高,其原因為共有種的重要值均較大,這也表明兩類沙丘上占優勢地位的植物種受共同區域環境的影響較大。受土壤鹽漬化和沙漠化的共同影響,兩類沙丘上的建群種或優勢種既有沙生植物種,又有鹽堿地指示植物種,其中油蒿、冰草、堿蓬、霧冰藜四種植物在兩類沙丘植物群落中均占有重要地位,它們在沙化和鹽漬化的土壤上均能良好生長,因此可作為研究區植被恢復的首選植物種,這些物種的定植和生長對拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的固定有共同的作用。

4 結論

相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢丘上的植物分屬12科31屬39種、12科30屬33種,均以菊科、藜科、禾本科、豆科植物為主,其中共有植物17種。兩類沙丘上植物群落的建群種不同,優勢種的重疊度較小,特有種數分別占各自物種數的56%和48%,拋物線形沙丘的不同部位共有7個植物群叢,白刺灌叢沙丘上迎風坡和背風坡的群落構成基本相同,均以白刺為建群種,油蒿、冰草、霧冰藜、沙蓬、狗尾草為優勢種,但在迎風坡為優勢種的堿蓬在背風坡未出現。討論分析認為沙丘形態造成其不同部位風沙活動及土壤水分、pH值和全鹽含量的差異是兩類沙丘上植物群落相異的重要影響因素。此外,白刺灌叢沙丘上植物對沙丘自身環境的適應也是區別其與拋物線形沙丘上植物群落特征差異的原因。

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Similaritiesanddifferencesoftheplantcommunitiesontwovegetation-dunesandtheirresponsestodunemorphology

ZHANG Ping1, KANG Jingli1, YUAN Zhen1, TANG Jing1, HAO Lixia2, JIN Lei1,*

1SchoolofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2Planning&DesignInstituteofForestProductsIndustry,StateForestryAdministration,Beijing100010,China

The morphology, vegetation, and soil physical and chemical properties of two vegetation-dunes located in different areas of the southern margin of the Mu Us Sandy Land were investigated. The aims of the study were to examine the similarities and differences of plant communities between parabolic dunes andNitrariatangutorumnebkhas under the same environmental conditions, and to elucidate the relationship between plant community differences and dune morphology. The horizontal scale of the parabolic dunes was 12—23 times greater than that of the nebkhas, whereas the number of species on the two dune types was equivalent. The plants on parabolic dunes andN.tangutorumnebkhas comprised 12 families, 31 genera, and 39 species, and 12 families, 30 genera, 33 species, respectively, with the plants mainly belonging to four families: Asteraceae, Chenopodiaceae, Gramineae, and Leguminosae (more than 70%). There were 17 mutual species and the similarity index of the plant communities was 0.66, although there were differences in the constructive species and there was a lower degree of overlap of the dominant species. Seven plant associations were identified and could be classified into the psammophyte community and the saline-alkali-tolerant community on different parts of the parabolic dunes. In contrast,N.tangutorumwas the only constructive species of the nebkha plant community, and the dominant species wereArtemisiaordosica,Agropyroncristatum,Bassiadasyphylla,Agriophyllumsquarrosum, andSetariaviridis. The spatial variability in soil moisture, pH, total salt content, and intensity of sand-drift activities caused by dune morphology promoted the differences in plant communities between parabolic dunes andN.tangutorumnebkhas.

parabolic dune;Nitrariatangutorumnebkhas; saline land; Mu Us Sandy Land

國家自然科學基金青年基金項目(41301001)；寧夏大學人才引進科研啟動基金項目(BQ12 -009)；國家級大學生創新創業訓練計劃項目(201510749007)；寧夏自然科學基金項目(NZ1632)

2016- 10- 26; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinleinxu@163.com

10.5846/stxb201610262182

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