我國馬鈴薯晚疫病菌群體結構研究進展

安 康，李小波，索海翠，劉曉津，方志偉，張小蘭，王 麗

（廣東省農業科學院作物研究所/廣東省農作物遺傳改良重點實驗室，廣東 廣州 510640）

馬鈴薯是繼水稻、小麥、玉米之后的世界第四大糧食作物，我國馬鈴薯種植始于17世紀，20世紀60年代開始種植面積明顯增加，近年來種植面積更是呈逐年增加的趨勢，目前已經是世界馬鈴薯第一大生產國。據統計，2014年我國馬鈴薯種植面積達就已經達到681.77 hm2，產量高達12722.6萬t，占世界產量的23%［1］。由致病疫霉（PhytophthorainfestansdeBary）引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯生產最重要且最具有毀滅性的病害之一。20世紀90年代起，晚疫病在我國各產區普遍發生，危害逐年上升，已經成為馬鈴薯生產上的一大障礙。可見，研究馬鈴薯晚疫病群體結構對預測預報該病害的發生、流行，以及提早制定防治策略均有重要意義。本文綜述了我國近幾十年來馬鈴薯晚疫病菌的群體結構變化及趨勢，為馬鈴薯晚疫病菌群體結構的進一步研究提供參考。

1 我國馬鈴薯晚疫病交配型研究

馬鈴薯晚疫病菌屬于異宗配合卵菌，目前主要有A1、A2型、自育型（SF）3種類型。20世紀40年代之前，馬鈴薯晚疫病主要為A1交配型，直到1956年Neiderhauser［2］報道提出，首次在墨西哥中部發現了大量的卵孢子，證實了A2交配型的存在。20世紀80年代后A2交配型逐漸在歐洲、美洲、亞洲、非洲等許多國家相繼發現。A2交配型的出現，意味著毒力和變異力更強的菌系或生理小種可能出現，加速病原菌的變異。在墨西哥以外的其他地區未發現A2交配型之前，晚疫病株系比較單一，主要為US-1。20世紀80年代后，A2交配型首先在墨西哥以外的瑞士發現，隨后出現侵染力強的Blue_13菌株，在此后短短的幾年內該株系便替代US-1成為主要的株系［3］。

1996年張志銘［4］首次報道了在山西和內蒙古發現A2交配型的存在，隨后趙志堅［5］等也在云南省發現A2交配型菌株。2000年朱杰華等［6］報道了河北、云南、四川等地存在A2交配型。盡管A2型存在多年，但是目前我國大部分地區仍以A1交配型為主。李本金等［7］對2001—2007年采自福建省11市（縣）的菌株進行檢測，發現主要為A1菌株，只檢測到1株A2交配型和1株SF型菌株。Han等［8］對2007年甘肅地區收集的85個菌株調查研究顯示，其中70株是A1型，15株SF型，未發現A2類型。李繼平［9］對來自2007—2009年甘肅地區馬鈴薯晚疫病菌株交配型調查發現，甘肅省馬鈴薯晚疫病菌交配型有A1、A2、SF3種類型，分別占被測菌株的66.2%、20.4%、18.4%。楊繼峰等［10］對2008年內蒙古西部馬鈴薯主產區晚疫病菌調查發現，A1交配型占被測菌株的87.2%，A2占8.5%，SF占18.1%。Tian等［11］對陜西地區菌株調查顯示大部分為A1交配型。疏燕［12］對2014年采自安徽、福建、湖南3省的群體結果分析表明，來自安徽的晚疫病菌均為A1交配型，來自福建的存在A1和A2交配型，比例分別為64%、36%，來自湖南的有A1和SF型，比例分別為45.9%、54.1%。

