砧木對蘋果接穗果實影響研究進展

張蕊芬，萬述偉，葛紅娟，黃粵，馬榮群，沙廣利

(青島市農業科學研究院，山東 青島 266100)

目前，我國蘋果栽培面積和產量均居世界首位，同時我國也是蘋果的消費大國。蘋果已經成為國人膳食的重要組成部分，因此研究如何提高蘋果果實品質、產量對保障人民健康具有重要意義。蘋果樹一般由接穗和砧木兩部分組成，砧木負責固著和吸收，接穗負責光合作用與開花結果。砧木在蘋果果樹的生長過程中起著基礎性的作用。不同的砧木不僅對蘋果果樹的樹勢、抗逆性等有較大影響，而且也會影響蘋果果實的品質、產量等[1-6]。選擇適宜的砧木是蘋果生產中的基礎環節[7]，也是蘋果品質的重要保障[1]。鑒于此，探討不同砧木對蘋果果實的影響，對實現我國蘋果品質提升、產量提高有重要意義。本文從蘋果砧木對蘋果果實不同方面的影響入手，對國內外近年來的相關研究做了簡要綜述，供蘋果生產者、研究人員參考。

1 對果實外觀性狀的影響

果實外觀性狀包括單果重、果形指數、果個大小等指標。砧木對果實的這些性狀有著不同的影響。

果實重量是果實的重要外觀指標，單果重也是決定蘋果價格的判斷因素之一。由于矮化砧木和喬化砧木對蘋果樹體樹勢的整體影響較大，因此果實重量也會有一些差異。解貝貝等將嘎啦蘋果嫁接到C3、B2、B1、A1d、A1、平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)砧木上，接穗蘋果果實單果重分別為184.52、180.25、172.79、163.66、177.62 g；將富士蘋果嫁接到A1、A1d、M26/平邑甜茶、平邑甜茶砧木上，單果重分別為304.17、274.24、230.96、228.12 g。該研究結果表明同一品種嫁接到不同砧木上，果實的重量差異明顯，嫁接到矮化砧木一般會提高接穗果實重量[8，9]。栽培時，應綜合考慮種植目的，根據消費者喜好選擇矮化砧木或喬化砧木。另外，研究發現不同砧木對果形指數的影響不顯著。

2 對果實內在品質的影響

蘋果的內在品質包括糖、酸、維生素、礦質元素、酚類物質、香氣物質等[10]。隨著人民生活水平的不斷提高，對蘋果的內在品質要求也越來越個性化。研究砧木對果實內在品質的影響，有利于選育不同目的性的砧穗組合，擴大蘋果個性化銷售市場，提高蘋果的市場競爭力。

2.1 酚類物質

酚類物質是植物主要的次生代謝產物，對植物的品質、色澤、風味等有一定的影響，更重要的是，人類攝取后可以對機體產生抗氧化、抑菌、抗癌等作用[11]。蘋果中含有豐富酚類物質[12]，長期食用，可達到抗衰老、延年益壽的作用。蘋果果實中酚類物質的含量已作為重要的品質指標之一[13]。嫁接不同砧木對蘋果果實中酚類的含量有一定的影響。

王大江等將蜜脆蘋果嫁接到不同矮化中間砧，75-9-5/山荊子[Malusbaccata(L.) Barkh)]、CX5/山荊子、SH3/山荊子、CG24/山荊子、MAC9/山荊子以及對照山荊子，結果表明果實中酚類含量有顯著差異，將蜜脆蘋果嫁接到矮化中間砧與對照相比可顯著提高酚類營養物質的含量。其中，CG24和MAC9組合對功能性營養成分(包含酚類營養物質)含量影響最大。該研究認為矮化中間砧可以從整體上提高蘋果果實功能性成分含量[14]。解貝貝等[8]對嘎啦蘋果的研究也發現，嫁接到不同砧木上會對類黃酮的含量產生影響，其中將嘎啦嫁接到A1上類黃酮含量最高。Fallahi等[15]將Scarlet Gala分別嫁接到M9、M26、MM106、MM111四種砧木上，發現蘋果顏色有顯著變化，其中嫁接M9、M26較紅，MM106、MM111次之。蘋果的顏色主要由花青苷含量調控，因此，不同砧木對果實的花青苷含量也會有影響。

