紅富士蘋果葉片凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系

王傳印，包東娥，李新艷，劉遵春，卞公明

(1.菏澤市林業(yè)局，山東菏澤 274099；2.河南科技學院)

果樹90%以上的干物質(zhì)來源于葉片的光合產(chǎn)物[1]。凈光合速率是指光合作用速率減去呼吸作用速率，體現(xiàn)了植物有機物的積累。研究光合作用，對于選育優(yōu)良品種、改進栽培措施、提高單株產(chǎn)量起著重要的指導作用。國內(nèi)外對蘋果樹葉片光合作用已做了大量的研究，筆者對紅富士蘋果的光合特性及其與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系進行研究，為紅富士優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

試驗于2014年4月下旬在河南省科技學院果樹教學基地進行，試驗樹紅富士(MaluspumilaMill)，5年生，株行距3m×4m，樹高2.2m左右，正常肥水管理，樹體健壯，長勢一致，開花結(jié)果正常。當?shù)啬昶骄鶜鉁?4.9℃，日照1928.5小時，年降水量656.3mm，無霜期220天。

用LI-6400型便攜式二氧化碳(CO2)氣體分析儀測定葉片凈光合速率(Pn)，同時記錄大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)等生態(tài)因子指標，葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)等生理因子參數(shù)。

隨機選取5株長勢一致的健壯植株，每株選擇樹冠東南方向外圍發(fā)育枝條中部成熟葉片3片，掛牌標記。于晴朗天的8∶00～18∶00時段測定凈光合速率(Pn)的日變化，每隔1小時測定1次，重復3次。所測數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003處理，以平均值進行分析，對凈光合速率與生態(tài)生理因子進行圖表分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅富士葉片凈光合速率與生態(tài)因子的日變化

圖1A～D為紅富士蘋果葉片凈光合速率日變化與4個生態(tài)因子的日變化曲線圖。凈光合速率日變化曲線呈雙峰狀，8時始，凈光合速率快速上升，至10時左右達高峰值13.57μmolCO2·m-2·s-1。10時以后下降，至13左右至低谷值8.74μmolCO2·m-2·s-1(為上午高峰值的64.4%)，此后1小時又緩慢上升，于14時左右出現(xiàn)第2個高峰值11.93μmol CO2·m-2·s-1(為上午峰值的87.9%)。在保持了較短時間的峰值后迅速降至最低。具有光合“午休”現(xiàn)象。一天中凈光合速率的極差為9.3μmolCO2·m-2·s-1。

由圖1A可看出，大氣溫度一直在27℃以下，葉片凈光合速率于10時達高峰值、13時低谷值時，大氣溫度分別約20℃、24℃，所以此時氣溫不是影響凈光合速率的主要因素。

由圖1B可看出，光合有效輻射呈先升后降變化，12時達高峰值約1700μmol·m-2·s-1。10時，光合有效輻射1420μmol·m-2·s-1,凈光合速率達高峰值；當光合有效輻射﹥1420μmol·m-2·s-1時，凈光合速率下降。可以推斷光合“午休”現(xiàn)象可能是由“光抑制”引起的。

在圖1C、1D中，大氣二氧化碳濃度變化比較平穩(wěn)，凈光合速率變化與之無規(guī)律性相關(guān)。與空氣相對濕度的日變化曲線也無規(guī)律性相關(guān)。

圖1 葉片凈光合速率與氣溫、光合有效輻射、大氣二氧化碳濃度、相對濕度日變化圖

2.2 紅富士蘋果葉片凈光合速率與生理因子的日變化

在圖2A、圖2B中，紅富士蘋果葉片凈光合速率的日變化與蒸騰速率和氣孔導度的日變化均呈正相關(guān)，且均為雙峰型。

圖2B中，10～13時，氣孔導度與凈光合速率均呈下降態(tài)，而圖2C中，此時段細胞間隙CO2濃度卻略有上升，表明細胞間隙CO2濃度Ci不是導致凈光合速率下降的直接原因。圖2C中，10時前，凈光合速率隨細胞間隙CO2濃度Ci的降低而增強，認為凈光合速率的變化主要是由氣孔因素控制的。經(jīng)過10～13時的葉片光合“午休”之后，凈光合速率隨著葉片蒸騰速率和氣孔導度的上升再次小幅度沖高，且保持了較短時間。15時后，凈光合速率隨著各項有利因素的下降而下降，直至日落。

3 小結(jié)與討論

植物光合作用的日變化有單峰型、雙峰型、不規(guī)則型3種類型，因植物種類、品種、葉位、天氣、栽培條件等而異[2]。單峰曲線多出現(xiàn)在陰天[3,4]和沒有酷暑的天氣條件下[5,6]。果樹的凈光合速率日變化多呈雙峰型[7]，本研究的紅富士蘋果呈雙峰型，但還有部分地區(qū)的紅富士為單峰型[8]。目前尚不能得到關(guān)于紅富士蘋果葉片凈光合速率日變化較為統(tǒng)一的結(jié)論。

圖2 葉片凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、細胞間隙二氧化碳濃度日變化圖

本研究發(fā)現(xiàn)，春季紅富士蘋果葉片充分展開成熟后，測定其凈光合速率日變化呈雙峰曲線，10時左右升至高峰值，13時左右降至低谷值，14時左右出現(xiàn)第2個小高峰值，持續(xù)一段時間快速降至最低。影響葉片凈光合速率的主要生態(tài)因子是光合有效輻射、大氣CO2濃度，主要生理因子是氣孔導度和蒸騰速率。所以紅富士生產(chǎn)管理上應保持通風透光良好，合理整形修剪，夏季氣溫過高、光照太強時，適當遮陰、噴霧或澆水等，減少由于氣溫過高和光照過強對葉片光合的影響。

本試驗研究的結(jié)論與孫霞[9]、馬慧麗[10]和高照全[11]等的相似，但各地環(huán)境不同而研究結(jié)果可能略有不同。

對植物光合作用造成影響的各種內(nèi)外因子多，不同果樹對相同因子的敏感度可能不太一致，甚至可能相悖，且各因子也會相互作用，增加了研究的復雜程度。另外，光合作用外界因素多變，有些研究只對一個或幾個因素進行簡單試驗和分析，而對不同果樹不同品種的試驗，結(jié)果可能不同，所以不同地區(qū)的多因素試驗模擬和試驗結(jié)果的綜合分析還有待進一步的加強和完善。在栽培管理過程中，要綜合考慮各因子對凈光合速率所產(chǎn)生的直接或間接影響，以及各因子之間的相互關(guān)系[12]。

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