4個東南亞國家水稻種質的表型多樣性分析

張曉麗，呂榮華，王 強，唐茂艷，陳 雷，3，郭 輝，梁天鋒，高國慶*

(1．廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，廣西 南寧 530007；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學院國際合作處，廣西 南寧 530007；3. 廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530004)

4個東南亞國家水稻種質的表型多樣性分析

張曉麗1，呂榮華2，王 強1，唐茂艷1，陳 雷1，3，郭 輝1，梁天鋒1，高國慶1*

(1．廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，廣西 南寧 530007；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學院國際合作處，廣西 南寧 530007；3. 廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530004)

【目的】對水稻種質資源的多樣性進行評價，為指導育種中優(yōu)勢親本的選擇和利用、提高選育效率和基因開發(fā)提供參考。【方法】采用統(tǒng)計分析和主成分分析，在廣西南寧對298份東南亞國家水稻種質資源的表型多樣性進行評估。【結果】不同數(shù)量性狀變異系數(shù)最小的為結實率(6.51 %)，最大的為有效穗數(shù)(34.86 %)，株高、莖稈長和穗粒數(shù)等均具有較大的變異系數(shù)；Shannon-wiener多樣性指數(shù)平均為0.7715；描述性性狀多樣性指數(shù)平均為0.2502，變化幅度為0.0769～0.4549；不同國家群體數(shù)量性狀與描述性性狀的多樣性表現(xiàn)趨于一致，依次為菲律賓、柬埔寨、越南、緬甸。前8個主成分(主要性狀包括株高、莖稈莖節(jié)包露、千粒重、穗粒數(shù)、莖稈節(jié)間色、穎尖色、芒長和葉片卷曲度)的累計貢獻率達到67.99 %，代表了23個表型性狀的大部分變異，可作為品種選育的參考依據(jù)。【結論】參試材料的表型多樣性豐富，尤其是菲律賓和柬埔寨兩個國家，應切實做好保護和利用工作。

種質資源；表型；多樣性；東南亞；水稻

【研究意義】作物種質資源是作物品種選育和生產(chǎn)推廣的源頭，目前在水稻育種中，骨干親本的單一化導致遺傳基礎狹窄，產(chǎn)量水平難以大幅度突破以及抗性遺傳的脆弱性。對種質資源的多樣性進行評價，可以深入指導育種中優(yōu)勢親本的選擇和利用，進而提高基因開發(fā)利用和選育效率。東南亞國家的氣候多樣化，地形較復雜，造就和孕育了豐富的水稻種質資源[1-2]，研究東南亞國家的水稻種質資源，對有效管理和充分挖掘其遺傳多樣性對實現(xiàn)其品種改良均具有重要意義。【前人研究進展】目前，相關研究所采用的方法主要有多樣性指數(shù)、變異系數(shù)及主成分分析等，對作物種質資源的表型進行評價[3-6]。有研究表明，不同地區(qū)間的種質資源遺傳多樣性高于同一地區(qū)內(nèi)的不同品種間的多樣性[7]。胡標林等[8]研究認為亞洲、非洲和大洋洲的水稻資源具有較豐富的表型遺傳多樣性，而不同性狀的遺傳多樣性在洲際間表現(xiàn)不同，粒長寬比、堿消值、株高、粒寬、千粒重和淀粉含量 6 個性狀具有很高的表型遺傳多樣性；賀治洲等[9]研究表明不同來源的熱帶水稻種質各性狀變異范圍較大，遺傳多樣性指數(shù)較高研究。【本研究切入點】明確東南亞部分國家水稻種質資源的遺傳多樣性，可為東南亞水稻種質資源的利用和保護提供依據(jù)，但目前針對東南亞國家水稻種質資源多樣性的研究相對較少。【擬解決的關鍵問題】引進部分東南亞國家的298份水稻種質資源，進行表型多樣性分析，明確四個東南亞國家水稻種質的表型變異情況，加強對其遺傳基礎的了解，為水稻育種的親本選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的298份水稻種質資源，為廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所保存的東南亞水稻種質資源，其中，來自菲律賓236份，柬埔寨28份，越南27份，緬甸7份。

