非腺毛形態在(藥用)植物分類和植物類藥材鑒別方面的研究進展△

植漢成，郭寶林，葛菲，劉翔，馮學鋒，郭佳琪，溫春梅

(1.江西中醫藥大學，江西 南昌 330006；2.中國醫學科學院 北京協和醫學院 藥用植物研究所，北京 100193；3.重慶市中藥研究院，重慶 400065；4.中國中醫科學院 中藥研究所，北京 100700)

非腺毛是由植物表皮細胞分化而成，不具分泌功能的突起物[1-2]。它廣泛存在于植物地上器官如葉、莖、花及果實的表皮上，一般對植物起到保護作用。非腺毛的形態和結構可因植物種類不同而有相當大的變化，因而可作為植物屬間或屬下分類的重要依據[2]，植物類藥材也多將非腺毛特征作為重要的顯微鑒別特征[3]。本文系統介紹非腺毛形態結構、發育特點、生態作用以及在藥用植物分類和藥材鑒別方面的研究進展和應用。

1 非腺毛的形態結構

非腺毛由單細胞或多細胞構成，無頭部和柄部之分，頂端通常狹尖，根據形態特征常劃分為下列類型[4]：1)線狀毛：毛茸呈線狀，有單細胞組成，如忍冬(Lonicerajaponica)、番瀉葉(Cassiaacutifolia)的葉表皮毛；也有多細胞呈單列結構的，如洋地黃(Digitalispurpurea)葉表皮毛；還有多細胞多列結構的，如旋覆花(Inulajaponica)葉表皮毛；有的表面可見角質螺紋，如忍冬葉表皮毛，有的壁有疣狀突起，如白曼陀羅(Daturametel)花的毛。2)棘毛：細胞壁一般厚而堅牢，木質化，細胞內有結晶體沉淀，如大麻(Cannabissativa)葉的棘毛，其基部有鐘乳體沉淀。3)鉤毛：形狀似棘毛，但頂端彎曲成鉤狀，如茜草(Rubiacordifolia)莖、葉上毛茸。4)螫毛：毛茸較脆，液泡中含有蟻酸，能刺激皮膚引起劇痛，如蕁麻(Urticafissa)的莖、葉表面毛。5)分枝毛：毛茸呈分枝狀，如毛蕊花(Verbascumthapsus)、裸花紫珠(Callicarpanudiflora)葉表皮毛。6)丁字毛：毛茸呈丁字形，如艾(Artemisiaargyi)葉和除蟲菊(Pyrethrumcinerariifolium)葉表皮毛。7)星狀毛：毛茸呈放射狀，分枝似星，如蜀葵(Althaearosea)葉、石韋(Pyrrosialingua)葉和密蒙花(Buddlejaofficinalis)葉表皮毛。8)鱗毛：毛茸的突出部分呈圓形平頂狀或鱗片狀，如胡頹子(Elaeagnuspungens)葉表皮毛。除了個別線狀毛和少量分支狀毛為單細胞毛，其余各類毛茸為多細胞毛。

2 非腺毛的發育

2.1 非腺毛發育機制

植物體表皮上產生非腺毛的原始細胞一般都源于葉原基或幼莖的原表皮細胞，一些原表皮細胞體積增大，隨后進行不均等垂周分裂，形成2個大小不等的子細胞，小的子細胞將發育成表皮細胞，大的逐漸長大成為突出于原表皮之上的非腺毛原始細胞。非腺毛原始細胞的繼續發育有兩種不同機制：一種是該細胞直接向外生長，形成單細胞非腺毛；另一種是非腺毛原始細胞先進行分裂，再向外進行突出生長，形成多細胞非腺毛[5]。不同植物多細胞非腺毛的發育過程有所差異，如廣藿香(Pogostemoncablin)非腺毛發育過程大體為[6]：原始細胞先經平周分裂，形成兩個子細胞；基部細胞進行分化，頂端細胞保持分生狀態或進行分化。保持分生狀態時，頂端細胞依次橫分裂形成數個子細胞，分裂完成后各子細胞生長分化，頂部細胞頂端伸長漸尖，最終形成多細胞非腺毛。再如羽葉薰衣草(Lavandulapinnata)非腺毛的發育[7]，原始細胞形成后進行2或3次分裂，形成3或4個子細胞，頂端細胞仍保持分生狀態：有的頂端細胞能進行不均等平周分裂，形成2個大小不一的細胞，再生長分化形成二叉分枝狀非腺毛；2個細胞中的一個可再一次進行不均等平周分裂，形成三叉分枝狀非腺毛；有的頂端細胞交替進行不均等平周分裂和橫分裂后，形成非腺毛數個子細胞，分裂完成后，各個子細胞再進行發育，形成3個以上方向延長的非腺毛組成細胞，最終生長分化形成樹枝狀非腺毛。說明頂端細胞的分生狀態及其細胞分裂的方式是決定多細胞非腺毛形態主要因素。