砧木的矮化程度也會對接穗蘋果中酚酸含量有很大的影響。Kviklys等將蘋果品種Ligol嫁接到不同砧木上研究蘋果果實酚酸的含量，砧木分為3類：超矮化(super-dwarf)砧木P22、P59、P61、PB.4；矮化(dwarf)砧木M.9、P62、P66、P67、B.396、PURE1；半矮化(semi-dwarf)砧木M26。研究發現嫁接到超矮化砧木上，果實酚酸含量整體較高；嫁接到矮化和半矮化砧木上果實酚酸含量整體較少。但不同砧木對于果實中酚酸的種類影響不明顯[16]。

2.2 礦質元素

砧木是蘋果樹攝取、向接穗運輸礦質元素的基礎[17]。因此選擇不同的砧木，對果實中礦質元素的含量影響較大[18]。通過研究砧木對果實中礦質元素的影響，有利于針對不同果園土壤類型準確選擇砧木種類。另外，可以針對消費者需求，選擇合適砧木和接穗組合，個性化定制某種礦質元素較多的蘋果。

Kviklys等[16]發現半矮化砧木M26和矮化砧木P67蘋果果實中的礦質元素含量最高；具有紅色葉片的砧木果實中，Ca的含量較高；矮化砧木蘋果果實中Ca含量較高，Mg含量較少，這可能與提高果實的耐儲藏性有關；研究還發現砧木的喬化性與蘋果果實中的K和P呈正相關。但張秀芝等[19]研究發現矮化砧蘋果果實N、P、K、Mg、Fe、Mn 和 Cu 含量均高于喬化砧。因此，判斷砧木對蘋果果實礦質元素的影響應該綜合考慮品種、砧穗組合的差異。

另外，一些砧木還可以對預防蘋果果實金屬毒害起到一定的防御作用。liu等[20]將湖北海棠[Malushupehensis(Pamp.)Rehd.]、西府海棠(MalusmicromalusMak.)、平邑甜茶使用0、75、150 mg/kg的CuSO4處理，并檢測植物各組織中的銅含量，結果表明平邑甜茶對銅的耐受力最大，并且在高濃度下根吸收的銅最少，葉片和莖中的銅含量也最少，因此作者推斷若在銅污染地區使用平邑甜茶作為砧木，可以部分緩解蘋果果實中的銅含量，從而保證蘋果安全，提高蘋果品質。

2.3 糖酸

在蘋果果實中，糖和有機酸共同影響果實的甜味，是果實風味的決定因素之一[21-23]。蘋果營養物質的吸收和運輸主要依靠砧木[17]，這些物質通過代謝形成果實中的糖和酸，從而影響果實的風味。因此，砧木的選擇對于糖酸的形成發揮著重要的作用。

張秉宇等[24]將寒富嫁接到M9/山定子[Malusbaccata(L.) Barkh.]、GM256/山定子、77-34/山定子、M7、山定子、M7/山定子、MM106/山定子7種砧木上，調查其糖酸成分及含量的差異。結果表明，不同砧穗組合果實的糖酸成分一致，但含量有顯著差異。其中，寒富/GM256/山定子、寒富/77-34/山定子、寒富/M7、寒富/M7/山定子這四種砧穗組合果實的糖酸含量、甜味指數、風味指數均有所提高，有利于果實品質的提高。史娟等[25]用同一雜交組合的后代作為砧木嫁接紅富士蘋果，發現果實中糖酸含量差異明顯。

對于不同砧木影響果實糖酸含量的機理，王海寧等[26]認為不同砧木根系吸收養分能力不同，從而影響果實的糖酸含量；張建光等[27]認為砧木通過影響嫁接植株葉片的光合效率，進而影響光合產物運輸到果實中的含量；蔡石勛等[28]認為不同蘋果砧木影響接穗的葉片結構，從而影響果實的糖酸含量。砧木影響果實糖酸含量的機理還有待于進一步研究。

2.4 香氣物質

香氣物質是蘋果果實風味品質中的重要組成部分，也是吸引消費者和提高市場競爭力的有效手段。香氣物質的差異體現了種類和品種的區別[29]。蘋果果實中的揮發物質已鑒定出300多種[30]，其中與香氣有關的成分僅有20多種，以酯類、醇類和醛類為主[31]。研究蘋果砧木對蘋果果實香氣物質的影響對提高蘋果品質、品質育種及深加工有重要意義。