1.2 試驗方法

試驗在廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所試驗田(東經(jīng)108°14′51″，北緯22°50′54″)進行，對298份東南亞水稻種質資源的23個表型性狀進行調(diào)查。每份材料種植5行，每行20株，單株種植，種植規(guī)格16 cm×20 cm，常規(guī)的水肥管理和病蟲害防治。性狀鑒定和各項指標記錄按照《水稻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[10]進行，全生育期隨機抽取典型性狀的植株5株，調(diào)查、測量和記錄23項農(nóng)藝性狀，性狀的選擇首先考慮的是育種利用以及性狀測量的準確可靠性，從而保障了整體數(shù)據(jù)的精準可靠性[11]。主要包括數(shù)量性狀10個：株高、穗長、莖稈長、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結實率、千粒重、谷粒長度、谷粒寬度、長寬比；描述性性狀13個：種皮顏色、葉片卷曲度、莖稈角度、劍葉長度、劍葉寬度、莖稈節(jié)間色、莖稈莖節(jié)包露、芒長、芒色、穎尖色、穎色、倒伏性、粘糯性。

1.3 數(shù)據(jù)標準化

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結果與分析

2.1 描述性性狀的遺傳多樣性分析

對298份東南亞國家的水稻種質資源的描述性性狀進行賦值標準化(表1)，并對其表型進行統(tǒng)計分析。結果表明，各個性狀在各描述級別上基本上均有分布，但不均勻(表2)。由表2分析可知東南亞國家水稻種質資源13個描述性性狀均表現(xiàn)出一定的相對集中性，例如種皮色有4種表型，以白色所占比例最高；葉片卷曲度有4種表型，以不卷或卷度很小所占比例最高；莖稈角度有3種表型，以直立所占比例較高等同時，分析可得，不同性狀的遺傳多樣性程度不同，其表型遺傳多樣性指數(shù)的平均值為0.2505，變化幅度為0.0769(芒長)～0.4549(劍葉長度)，其他指數(shù)的遺傳多樣性大小排序為：芒色(0.4472)>莖稈節(jié)間色(0.4088)>葉片卷曲度(0.3306)>穎尖色(0.3254)>莖稈莖節(jié)包露(0.2916)>劍葉寬度(0.2214)>莖稈角度(0.1868)>倒伏性(0.1686)>粘糯性(0.1181)>穎色(0.1138)>種皮(0.109)。

2.2 數(shù)量性狀的表型多樣性分析

從表3可知，東南亞水稻種質資源數(shù)量性狀的表型變異明顯，多樣性豐富，變異范圍較大，10個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為6.51 %～34.86 %，平均值為19.90 %，以有效穗數(shù)最高，結實率最低，除結實率之外其余性狀的變異系數(shù)均在10 %以上，株高、莖稈長、穗粒數(shù)的變異系數(shù)超過20 %，說明這些性狀的變異幅度較大。10個數(shù)量性狀的平均表型遺傳

表1 水稻描述性性狀的賦值

表2 東南亞水稻種質資源13個描述型性狀的頻率分布及多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)為0.7715，谷粒寬度多樣性指數(shù)最高(0.9073)，有效穗數(shù)多樣性指數(shù)最低(0.0103)，其余性狀中，株高、千粒重、谷粒長度、莖稈長、結實率、長寬比、穗粒數(shù)的多樣性指數(shù)均值0.84以上，說明

表3 東南亞水稻種質資源表型多樣性統(tǒng)計分析

參試材料的如上數(shù)量性狀的遺傳多樣性較為豐富。

2.3 不同國家水稻種質資源群體間的表型差異

2.3.1 描述性性狀的表型差異 從13個描述性性狀多樣性指數(shù)分析(表4)可知，同一性狀在不同國家水稻種質資源之間的遺傳多樣性指數(shù)存在差異。越南國家參試材料中，其種皮色遺傳多樣性指數(shù)較大(0.2184)，柬埔寨參試材料中，其倒伏性、芒長、穎尖色、穎色的遺傳多樣性指數(shù)相對較大，分別為0.3378、0.1775、0.4499、0.2560。菲律賓參試材料中，其葉片卷曲度、莖稈節(jié)間色、莖稈莖節(jié)包露、芒色、劍葉長度的遺傳多樣性指數(shù)相對較大，分別為0.3524、0.3363、0.2904、0.4151、0.4545。緬甸參試材料中，其劍葉寬度的遺傳多樣性指數(shù)相對較大(0.2598)。采用各性狀多樣性指數(shù)的平均值來評估不同國家水稻種質資源的遺傳多樣性，4個國家的水稻種質資源多樣性指數(shù)為0.0993～0.2562，柬埔寨(0.2562)>菲律賓(0.2326)>越南(0.1717)>緬甸(0.0993)，說明柬埔寨水稻種質資源的多樣性較為豐富，其次是菲律賓、越南、緬甸。

