水稻抗倒伏的遺傳研究進展

李進波+戚華雄

摘要：倒伏是制約水稻（Oryza sativa L.）生產的重要因素之一，發生倒伏后引起水稻產量降低、品質變差。水稻倒伏分為莖倒伏和根倒伏，與其株型、莖稈結構、根系生長情況等因素密切相關。近十多年來，隨著水稻分子生物學研究的快速發展，已定位或克隆了多個與水稻倒伏相關的QTLs或基因。對水稻抗倒伏的遺傳研究進展進行了綜述，并提出了利用基因聚合育種技術培育抗倒伏品種的育種策略。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；倒伏；遺傳；分子育種

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）23-4450-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.005

The Advancement of Genetic Research for Lodging Resistance in Rice

LI Jin-bo，QI Hua-xiong

（Institute of Food Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China）

Abstract： Lodging has been a major factor to restrict rice （Oryza sativa L.） production， leading to yield loss and deterioration in seed quality. Rice lodging can be classified into root lodging and stem lodging， which are closely related to plant stature， culm structure and root growth. In the last decade， many QTLs or genes related to rice lodging have been mapped or cloned. In this paper， we summarize the advance in genetic understanding of the lodging resistance in associated with plant type， culm character， chemical composition and root development. In addition， we put forward a breeding strategy for rice improvement by using gene pyramiding for lodging resistance.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； lodging； genetics； molecular breeding

倒伏是制約水稻（Oryza sativa L.）生產的重要因素之一，發生嚴重時，減產幅度可達50%。水稻倒伏分為莖倒伏（莖彎曲或折斷）和根倒伏，一般發生在水稻谷粒灌漿時期，發生倒伏后引起水稻產量降低、品質變差、收獲成本增加等問題。20世紀60年代，半矮桿基因sd1被成功應用于水稻育種，在提高水稻產量和解決水稻倒伏問題等方面起了關鍵作用。水稻育種實踐表明，在收獲指數相對穩定的情況下，提高生物學產量可以進一步提高水稻產量，而適當增加株高是提高生物學產量的理想途徑。但株高的增加又會加大抗倒伏的風險。近年來隨著水稻輕簡化栽培的普及，在自然氣候災害多發頻發的條件下，水稻倒伏現象日益嚴重。培育抗倒伏品種是解決水稻倒伏問題最經濟有效的方法。因此，開展水稻抗倒伏的遺傳研究和利用現代育種技術選育優質高產抗倒伏品種成為水稻遺傳育種研究的熱點。

水稻倒伏與其株型、莖稈結構、根系生長情況等因素密切相關，隨著水稻分子生物學研究的快速發展，水稻抗倒伏的遺傳研究取得了重要進展，已定位或克隆了多個與水稻倒伏相關的QTLs或基因。本文對這方面的研究進行了綜述并提出水稻抗倒伏分子育種策略。

1 與水稻抗倒伏相關的株型

降低株高是提高水稻抗倒伏的一個重要途徑。傳統的育種方法就是利用半矮稈基因sd1降低水稻株高，繼而提高水稻的抗倒伏性，目前大面積推廣品種中多數都攜帶有sd1基因。sd1定位在水稻第1染色體上，該位點的突變導致水稻不同程度的矮化[1]。SD1參與赤霉素的生物合成，編碼由389個氨基酸組成的赤霉素生物合成酶GA20氧化酶，該酶是赤霉素合成途徑中的關鍵酶，催化GA53轉換為GA20。sd1半矮稈表型是由于GA20氧化酶發生突變導致伸長的莖中活性GA的缺乏引起的。半矮稈基因sd1的利用雖有利于降低株高，但也限制了水稻生物量的提高。此外，水稻半矮稈多分蘗基因sdt定位在水稻第6染色體上，其自然等位變異影響株高和分蘗，sdt植株表現出株高變矮、抗倒伏性增強、分蘗數增加以及產量提高等表型。

為了進一步提高水稻產量，育種家提出了理想株型（IPA，Ideal plant architecture）的育種策略。Jiao等[2]克隆了一個半顯性QTL IPA1，該基因編碼類Squamosa啟動子結合蛋白OsSPL14，并受微RNA OsmiR156的調控。在營養生長期，OsSPL14控制水稻分蘗；在生殖生長期，OsSPL14的高表達促進了穗分枝。研究表明，OsSPL14的一個點突變擾亂了OsmiR156對OsSPL14的調控，OsSPL14突變后，使得水稻分蘗減少、穗粒數和千粒重增加，同時莖稈變得粗壯，抗倒伏能力增強[2，3]。此后Zhang等[4]又在甬優12和相關品種中鑒定了一個QTL qWS8/ipa1-2D，該位點與DNA甲基化減弱相關，IPA1啟動子具有更開放的染色體狀態，因而通過附近的異染色質減輕對IPA1的表觀遺傳抑制。IPA1能與控制水稻分蘗側芽生長的負調控因子OsTB1的啟動子直接結合，抑制水稻分蘗發生，還通過直接正調控水稻株型重要基因DEP1，調節水稻株高和穗長[5]。endprint