我國大部分地區馬鈴薯晚疫病交配型以A1型為主，與世界大部分地區一致，但也有例外。如李洪浩等［13］對2008—2011年采自四川的馬鈴薯晚疫病菌株檢測發現，四川馬鈴薯晚疫病菌以A2交配型為主，占測定菌株的62.5%，A1交配型和SF型菌株的發生頻率分別為18.8%和18.4%，表明2008—2011年四川馬鈴薯產區的晚疫病主要以A2交配型為主［14］。有一些地區的A2交配型出現頻率為先升后降，甚至消失的情況。如王騰［15］調查發現黑龍江2011—2013年的A2交配型比例分別為27.27%、81.36%、34.15%，出現頻率先升后降。2004年朱杰華［16］等首次在黑龍江檢測到A2交配型，但之后的6年都未再檢測到，直到郭梅等［17］對2005—2012年采自黑龍江12市縣的133個馬鈴薯晚疫病菌株進行了交配型鑒定，結果顯示只在采自2011、2012年的菌株中發現A2交配型，分別占23.08%、30%。A2型先升后降的現象在歐洲多個國家同樣存在，這種現象發生的原因尚不明確，推測可能是由于氣候變化導致［18］。從多年的研究結果來看，各地區交配型類型比例差異較大，且由于氣候原因，各地區每年的群體結構會有較大差異。

在A2交配型出現之前，感病塊莖是馬鈴薯晚疫病的主要侵染源，A2交配型的出現使其能夠與A1交配型結合產生卵孢子，卵孢子可以在土壤中越冬，形成了新的初侵染源［19］。同時，A2交配型的出現意味著病原菌可以通過有性生殖產生毒力更強的株系。研究表明，能夠有性生殖的地區，基因型也相對復雜［11］。A2交配型的出現以及抗藥性菌株群體結構的復雜性增加，被認為是晚疫病在各地嚴重發生的主要原因［20］。A1和A2交配型同時存在，理論上能夠發生有性生殖，但實際上田間有性生殖發生非常少，這可能是由于A1和A2比例不平衡導致，或者存在某種生殖障礙［21］。因此，A1和A2型菌株比例是預測是否可能存在有性生殖的一個重要指標。我國最早由趙志堅等［22］于2000年在云南田間馬鈴薯葉片上發現卵孢子，但無法確認是由A1、A2產生還是SF產生。此后，我國再沒有發現田間有性生殖的相關證據。研究發現，出現SF菌株的地區菌株群體基因型多樣性顯著高于未出現自育菌株的地區，自育菌株在馬鈴薯葉片上產生卵孢子的能力比A1、A2的更強［8］，這可能是解釋上述現象的最直接證據。呂立等［23］對采自福建、湖南的SF型菌株生物學特性研究發現，SF菌株在馬鈴薯葉片組織內產生的具有活性的健康卵孢子高達54%～68%，遠高于黑麥培養基上的比例，從而進一步證實上述結論。