2.3.2 數(shù)量性狀的遺傳差異 由表5可知，各數(shù)量性狀平均值在4個不同東南亞國家水稻種質資源間存在顯著差異，越南參試材料中，株高、莖稈長和谷粒長度等3個性狀指標均為最高，分別為137.67、114.16、4.46 mm；柬埔寨參試材料中，有效穗數(shù)、結實率、千粒重、谷粒寬度等4個性狀指標均為最高，分別為9.57、91.03 %、28.37 g、1.74 mm；緬甸參試材料中，穗長、穗粒數(shù)、長寬比等3個性狀指標均為最高，分別為23.98 cm、184.91個、3.19。

表4 不同地理來源水稻種質的13個描述性性狀的遺傳多樣性指數(shù)

表5 東南亞不同地理來源水稻種質資源表型多樣性分析

對不同國家水稻種質資源各性狀的變異系數(shù)平均值進行分析(表5)，4個國家的水稻種質資源群體的平均變異系數(shù)大小依次為菲律賓(19.75 %)>柬埔寨(18.56 %)>越南(13.61 %)>緬甸(11.25 %)。根據(jù)4個不同國家水稻種質資源群體單個性狀變異系數(shù)來分析(表5)，越南群體的千粒重的變異系數(shù)高(18.75)，可選擇性強；柬埔寨群體的株高、莖稈長、穗粒數(shù)的變異系數(shù)較高，分別為24.83 %、27.52 %、31.4 %。菲律賓群體的穗長、有效穗數(shù)、谷粒寬度、長寬比的變異系數(shù)高，分別為19.8 %、35.55 %、12.79 %、18.88 %，性狀變異較大。

對4個不同來源群體的水稻種質資源多樣性指數(shù)進行比較，菲律賓國家最高(236份、0.83)，其次是柬埔寨群體(28份、0.78)，這兩個群體具有豐富的遺傳多樣性，越南群體(27份、0.72)排在第3位，緬甸群體(7份、0.57)排在第4位。

2.4 表型性狀主成分分析

分析結果表明前8個主成分的累計貢獻率達到67.99 %，說明這8個主成分包含了所有表型的67.99 %的內(nèi)容，為水稻表型特征的重要主成分。由表6可知，第1主成分的特征根植為3.578，貢獻率為16.26 %。最高載荷為株高，種皮色為最大副載荷，特征向量關系表明株高越高，種皮顏色越淺，千粒重越小；第2主成分的特征根值為3.109，貢獻率為14.13 %，莖稈莖節(jié)包露具有最高載荷，谷粒寬度為最大負載荷，說明莖稈包裹越嚴重，谷粒越細長；第3主成分的特征根值為1.892，貢獻率為8.60 %，千粒重和谷粒長度載荷值較高，由向量關系可知千粒重大、谷粒長的參試品種有效穗數(shù)較少；第4主成分的特征根值為1.584，貢獻率為7.20 %，其中穗粒數(shù)貢獻率最大，谷粒長度為最大負值，說明穗粒數(shù)越多，谷粒越短；第5主成分的特征根值為1.386，貢獻率為6.30 %，貢獻率最大的是莖稈節(jié)間色，向量關系表明，莖稈節(jié)間色越深的品種，穎色越淺；第6主成分的特征根值為1.229，貢獻率為5.59 %，莖稈節(jié)間色、穎尖色及穎色貢獻率相對較大，芒長為最大負向載荷，說明芒長越短，莖稈節(jié)間色、穎尖色和穎色越深；第7主成分的特征根值為1.14，貢獻率為5.18 %，芒長載荷值最大，根據(jù)特征向量關系，芒長較長的參試品種，其結實率較低；第8主成分的特征根值為1.038，貢獻率為4.72 %，其中葉片卷曲度貢獻率最大，對比各特征向量可知，葉片卷曲度越大，劍葉和穗子越短，有效穗數(shù)越少。

在水稻實際生產(chǎn)過程中，涉及產(chǎn)量的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結實率、千粒重，以及涉及外觀品質的長寬比、穎色、劍葉長度、谷粒長寬比等性狀是選育優(yōu)良品種時需要考慮的因素。綜上所述，第3、4、8主成分的值越大，育種選擇潛力越大。

3 討 論

目前常用的研究種質資源遺傳多樣性的檢測方式有表型性狀分析、DNA分子標記、染色體分析等，其中表型性狀同時具有穩(wěn)定性和變異性，同時最為直觀、簡單和經(jīng)濟，因此被首選并廣泛運用[8,14-15]。表型變異是環(huán)境和DNA變異互作的結果，當對大量材料進行遺傳多樣性分析時可以先采用表型性狀進行初步分析，可同步結合分子標記檢測進行深層次分析[16]。