2 與水稻抗倒伏相關的莖稈結構

水稻莖稈結構是影響水稻抗倒伏能力的主要因素之一。Ookawa等[6]利用兩套相互近等基因系，即Koshihikari背景（含有Takanari的sd1基因位點，NIL-sd1）和Takanari背景（含有Koshihikari的SD1基因位點，NIL-SD1）的近等基因系，對水稻莖稈結構與倒伏相關性狀開展研究。研究結果表明，NIL-sd1莖稈的斷面系數（SM）和外徑均小于Koshihikari，而NIL-SD1比Takanari有更高的斷面系數和外徑。因此推測SD1/sd1位點可能控制斷面系數的大小，繼而影響水稻的抗倒伏性狀。從這方面來說，含有SD1位點的水稻具有較大的莖稈斷面系數和外徑，適當增加株高有利于增強水稻的抗倒性和提高生物學產量。

Ookawa等[7]利用染色體片段代換系（CSSL）鑒定了2個來自秈稻品種Habataki的控制莖稈強度的QTLs，其中位于第1染色體上的SCM1控制莖壁厚度；位于第6染色體上的SCM2控制莖稈直徑。其后利用圖位克隆法克隆了SCM2，該基因等同于控制穗結構的APO1基因，攜有SCM2的近等基因系具有莖稈強度增強、穗數增加的表型，說明該基因具有多效性。Yano等[8]利用回交重組自交系鑒定了2個來自秈稻品種Chugoku117的控制莖稈強度的QTLs SCM3和SCM4，分別位于水稻第3染色體和第2染色體上。進一步研究表明，SCM3與OsTB1/FC1是同一個基因，該基因是一個作用于獨角金內酯（Strigolactones）下游的基因，抑制水稻側芽的伸出，負調節水稻分蘗數。

鞠曉晨等[9]利用F2∶3群體，基于全基因組構建遺傳連鎖圖譜，對水稻基部莖稈直徑（BCM）、伸長第一節莖稈直徑（FCM）、伸長第二節莖稈直徑（SCM）等進行QTL分析。其中，位于第1染色體和第9染色體上的5個莖寬QTLs（qBCM1、qBCM9、qFCM1、qFCM9.1和qSCM1）在兩年中均被檢測到。位于第1染色體上RM4011-RMYP41231區間內的QTLs在兩年重復中均具有較好的穩定性。

3 與水稻抗倒伏相關的莖稈化學成分

從動力學的角度出發，植物的抗倒性是由莖稈上部的重量和下部的抗推力所決定的。Kashiwagi等[10，11]利用回交重組自交系為材料檢測到5個與莖稈下部抗推力相關的QTLs，其中來自Kasalath被定位在第5染色體的QTL prl5具有增強莖稈抗推力作用。研究結果表明，3個prl5染色體區段被Kasalath替代的近等基因系材料莖稈下部的干重、密度、碳水化合物含量均明顯高于那些prl5染色體區段沒有被替換的近等基因系，說明prl5影響莖稈下部性狀，如干重、密度、碳水化合物含量等。進一步研究表明，抗倒伏座位prl5不影響水稻產量和株高等其他重要農藝性狀，推測prl5通過延緩葉片衰老和增加莖稈的非結構性碳水化合物的積累，增強基部莖稈的機械強度，從而提高抗倒伏性。Kashiwagi等[12]鑒定了一個抗莖彎曲的QTL BSUC11，在稻谷灌漿后期含有BSUC11位點的染色體代換系的上部莖稈的干物重比受體品種Koshihikari的更高，這可以有效防止水稻成熟后上部莖稈的支撐力下降。進一步研究發現，含有BSUC11位點的染色體代換系的上部莖稈具有較高的總纖維素含量，因此推測較高的總纖維素含量是防止上部莖稈支撐力下降的主要原因。

Ishimaru等[13]以Kasalath為供體構建了Koshihikari為遺傳背景的近等基因系，觀察到其中一個近等基因系中S1（不含有prl5）在臺風襲擊之后仍能保持直立，其后利用S1在第5染色體定位了一個與水稻莖稈上部節間抗壓力相關的QTL lrt5。研究結果表明，包含lrt5染色體區段的材料莖稈上部淀粉含量較高，繼而莖稈的抗壓力增強。