2 我國馬鈴薯晚疫病對甲霜靈敏感性研究

目前，藥劑仍是防治晚疫病最有效直接的方法。甲霜靈是歐洲最早用于對馬鈴薯晚疫病進行防治的化學藥物，由于其在生物活性和持效期方面表現優異，對卵菌有很高的抑制活性，因此生產中常被用于預防和控制晚疫病的發生。甲霜靈及其相關系列藥劑長期單一地使用，使晚疫病菌逐漸產生抗藥性。晚疫病菌對甲霜靈的抗性程度與病害的發生和流行有著密切關系，對甲霜靈抗性較高的菌株寄生適合度較高。A2型及SF菌株的出現，增加了晚疫病菌的遺傳變異能力，使得抗甲霜靈抗性菌株出現頻率更高。1981年愛爾蘭等地先后報道出現甲霜靈抗性菌株，之后世界其他國家及地區相繼發現。我國從20世紀90年代開始發現甲霜靈抗性菌株。李煒等［24］于1994年從河北、黑龍江、內蒙古及甘肅等地分離的66個菌株中發現33.3%的菌株對甲霜靈表現抗性，43.9%的菌株表現為中度抗性，且抗性往往與該地區連續使用同一種藥劑相關。Ryu等［25］對1999—2000在云南各地采集的菌株檢測發現有12%的抗性菌株。沈江衛等［26］報道指出，2006—2007年河北、黑龍江晚疫病菌甲霜靈抗性頻率為8.9%，2007—2009年采自河北圍場、崇禮等壩上地區的117株馬鈴薯晚疫病菌中，對甲霜靈抗性菌株頻率為59.8%。王文橋等［27］檢測1997—1999年217株菌株甲霜靈抗性菌株頻率為29%；對2007—2009年河北、遼寧、吉林、黑龍江及內蒙古北方五省（區）馬鈴薯晚疫病菌380個菌株檢測發現，對甲霜靈的抗性菌株頻率達80%。其中河北省2007年為100%，2008年降為66.4%，2009年回升為74.2%，黑龍江2007年為52.9%，2008、2009年為100%，吉林2008年為63.0%，2009年為90.7%。王騰［15］研究顯示，黑龍江2010—2013年晚疫病菌對甲霜靈敏感性菌株比例總體表現為逐年增加，黑龍江2010—2013年的抗性頻率分別為90.62%、86.31%、94.44%、100%。陳思慧［28］對2015年從云南、四川、湖北、內蒙古、黑龍江采集的213株致病疫霉菌株檢測發現，甲霜靈高抗菌株占25.82%，中抗菌株占72.77%，而敏感菌株僅占1.41。上述地區的中度及高度抗性菌株比例均超過80%。

綜上所述可知，我國甲霜靈抗性菌株頻率呈現逐年上升趨勢，這與防治農藥長期單一使用有關。左豫虎等［29］對大豆疫霉抗甲霜靈特性的研究表明，可以用甲霜靈誘變出無性繁殖狀態下可穩定遺傳抗藥性的疫霉菌株。可見，長期單一的藥劑使用造成馬鈴薯晚疫病群體變異發生頻率提高，群體結構更加復雜化，給馬鈴薯晚疫病防控帶來新的挑戰。

3 我國對馬鈴薯晚疫病生理小種的研究

病原菌生理小種的組成與分布直接關系到病害的發生與流行。目前用于馬鈴薯晚疫病致病型檢測的有R0～R11共12個鑒別品種。近年來，不同國家及地區馬鈴薯晚疫病菌生理小種分析結果顯示，生理小種的組成日趨復雜。我國最早對馬鈴薯晚疫病菌進行生理小種的研究是黃河等［30］用R1～R4鑒別品種對1962—1967年我國北部馬鈴薯主產區晚疫病的調查，當時生理小種類型較為單一，主要小種為4號小種。之后，劉曉鵬等［31］用R1～R9鑒別品種對湖北恩施小種類型調查，發現主要為單毒性小種，并出現少量的復合小種1.3。近年來，隨著各地頻繁的引種、調種，各馬鈴薯生產區均趨于復雜化，復合小種類型已占主導地位，優勢小種以及能同時克服11個主效抗性基因的超級小種類型頻繁出現。郭軍等［32］對1997—2003年內蒙古地區38個馬鈴薯晚疫病菌株鑒定到18個生理小種類型，其中有5個超級小種。劉狄等［33］2009年對湖北長陽、恩施地區生理小種調查，發現29個不同生理小種類型，且發現了超級小種類型。韓彥卿等［34］對2006—2008年北方五省馬鈴薯晚疫病菌調查發現，57個菌株共檢測到30個生理小種類型，其中3個為超級生理小種。王騰［15］對2010—2013年黑龍江省208株馬鈴薯晚疫病菌鑒定到73個小種類型，其中也包含有超級小種類型。李洪浩等［15］對四川馬鈴薯群體特征分析表明，192個菌株中檢測到55個生理小種，其中能夠克服12個抗病基因的超級小種已經成為主要小種類型，99.48%的供試菌株含有多個毒力基因。Tian 等［11］對2009—2011年我國西北地區的馬鈴薯晚疫病菌株調查顯示，能夠克服11個抗病基因的小種類型已經占主要地位。頻繁的引種調種使得我國馬鈴薯晚疫病小種類型分布沒有明顯的地區性［16］。群體結構復雜的地區甚至出現采自同一地塊同一品種的馬鈴薯晚疫病菌菌株出現了不同的生理小種［35］。從毒性頻率上看，所有11個主效抗病基因中，晚疫病菌株對各抗性基因的毒性頻率有所差異。其中對R1、R2、R9毒性頻率相對較低，而R3、R4、R7的毒性頻率較高。

