種群數量變化中的“率”和“速率”

劉正旺

高中生物“種群的數量變化”涉及數學知識與生物學科知識的高度整合，對學生的綜合素質有較高的要求，是教學的重點和難點。該知識點也是一個高考的熱點，不管是在各省高考題還是全國卷中都是一個高頻考點。其中，“率”和“速率”的問題在中學生物教學中存在很多區分不清的情況，這一點更是一線生物教師的爭議點。下面從高考真題出發，就“種群的數量變化”中的“種群增長率和種群增長速率”以及“出生率、死亡率和出生速率、死亡速率”進行一些辨析，以期與廣大同行交流。

1高考例題分析

1.1將種群增長率等同于種群增長速率

[例1]（2017·全國Ⅰ卷）假設某草原上散養的某種家畜種群呈S型增長，該種群的增長率隨種群數量的變化趨勢如圖1所示。若要持續盡可能多地收獲該種家禽，則應在種群數量合適時開始捕獲，下列四個種群數量中合適的是 （ ）

A.甲點對應的種群數量

B.乙點對應的種群數量

C.丙點對應的種群數量

D.丁點對應的種群數量

答案：D。

解析：本題考查種群數量的“S”型增長模型。學生需要將種群增長率的曲線轉換為種群數量的增長曲線（“S”型曲線），種群增長率在種群數量達到K/2時達到最大值，由此可以判斷甲乙丙丁4個種群對應的位置如圖2所示。而獲得持續捕獲量要求種群數量接近K/2且捕獲后達到K/2，即種群數量略高于K/2，只有丁種群符合題目要求，答案選D。

該題在高考后引起了一線教師的廣泛爭議。筆者認為，出題者就是用題目給的曲線代表種群增長率，并未對種群增長率和增長速率做嚴格的區分。按照題干的情境，做出正確的判斷并不存在分析上的障礙。

1.2將出生率、死亡率等同于出生速率、死亡速率

[例2]（2010·山東省高考）如圖3表示出生率、死亡率和種群密度的關系，據此分析得出的正確表述是

（ ）

A.在K/2時控制有害動物最有效

B.圖示規律可作為控制人口增長的依據

C.該圖可用于實踐中估算種群最大凈補充量

D.在K/2時捕撈魚類最易得到最大日捕獲量

答案：C。

解析：在K/2時，種群的凈補充量最大，因此對于有害動物不宜在此防治，因此A選項錯誤。該圖示不能作為控制人口增長的依據，由于人類與自然種群不同，受其他因素如計劃生育的影響，因此B選項錯誤。該圖可用于實踐中估算種群最大凈補充量，用于指導生產實際，因此C正確。在K值時，捕撈魚類得到的日捕獲量最多，因此D選項錯誤。

該題給出了密度制約型的種群數量變化（“S”型增長）的出生率、死亡率和種群密度的關系，其出生率和死亡率明顯不會都隨著種群密度的增長而上升。此時出生率和死亡率是考慮單位時間增長個體和死亡個體的數量，即實際上指的是出生速率和死亡速率。

2種群增長率和種群增長速率

2.1種群增長率和種群增長速率的界定

種群增長率和種群增長速率是描述種群增長的兩個重要的量。準確理解這兩個概念需要對這兩個概念做準確的界定。

①種群增長率是指單位數量的個體在一定時間內新增加的個體數（在一定時間內，結束時的種群數量相對于開始時的種群數量的增加的數量占開始時種群數量的比例），其計算公式為：（這一次總數-上一次總數）/上一次總數×100%=（出生數-死亡數）/總數×100%=出生率-死亡率=增長率。

②種群增長速率是指種群（一定數量的個體）在單位時間內增加的個體數量，其計算公式為：增長速率=（現有個體數-原有個體數），增長時間=（出生數-死亡數1/時間。

通過對這兩個概念進行準確界定，學生能夠清晰地認識到，種群增長率是變化量與總數量的比值，是反應出單位個體引起的變化量，是反應種群生殖潛力的一個量，是一個比率，沒有單位。種群增長速率是變化量與時間的比值，是單位時間種群的變化量，是反應種群增長速度的一個量，是有單位的。

2.2“J”型增長的種群增長率和種群增長速率

以種群的“J”型增長為例，根據“J”型增長的公式N_t=N₀λ^t，可以很容易地推算種群增長率和種群增長速率。

①種群增長率=（這一次總數一上一次總數）/上一次總數×100%=（N₀λ^t-N₀λ^t-1×N₀λ^t-1×100%=λ-1。由于A是一個常數，所以種群增長率是一個定值，如圖4所示。

②種群增長速率=（現有個體數一原有個體數）/增長時間=（N₀λ^t-N₀^t-1/1年=N₀（λ-1）λ^t-1/年。以上表達式清晰顯示，種群增長速率也是一個指數函數，“J”型增長的種群增長速率同樣呈指數增長的特征。當A>1時，種群增長速率如圖5所示。