4 與水稻抗倒伏相關的根系發育

目前水稻抗倒伏研究多集中于地上部，而對地下部根系性狀的研究報道相對較少，根系方面的研究多數聚焦在根的形態及與抗旱性有關的農藝性狀上。王小虎等[14]利用水培法在DH群體齊穗期共檢測到與抗倒伏相關的根基粗、總根數、最大根長、根干物重和根冠比等地下部根系性狀QTLs 8個，與抗倒伏相關的株高、株周長和單蘗直徑等地上部性狀QTLs 5個。徐曉明等[15]在水稻第4染色體上定位了一個控制水稻根長QTL qRL4，相對根長表型貢獻率最高達到36.5%，在抽穗期可以顯著縮短根長8.1 cm。Uga等[16]克隆和研究了一個控制根生長角度的數量性狀位點DEEPER ROOTING 1（DRO1），結果表明通過該基因能夠改變根系形態，從而提高水稻避旱能力。DRO1高表達可以增加根生長角度，使其生長方向更為豎直。通過回交導入DRO1到淺根水稻品種能夠增加其扎根深度，提高其抗旱能力。

5 水稻抗倒伏相關性狀之間的關聯

陳桂華等[17]提出莖稈長、單莖鮮重、彎曲力矩、粗纖維含量、硅含量和小維管束數目是影響水稻抗倒伏能力的主要因素。單莖抗推力與莖稈長、地上部鮮重、彎曲力矩、粗纖維含量、硅含量和小維管束數目呈顯著正相關。利用秈粳交雙單倍體分離群體對水稻根基粗與抗倒伏性狀的相關性研究表明[18]，根基粗與總根數、最大根長、根干物質量、根冠比等根系性狀之間存在著極顯著正相關，單蘗直徑和地上部干物質量對根基粗的影響較大。建議根基粗、最大根長、總根數可以作為水稻抗倒伏育種的選擇目標。李木英等[19]通過直播栽培研究了莖稈和根系性狀表現與抗倒伏的關系，結果表明，不同品種莖稈和根系性狀存在不同程度的差異，品種間抗倒性差異顯著。植株莖稈抗倒性與莖粗呈顯著正相關，與第一伸長節間長度顯著負相關。直播稻根系固持力與表土層根系數量有極顯著相關，與根系干質量和纖維素含量存在顯著或極顯著相關。莖稈抗倒性強弱與根系固持力不完全一致。據此提出，直播稻宜選用莖稈粗壯、莖基部伸長節間短、根數多、根干物質量大、根系纖維素含量高的品種。Zhu等[20]分析了1930-2005年中國大面積推廣種植的14個水稻品種的抗倒伏性及抗倒伏相關的農藝性狀方面的變化，結果表明，現代品種由于節間直徑和莖稈鮮重的增加，致使其具有較高的抗彎曲及抗折斷能力。建議今后可以進一步增加節間直徑、節間干物質量及植株下部節間單位長度的干物質量等性狀來增加品種的抗倒性。endprint

6 水稻抗倒伏育種面臨的問題及分子育種策略

引起水稻倒伏的因素很多，包括遺傳因素、生理因素以及環境因素等，而確立科學的評價方法是開展水稻抗倒伏育種的前提和基礎。目前，國內外評價水稻莖倒伏性能的指標主要是節間抗折力和倒伏指數，其中倒伏指數是目前較為公認的評價指標。陳桂華等[17]認為節間抗折力和倒伏指數用于評價水稻的倒伏性還存在一定的缺陷，主要是由于節間抗折力的測定將莖稈的不同節間取下來測定，不能代表其在田間的實際抗折能力，而倒伏指數只考慮了基部節間抗折力和承受的負載（株高和鮮重），而未將彈性模量等影響倒伏的重要因子考慮在內，也沒有將植株作為一個整體來考慮。

根的發育與抗倒伏密切相關，但由于根系處于地下，挖起時容易損失其固有形態，損傷較大，因此這方面的研究很少涉及。生產上隨著水稻直播面積的擴大，根倒伏的現象愈發嚴重，因此亟須加強水稻根倒伏方面的研究，當務之急是建立具有實際操作性的科學的根系性狀評價方法。

水稻抗倒伏育種主要有3種途徑，分別為降低植株高度、增加莖稈的抗壓力和加強根系的固持力。傳統的育種方法是選育植株比較矮壯或莖稈比較堅硬的水稻材料。現代農業的發展對水稻品種的產量、抗倒伏性等提出了更高的要求，傳統的育種技術很難滿足這些需求。遺傳研究和育種實踐表明，株高并不是決定抗倒伏性的決定性指標。莖稈的抗壓力和根系的固持力都是綜合指標，與莖稈或根系的結構和化學成分密切相關。因此，水稻抗倒伏育種不能依賴控制植株高度，應將增加莖稈的抗壓力和加強根系的固持力相關的農藝性狀的選擇作為育種工作重點。