表6 東南亞水稻種質資源的主成分分析

本研究選用23個表型性狀對298份東南亞水稻種質資源遺傳多樣性分析表明，10個數(shù)量性狀均表現(xiàn)出不同程度的遺傳變異，變異系數(shù)變幅在6.51 %～34.86 %，各個數(shù)量性狀的變異程度上來看，有效穗數(shù)的變異程度最大，結實率的變異程度最小，同時參試材料在株高、莖稈長、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)具有較大的變異幅度。其平均Shannon-wiener多樣性指數(shù)為0.7715，7個性狀的多樣性指數(shù)均值0.84以上。同時13個描述性性狀的多樣性指數(shù)變化幅度在0.0769～0.4549，平均值為0.2502。所收集的東南亞水稻種質資源在表型上差異明顯，具有較豐富的遺傳多樣性，可進一步從中挖掘優(yōu)異基因，在育種上加以利用。

對比東南亞4個國家的水稻種質資源群體間的13個描述性性狀多樣性指數(shù)，同一性狀在不同國家之間的遺傳多樣性指數(shù)存在差異，多樣性指數(shù)在0.0993～0.2562之間，柬埔寨>菲律賓>越南>緬甸。說明柬埔寨水稻種質資源的多樣性較為豐富，其次是菲律賓、越南、緬甸。同時10個數(shù)量性狀在4個不同東南亞國家水稻種質資源間存在顯著差異，表現(xiàn)與描述性性狀趨于一致，其平均變異系數(shù)大小依次為菲律賓>柬埔寨>越南>緬甸；其多樣性指數(shù)上來講，菲律賓國家最高，其次是柬埔寨，這兩個群體具有豐富的遺傳多樣性，應該做更規(guī)范的保護和利用。賀治洲等[9]對9個不同來源地的熱帶水稻資源多樣性分析結果表明，不同來源的熱帶水稻種質各性狀變異范圍較大，各性狀間存在顯著差異，多樣性指數(shù)在0.780～1.547，以泰國、柬埔寨和海南較高。這與本研究得出的結論相似。

主成分分析方法在將若干個形態(tài)標記經(jīng)數(shù)據(jù)分析軟件轉化為少數(shù)幾個毫無關聯(lián)的主成分的基礎上，又能較為全面地反映原來若干個形態(tài)標記的主要內(nèi)容[17]。本研究通過SPSS統(tǒng)計軟件，對298份東南亞水稻種質資源的22個農(nóng)藝表型性狀主成分分析，前8個主成分的累計貢獻率達到67.99 %，可以很好地反映22個表型性狀的大部分變異，為水稻品種選育中的性狀相關性提供一定的參考依據(jù)。

東南亞國家高溫高濕環(huán)境下，會產(chǎn)生大量抗性好，適應性強的種質資源，加之遺傳多樣性豐富，在目前遺傳基礎狹窄，水稻育種進展緩慢[18]的情況下，毋庸置疑，其水稻種質資源將會起到打破此瓶頸的作用。

4 結 論

本研究結果明確了東南亞部分國家水稻種質資源的遺傳多樣性程度，初步推斷柬埔寨和菲律賓兩個國家擁有較為豐富的遺傳變異，應切實做好保護和利用工作。

[1]Glaszmann J C, Kilian B, Upadhyaya H D, et al. Accessing genetic diversity for crop improvement[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2010, 13(2): 167-173.

[2]Zhao K, Tung C W, Eizenga G C, et al. Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture of complex traits inOryzasativa[J]. Nat Commun, 2011, 467(2): 1-10.

[3]李振姣，馬斯霜，部麗群，等. 寧夏外引水稻種質資源表型性狀遺傳多樣性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2016, 44(8): 117-121.

[4]蔣會兵，宋維希，矣 兵，等. 云南茶樹種質資源的表型遺傳多樣性[J]. 作物學報, 2013, 39(11): 2000-2008.

[5]王海平，李錫香，沈 鏑，等. 基于表型性狀的中國大蒜資源遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學報, 2014, 15(1): 26-33.

[6]代攀虹，孫君靈，何守樸，等. 陸地棉核心種質表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J].中國農(nóng)業(yè)科學, 2016, 49(19): 3694-3708.

[7]Xing H W, Xiao P Y, Han Y Y, et al. Temporal changes in SSR allelic diversity of major rice cultivars in China[J]. Journal of Genetics & Genomics, 2009, 36(6): 363-370.

[8]胡標林，萬 勇，李 霞，等. 水稻核心種質表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J]. 作物學報, 2012, 38(5): 829-839.