4 我國馬鈴薯晚疫病群體基因型結構研究

目前，常用于研究晚疫病菌基因型的分子標記有線粒體DNA（mtDNA），同工酶，RFLP，SSR等分子標記。

4.1 線粒體DNA（mtDNA）

線粒體基因組的突變率低，單親遺傳，常被用于研究生物的進化模式。馬鈴薯晚疫病菌線粒體DNA基因型（mtDNA）是單親本遺傳，是研究致病疫霉起源進化以及系統發育的理想研究對象，也是馬鈴薯晚疫病群體基因型結構研究方法之一。根據 Griffith等［36］對馬鈴薯晚疫病菌群體mtDNA多態性的研究，馬鈴薯晚疫病菌群體可以劃分為4種mtDNA單倍型，即Ⅰa、Ⅱa 、Ⅰb和Ⅱb。Dyer等［37］和 Goodwin 等［38］研究認為，mtDNA單倍型Ⅰb菌系為馬鈴薯晚疫病菌“舊”群體；而Ⅰa 、Ⅱa 和Ⅰb 3種類型為第二次全球遷移發生后在墨西哥以外的“新”群體。Ⅰa 單倍型是我國最早發現的類型；而Ⅰb在20世紀50年代后首先在四川、河北、北京地區發現，因此認為Ⅰa 可能是最早引入我國的基因類型。Guo等［39］研究表明在我國大部分省份均有Ⅰa 和Ⅱa 型，而Ⅰb 只在北京、四川檢測到。Tian等［11］對我國西北地區的馬鈴薯晚疫病菌株調查顯示有Ⅰa ，Ⅱa ，Ⅱb 3種類型，其中Ⅰa 為主要類型。2007 年，郭軍［32］和趙志堅等［32］分別對內蒙古及云南地區晚疫病菌進行了單倍型的檢測，結果顯示內蒙古地區晚疫病菌株mtDNA基因型主要為Ⅱa 型，而云南地區為Ⅰa和Ⅱa 兩種單倍型，且Ⅰa 單倍型在群體中的比例為96%，由此認為云南馬鈴薯晚疫病菌發生了種群的新舊更替。王彥鳳［40］對來自2006—2008年內蒙古、云南、四川的馬鈴薯晚疫病菌株檢測發現，內蒙古地區的馬鈴薯晚疫病菌株主要是Ⅱb型，云南和四川主要是Ⅰa 型，均沒有發現Ⅰb 型。馬云芳［41］對2009年采自寧夏、甘肅、青海和陜西的馬鈴薯晚疫病菌株單倍型檢測發現，2009年Ⅱa為主要單倍型，而2010年Ⅰa 取代Ⅱa成為優勢單倍型，Ⅱb單倍型僅出現在寧夏，3個地區均沒有發現Ⅰb 型。Li等［42］對采集于我國南部和北部的馬鈴薯晚疫病菌株鑒定發現，菌株的mtDNA與其地理來源有著密切關系，如Ⅱa主要分布在我國北部地區，而Ⅰa主要分布在南部地區，未發現Ⅰb 型。李洪浩等［13］對2008—2011年采于四川的192個菌株檢測發現，四川馬鈴薯晚疫病病菌有Ⅰa、Ⅱa兩種單倍型，分別占97.4%、2.6%，為第二次全球遷移后出現的“新”群體。