2.3“S”型增長的種群增長率和種群增長速率

“S”型增長的種群增長速率在高中的學習中不適合采用公式推導的方法。可以從兩個方面進行定性分析：①與“J”型增長（理想狀態）相比，有限環境的環境阻力隨種群數量增加而越來越大（圖6）；②“S”型增長的出生率不斷下降，死亡率不斷上升，最終達到大約相等的動態平衡，所以種群增長速率會從早期接近0，上升到λ-1然后降低最終接近于零（圖7）。

在充分分析之后可以引導學生歸納，種群增長曲線（“J”型和“S”型）上通過每一點的切線斜率可以表示種群增長速率，可以看出不論是“J”型增長還是“S”型增長的種群增長速率都隨著種群數量的增長而變化。在“J”型增長的種群中，增長速率呈指數型增長。在“S”型增長的種群中，增長速率最大時在“K/2”（t₂），增長速率在種群數量達到K/2之前逐漸增大，之后逐漸減小。在種群數量達到K值時，增長速率為0。種群增長率反映了在特定條件下種群繁殖能力的大小，理想條件下“J”型增長的種群能夠保持在種群最大的繁殖能力（定值），在有限條件下“S”型增長的種群由于條件的限制，種群的繁殖能力隨著制約條件越來越大而不斷降低。

3出生率、死亡率和出生速率、死亡速率

在分析種群數量變化中的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率時，“率”與“速率”的區別與種群增長率和種群增長速率的分析類似。出生率和死亡率的本質是比率，反映種群生殖能力和死亡狀況的基本特征，而出生速率和死亡速率是單位時間種群出生個體數和死亡個體數的多少，是數量變化速度的反映。以種群“s”型增長為例，出生率、死亡率的圖示如圖8所示。

學生可以通過定性分析理解圖8的數量變化，“S”型增長的種群隨著種群數量的增加，環境逐漸變得有限，出生率受到越來越大的制約，同時條件的變化也使得死亡率不斷上升，最后出生率和死亡率維持在大約相等的動態平衡，種群的數量也在K值附近波動。如果死亡率繼續上升而出生率進一步下降，“S”型增長的種群將不能維持而走向衰退。“S”型增長的種群隨種群密度增加出生量和死亡量的變化可以反應出生速率和死亡速率，隨著種群密度的增加，種群出生量和死亡量也都增加，但兩者的變化趨勢不同，密度越大，出生量的增加越來越不易，但死亡量的速率量和死亡速率大約相等。

4打通學生理解障礙的“穴道”

通過前面的分析可以看出，“J”型增長種群增長率不變而種群增長速率卻不斷上升，“S”型增長種群增長率不斷下降而種群增長速率卻先上升后下降，如何理解這樣的關系呢？這個問題也是教師和學生都很感興趣的一個“穴道”。打通該“穴道”可以采用公式變式的分析方法，實踐證明該方法可以有效輔助學生理解種群增長率和種群增長速率之間的關系（以種群的“J”型增長為例）。

通過上面的公式變式，能夠清楚地展示種群增長速率不僅與增長率有關，還與種群基數的變化有關。“J”型增長的種群增長率雖然不變，但是基數越來越大，所以基數增大是種群增長速率增大的原因。而S型增長的種群增長速率早期受基數增大影響較大、后期受種群增長率下降影響較大，最終導致種群增長速率先上升后下降。

種群的出生率、死亡率和出生速率、死亡速率的數量關系也可以類比于上面的公式變式分析。出生速率、死亡速率即受到出生率、死亡率的影響，也受種群個體數量的影響，在“S”型增長的早期，出生率很高而死亡率很低，種群基數少，出生速率受出生率影響大而死亡速率受種群基數影響大，所以出生速率、死亡速率都在上升。在“S”型增長的晚期，雖然出生率降低，但種群基數已經很大，所以出生速率依然表現為上升，但上升會變得越來越慢，死亡速率因為死亡率的上升和種群基數大而變得越來越快。

5啟示

以上問題的探討給教師提出來一個很客觀又很現實的問題，教師如何在教學實踐中面對這樣的爭議？筆者以為，在教學中既不能對爭議避而不談，也不能拿爭議“說事”，一定要辯個“誰是誰非、一清二白”。否則會給學生的學習帶來困擾，也不利于培養學生的學科核心素養。在教學中教師既要引導學生明辨這些概念，也要給學生創造認識這種爭議存在的機會。更重要的是學生應該認識到，不管是學校學習還是科研實踐，并沒有對這些概念做嚴格的區分。因此在教師教學和學生學習過程中，不應該在文字概念上過分“糾纏不清”，而是應該將文字概念和曲線圖等信息相結合，準確把握概念所指，并根據這種準確理解來分析具體的生物學問題。也就是說，教師在教學中應當盡量避免“世上本無事，庸人自擾之”，給學生營造嚴謹而又務實的學習氛圍。