[9]賀治洲，尹 明，謝振宇，等. 熱帶水稻優(yōu)異種質資源的表型遺傳多樣性分析[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學,2014,34(9):37-42.

[10]韓龍植，魏興華. 水稻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2006: 3-120.

[11]王海崗，賈冠清，智 慧，等. 谷子核心種質表型遺傳多樣性分析及綜合評價[J]. 作物學報, 2016, 42(1): 19-30.

[12]楊秀麗，寧東賢，武銀玉，等. 花生種質主要數(shù)量性狀的遺傳多樣性和相關性分析[J].中國農(nóng)學通報, 2015, 1(9): 82-87.

[13]王 兵，鄭秋紅，郭 浩. 基于Shannon-wiener指數(shù)的中國森林物種多樣性保育價值評價方法[J]. 林業(yè)科學研究, 2008, 21(2): 268-274.

[14]劉新龍，蔡 青，吳才文，等. 甘蔗品種資源的表型遺傳多樣性[J]. 生物多樣性, 2010, 18(1): 37-43.

[15]蔡一林，劉志齋，王天宇，等. 國內(nèi)部分玉米地方品種的品質與農(nóng)藝性狀的表型多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報, 2011, 12(1): 31-36.

[16]馬斯霜，李振姣，趙 璐，等.寧夏水稻地方品種與自育品種表型性狀遺傳多樣性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學報, 2017, 26(2): 216-226.

[17]賀治洲，尹 明，謝振宇，等. 熱帶水稻優(yōu)異種質資源的表型遺傳多樣性分析[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2014, 34(9): 37-42.

[18]李慧峰，陳天淵，黃詠梅，等. 甘薯種質資源形態(tài)標記遺傳多樣性分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2015, 28(6): 2401-2407.

[19]孫希平，楊慶文.中國與東南亞三國(越、老、柬)普通野生稻遺傳多樣性的比較研究[J].作物學報, 2009, 35(4): 679-684.

PhenotypicDiversityEvaluationsofRiceGermplasmfromFourSoutheastAsiaCountries

ZHANG Xiao-li1, LV Rong-hua2, WANG Qiang1, TANG Mao-yan1, CHEN Lei1,3, GUO Hui1, LIANG Tian-feng1, GAO Guo-qing1*

(1.Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding, Guangxi Nanning 530007,China；2.Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007,China；3.Agriculture College of Guangxi University, Guangxi Nanning 530004,China)

【Objective】Evaluation of genetic diversity could be beneficial to guide the selection and utilization of dominant parents in breeding, and further improve choose efficiency and gene exploit.【Method】298 rice germplasm genetic diversity were evaluated in Guangxi Zhuang Autonomous Region Nanning city based on the phenotypic character through usual statistical analysis and principal component analysis methods.【Result】The coefficient of variation of quantitative traits ranged from 6.51 % (seed rate) to 34.86 % (panicle number), while plant height, stalk length and grain number have also greater variation range.The average Shannon-wiener diversity index was 0.7715. The average diversity index of descriptive characters was 0.2502 ranged from 0.0769 to 0.4549. We compared genetic diversity from different countries, the result indicated the performance characteristics of quantitative traits and descriptive characters were consistent,the order was Philippines, Cambodia,Vietnam and Myanmar.Besides, the first eight principal components (plant height, wrap of bareness of internode, 1000-grain weight, spikelets per panicle, internode colorm, apiculus color and awn length)of the contribution rate was 67.99 %, it indicated that the first eight principal component contained all phenotypic character to 67.99 % of the content. At the same time, it could offer some references to rice variety breeding.【Conclusion】These resources have abundant genetic diversity especially, Philippines and Cambodia’s rice germplasm resources and should be better protected and utilized.

Germplasm resources; Phenotypic; Genetic diversity; Southeast Asia; Rice

1001-4829(2017)12-2617-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.12.001

2017-07-18

國家自然科學基金項目(31560363)；廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目(桂科合15104001-27)；廣西自然科學基金項目(2016GXNSFBA380171)；廣西農(nóng)業(yè)重點科技計劃項目(201530)；廣西農(nóng)業(yè)科學院科技成果轉化項目(2017NZ03)；廣西農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項(桂農(nóng)科2017YM17)

張曉麗(1982-)，女，山西臨汾人，農(nóng)藝師，主要從事東南亞水稻種質資源研究工作，E-mail：xiaozhu8209@126.com,*為通訊作者：高國慶，E-mail：gqgao@gxaas.net。

S511.033

A

(責任編輯溫國泉)