ATP6是線粒體基因組的編碼ATP合酶α亞基的第6個亞單位，對ATP合酶的功能及生物的生存生殖至關重要，可以用來對致病疫霉進行分型。張佳峰等［43］利用ATP6對7個群體的致病疫霉分型，結果表明只有Hapl-1和Hapl-2兩種單倍型，其中Hapl-1在群體中所占比例與當地的海拔呈顯著正相關。

4.2 同工酶

同工酶可用于研究物種進化、遺傳變異等，為共顯性標記。同工酶在大量菌株遺傳研究時提供清楚的標記，同工酶基因型在群體中的改變暗示有性生殖以及新的家系遷移的發生［44］。用于研究馬鈴薯晚疫病基因型的同工酶主要指肽酶（Pep）和6-磷酸葡萄糖異構酶（Gpi）。Guo等［39］將我國10個省份的菌株分成8個基因型，其中CN-11是只出現在南方省份。Li等［44］研究發現，我國 1998—2007年間Gpi類型主要為100/100/111和100/100，Pep為100/100。從而發現我國馬鈴薯晚疫病群體同工酶基因型與臺灣的相似，屬于新群體。

4.3 RFLP

RFLP探針RG-57在晚疫病群體結構研究中已經得到廣泛的應用。RG-57產生的遺傳標記覆蓋了晚疫病菌染色體的絕大部分。因此，RG-57是一個非常有價值的檢測馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳變化的工具。利用該探針可產生25～29條不同的遺傳指紋圖譜，通過不同的指紋圖譜可用來區分馬鈴薯晚疫病菌的基因型［45］。Guo等［39］對 1999—2004 年 9 省的馬鈴薯晚疫病菌株調查發現，SIB-1基因型分布廣泛。13_A2菌株侵染力強，20世紀80年代后幾乎遍布歐洲，成為主要株系。該株系已導致印度南部地區晚疫病大爆發［46］。Li等［47］利用RG-57首次在我國四川和云南地區發現13_A2類似株系（CN02），但其來源及傳入時間還未能確定，我國其他地區尚未有相關報道。Deahl等［48］利用RG-57及同工酶標記研究了我國臺灣地區馬鈴薯晚疫病菌群體結構，發現臺灣地區1998年開始出現新的變異株系US-11，2000年已經完全替代舊的株系US-1而成為主要株系，甲霜靈抗性鑒定發現新株系US-11對甲霜靈具有抗性的比例高達96%。

4.4 SSR

SSR（Simple sequence repeat marker）即微衛星標記，具有高的可變性和基因組高覆蓋率的特點，是遺傳分析中強大的工具。沈江衛［26］利用兩對SSR引物Pi4B和Pi4G對2006—2007年河北圍場和崇禮、黑龍江克山171株馬鈴薯晚疫病菌株進行基因型鑒定，共鑒定出5種SSR基因型：F-01、F-02、F-05、F-06和G-03，G-03是首次報道的新SSR基因型，其中F-01、F-06分別占 54.7%、35.9%。Tian等［11］將2009—2010年我國西北地區收集的959個馬鈴薯晚疫病菌株分成151個基因型。Han等［8］將從甘肅地區2004年采集的21個馬鈴薯晚疫病菌株以及2007年采集的85個菌株分別分成18、26個基因型。Li等［42］用 10對 SSR 引物鑒定到68個不同的基因型，發現其具有明顯的地理相關性，同時發現福建、云南地區的菌株有更高的變異性，CN01株系在我國仍然占主要地位。Zhu等［49］利用8對SSR引物對2010—2012年福建地區收集的534個馬鈴薯晚疫病菌株進行鑒定，共檢測到49個基因型，并發現菌株采集時間對群體間遺傳差異有較大影響。陳思慧［28］選用12對SSR引物將采集于貴州、湖北、內蒙古、黑龍江的213個菌株分為73個不同基因型，并發現北方以MLG50、MLG71基因型為主，而南方無明顯優勢型。研究表明，我國北部地區的群體遺傳多樣性與地理來源沒有太多相關性［50］，群體變異主要體現在采樣時間，而地理差異對群體變異的影響較小。