閻振立等[6]將華冠蘋果嫁接到八棱海棠(MalusrobustaRehder) 實生砧、M26中間砧/八棱海棠、M7自根砧、9- 5中間砧/八棱海棠、M9中間砧/八棱海棠等5種砧木上，發現不同砧木對華冠果實芳香物質絕對含量有較大影響，其中嫁接到八棱海棠實生砧上果實芳香物質含量最低。

不同砧木對果實中芳香物質的種類也有影響。閻振立等[6]研究發現M7自根砧和9- 5 中間砧/八棱海棠上的華冠果實芳香物中含有乙醛, 含量在總芳香物質中占 2%左右, 而八棱海棠實生砧、M26 中間砧/八棱海棠、M9中間砧/八棱海棠的果實芳香物中無乙醛。趙玲玲等[32]將紅將軍嫁接到八棱海棠砧、M9自根砧、MM106 自根砧木、M26 自根砧木和中間砧木，檢測發現，只在M9自根砧紅將軍果實中檢測到2 (Z)-己烯-1-醇；只在MM106自根砧紅將軍果實中檢測到丁酸丙酯、己醛、2-甲基-丁酸丙酯；只在M26自根砧砧木中檢測到戊酸乙酯、2，2，4，6，6-五甲基-3-庚烯，說明不同砧木對蘋果果實中香氣物質的種類有很大影響。另外，該研究還發現M9、M26和MM106矮化自根砧的紅將軍果實的特征香氣組分均低于八棱海棠，但是矮化砧穗組合中特征香氣成分含量明顯高于八棱海棠砧穗組合[32]。以前有研究發現，蘋果香氣成分種類多的品種整體香氣更濃[33]。但是該研究結果表明矮化砧木栽培改變蘋果香氣的主要原因是改變了果實的特征香氣含量，而不是增加香氣的種類[32]。此外于年文等[34]通過研究寒富嫁接到不同砧木造成的香氣物質種類和含量的不同，提出寒富/M7和 寒富/GM256/山定子2個砧穗組合有利于果實中特征香氣的積累，對提高果實品質有益。

3 對果實產量的影響

不同的砧木可以影響接穗的樹勢、短枝結果率、產生花序的數量、結果的時間等，從而影響蘋果的產量[35-42]。

王大江等[14]將蜜脆分別嫁接到矮化中間砧75-9-5、CX5、SH3、CG24、MAC9(基砧為山荊子)，與對照山荊子的早期結果產量進行比較，發現5個矮化中間砧的果實產量均高于對照，這說明矮化中間砧可提高蘋果的早期產量。李民吉等[43]將“宮藤富士”嫁接到SH不同系號矮化中間砧上，發現不同系號砧木之間果實的產量差距也很明顯，其中SH6產量穩定性最好，SH1/SH3和SH40產量穩定性次之，SH9產量穩定性最差。

4 問題與展望

目前，砧木對接穗蘋果果實性狀的影響報道很多[6,14,19,41]，但是機理方面的研究涉及較少，現有機理方面研究側重于造成砧木矮化原因的研究[44-48]。砧木對接穗果實內在和外在品質都有很大影響，這種影響的調控機制是比較復雜的，想通過砧木改良來改善接穗蘋果的性狀需進一步對影響機理進行深入研究。另外，現有砧木對接穗蘋果果實性狀影響的研究結論不一致，因此該項研究還需長期進行并形成統一的評價標準，為今后進行該類研究奠定基礎，也為生產者選擇合理砧穗組合提供依據。

另一方面，近年來砧木對蘋果果實影響的研究主要側重于品質和性狀方面，在內容上存在欠缺，以下幾個方面均有待開展：(1)研究砧木對蘋果果實中內源激素(主要是乙烯)含量的影響，可以較準確把握蘋果采后儲藏的時間；(2)研究砧木對蘋果果實病害的影響，提高果實的產量和質量；(3)擴大不同砧木與蘋果果實之間的關聯性研究，建立數據庫，為個性化選擇蘋果砧穗組合提供參考。(4)在其他植物上的研究已經證明，砧木可向接穗運輸小分子物質如miRNA，從而改變接穗的果實性狀[49, 50]，在蘋果中是否存在同樣機制，還有待進一步驗證。