與抗倒伏有關的QTLs的精確定位或基因克隆為開展水稻抗倒伏育種工作提供了新的途徑。Yano等[8]的研究表明聚合有SCM2和SCM3品系比只含有SCM2或SCM3的品系具有更高的莖稈強度。因此，今后的水稻抗倒伏育種，應加強利用分子標記輔助育種技術及多基因聚合育種技術，特別是要聚合具有不同功能的基因。同時還要加強水稻抗倒伏特別是根倒伏的遺傳研究，以發掘一批遺傳效應更大的主效基因用于育種研究。

參考文獻：

[1] SASAKI A，ASHIKARI M，UEGUCHI-TANAKA M，et al.A mutant gibberellin-synthesis gene in rice[J].Nature，2002，416（6882）：701-702.

[2] JIAO Y，WANG Y H，XUE D，et al. Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice[J].Nature Genetics，2010，42（6）：541-544.

[3] MIURA K，IKEDA M，MATSUBARA A，et al. OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice[J]. Nature Genetics，2010，42（6）：545-549.

[4] ZHANG L，YU H，MA B，et al. A natural tandem array alleviates epigenetic repression of IPA1 and leads to superior yielding rice[J].Nature Communications，2017，8：14789.

[5] LU Z F，YU H，XIONG G，et al. Genome-wide binding analysis of the transcription activator ideal plant architecture1 reveals a complex network regulating rice plant architecture[J].The Plant Cell，2013，25（10）：3743-3759.

[6] OOKAWA T，AOBA1 R，YAMAMOTO T，et al. Precise estimation of genomic regions controlling lodging resistance using a set of reciprocal chromosome segment substitution lines in rice[J]. Scientific Reports，2016，6：30572.

[7] OOKAWA T，HOBO T，YANO M，et al. New approach for rice improvement using a pleiotropic QTL gene for lodging resistance and yield[J].Nature Communications，2010，1：132.

[8] YANO K，OOKAWA T，AYA K，et al. Isolation of a novel lodging resistance QTL gene involved in strigolactone signaling and its pyramiding with a QTL gene involved in another mechanism[J]. Molecular Plant，2015，8（2）：303-314.

[9] 鞠曉晨，胡 杰，高冠軍，等.水稻莖稈抗倒伏相關QTL定位與分析[J].分子植物育種，2016，14（2）：475-481.

[10] KASHIWAGI T，ISHIMARU K. Identification and functional analysis of a locus for improvement of lodging resistance in rice[J]. Plant Physiol，2004，134（2）：676-683.endprint

[11] KASHIWAGI T，MADOKA Y，HIROTSU N，et al. Locus prl5 improves lodging resistance of rice by delaying senescence and increasing carbohydrate reaccumulation[J].Plant Physiol Biochem，2006，44（2-3）：152-157.

[12] KASHIWAGI T，MUNAKATA J，ISHIMARU K.Functional analysis of the lodging resistance QTL BSUC11 on morphological and chemical characteristics in upper culms of rice[J].Euphytica，2016，210：233-243.

[13] ISHIMARU K，TOGAWA E，OOKAWA T，et al. New target for rice lodging resistance and its effect in a typhoon[J].Planta，2008，227（3）：601-609.

[14] 王小虎，方云霞，祝陽舟，等.水稻水培抗倒伏相關性狀的QTL分析[J].核農學報，2016，30（5）：850-858.

[15] 徐曉明，張迎信，王會民，等.一個水稻根長QTL qRL4的分離鑒定[J].中國水稻科學，2016，30（4）：363-370.

[16] UGA Y，SUGIMOTO K， OGAWA S，et al. Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions[J].Nature Genetics，2013，45（9）：1097-1102.

[17] 陳桂華，鄧化冰，張桂蓮，等.水稻莖稈性狀與抗倒性的關系及配合力分析[J].中國農業科學，2016，49（3）：407-417.

[18] 王小虎，方云霞，張 棟，等.水稻根基粗適宜取樣量及其與抗倒伏性狀的相關分析[J].江蘇農業科學，2016，44（5）：85-89.

[19] 李木英，陳 關，潘曉華，等.直播稻不同品種莖稈和根系性狀與抗倒伏性關系[J].中國稻米，2012，18（2）：17-21.

[20] ZHU G，LI G，WANG D，et al. Changes in the lodging-related traits along with rice genetic improvement in China[J].Plos One，2016，11（7）：e0160104.endprint