每種標記都有其優點和缺點，在實際應用中，往往幾種方法共同使用，這樣更能真實準確地反映群體結構的變化。總體上，我國晚疫病菌群體基因型趨于復雜，與世界其他馬鈴薯種植區群體結構變化趨勢相一致。

5 展望與建議

2015年，我國農業部正式啟動“馬鈴薯主食化”戰略。預計在今后幾年，我國馬鈴薯產業將迎來發展高峰期。馬鈴薯產業地位提升以及種植面積增加帶來經濟收益的同時，馬鈴薯生產也面臨著病害的嚴重威脅，尤其是馬鈴薯晚疫病的發生和流行給馬鈴薯產業的發展造成嚴重障礙。近年研究表明，我國馬鈴薯晚疫病群體結構日趨復雜，種薯頻繁調運更加速了各地區群體遷移，給馬鈴薯晚疫病的防治工作帶來更大的挑戰。未來工作中，做好晚疫病群體結構研究對于制定有效的馬鈴薯晚疫病防控工作具有重要意義。可從以下4方面進行：

5.1 完善馬鈴薯晚疫病菌鑒定系，加強對生理小種的監測

目前，用于馬鈴薯晚疫病菌小種鑒定的有R0～R11共12個鑒定系，經過幾十年的研究，新的抗病基被發現，病原菌不斷進化，毒性小種類型不斷復雜化，及時將新的R基因，如，Rpisto1、Rpi-blb1、Rpi-pta1、Rpi-blb2、Rpi-blb3、Rpi-chc1等［51-54］加入鑒定系，對于更準確掌握目前晚疫病菌種群變化非常必要。利用轉基因的方法能快速R1～R11以外的新的R基因加入鑒定系［55］。鑒定系的不斷完善，對不斷進化的菌株毒性變化將會有更準確全面的評估，為今后抗病育種提供指導。未來的馬鈴薯晚疫病防控工作中，更應該加強對晚疫病菌生理小種和無毒基因的監測，這對正確的病害防控更有指導意義。

5.2 開發完善分子標記，加強對晚疫病基因型結構的監測

目前對馬鈴薯晚疫病菌群體結構評價的分子標記方法主要包括SSR、RFLP、線粒體DNA（mtDNA），但研究結果往往不能全面反映病原菌的變異。疫病菌毒性蛋白有一個保守的RXLR基序，在疫病菌基因組中屬于快速進化部分，該基序的突變往往能引起菌株毒性的改變。因此，針對如RXLR 基序開發SNP標記的多態性檢測或許是一個不錯的選擇。

5.3 實時監測晚疫病群體變化，加強各地區合作交流

利用晚疫病監測預警系統，如“Chinablight”對各地區晚疫病發生情況性實時監控，結合往年各地晚疫病對甲霜靈敏感性監測，以便能夠更好地預測馬鈴薯晚疫病的危害與流行趨勢，制定有效的防控措施。另外，利用農藥進行馬鈴薯晚疫病防控工作時，避免同一種農藥的反復施用，應采取幾種農藥混合或交替施用的方法，減緩病原菌的耐藥性的變異。

5.4 加強種薯檢疫工作、抗病基因挖掘及應用

健康的種薯是馬鈴薯生產的重要環節，健康種薯的使用能夠極大減少多種病害的發生初侵染源。因此，加強種薯的檢疫工作是防御馬鈴薯晚疫病發生的有效途徑。挖掘新的廣譜抗病基因，進行多個抗病基因的聚合育種是十幾年來馬鈴薯育種家一直努力的方向，但是由于病原菌的快速變異，使得抗性基因迅速失效。因此，如何培育廣譜持久抗性品種應該是今后馬鈴薯晚疫病防控工作的重點。

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