2.2 非腺毛的發育時序

不同發育期非腺毛密度的變化反映非腺毛在葉(花)發育的早期或者晚期集中生長或者順序生長。如王玲娜等[8]通過對不同發育期忍冬花表皮非腺毛密度變化規律研究發現，花蕾發育早期的三青期非腺毛分布密度最多，從三青期到調花期，非腺毛分布密度逐漸減少，說明金銀花非腺毛在早期發育已經形成。涂薔等[9]利用石蠟切片及電子顯微鏡掃描技術，對伯樂樹(Bretschneiderasinensis)不同發育階段的葉表面非腺毛觀察，發現其葉非腺毛密度隨葉片的生長發育逐漸減少，說明伯樂樹葉表面非腺毛的分化在器官發育早期，隨著器官的發育增大，密度相對減小。趙蕓玉等[10]利用光學顯微鏡和掃描電子顯微鏡技術，對臭椿(Ailanthusaltissima)葉片從葉芽到成熟葉4個發育階段的表面結構進行觀察和比較，發現非腺毛在葉芽階段密度最大，之后隨著葉片發育非腺毛密度逐漸降低，說明臭椿葉非腺毛發育在早期葉芽階段已經完成，非腺毛可以有效抵抗寒冷和保持溫度，從而利于葉芽越冬，隨著葉片發育、成熟，非腺毛逐漸脫落，非腺毛密度降低，可減少葉片對光的反射，利于葉片進行光合作用。而馬紅等[11]通過對不同葉齡鴨跖草(Commelinacommunis)葉片顯微結構觀察發現，不同年齡的鴨跖草葉非腺毛呈現遞增的規律，1～2葉齡鴨跖草上表皮無非腺毛，從3葉齡起，葉片上表皮非腺毛的數目隨葉齡的增大而增大，表明鴨跖草非腺毛分化在葉發育的后期，毛的密度隨著葉的發育逐漸增加。

3 非腺毛作用及其與環境的關系

3.1 非腺毛的作用

非腺毛對植物具有物理保護作用。大多數分布于植物葉的背面，因此主要作用是降低植物的蒸騰作用，貼近表皮處形成了一個特殊的小空間，可稱為微氣候區，且在微氣候區內空氣環流速度比較穩定，能自動地調節植物體的蒸騰強度[12]，防止水分過度喪失，有利于植物在干旱環境中維持正常的生理代謝。它可以遮蔽或反射強烈光線，有效降低葉表面溫度，也可以隔熱保暖，防止低溫侵襲[13]。此外，非腺毛還有保護植物免受動物嚙食、幫助種子散播和減少昆蟲產卵等多方面的作用[4，14-17]。LRDS Tozin等[18]認為，在部分唇形科(Labiatae)和馬鞭草科(Verbenaceae)植物中，非腺毛還參與生物活性物質的合成、儲存和釋放。

3.2 非腺毛與環境的關系

基于非腺毛的生理功能，一般認為在較為干旱的、寒冷的以及太陽輻射強的環境中植物類群的非腺毛更多、更長一些。如王濤等[19]研究發現，鼠尾草屬(Salvia)植物的短非腺毛主要在林下或者低海拔類群植物中，而長卷曲毛只發現生長在高原山地陽坡的弧隔鼠尾草亞屬(Subgen.Salvia)的植物中，并且該類型非腺毛還大量分布于葉片上表面，這一點應與產地強太陽輻射有關。劉世彪等[20]對7種番荔枝(Annona)果樹葉片結構及與其抗寒性關系研究認為，番荔枝果樹非腺毛長度越長，數量越多，抗寒性越強。秘魯番荔枝(A.cherimola)葉表皮非腺毛最長，數量較多，其抗寒能力最強。刺果番荔枝(A.muricata)和山刺番荔枝(A.montana)非腺毛較短，抗寒能力較弱，而牛心番荔枝雖然非腺毛短，但其葉上下表面均有較多非腺毛，其抗寒性增加。尤鳳麗等[21]認為，委陵菜屬(Potentilla)植物毛的長短、密度因生境的不同而有較大差異，委陵菜屬植物植株矮小，相互間遮陰效果差，非腺毛能有效地反射強光照射，避免植物灼傷，防止水分蒸發。很多干燥(荒漠)地區植物的表皮，常密披毛茸，顯示非腺毛與環境關系密切。馬春英等[22]認為，烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)葉表皮細胞外壁覆蓋發達的非腺毛，對抑制水分散失、減少植株蒸騰耗水起著重要作用。類似的干旱植物：沙棗(Elaeagnusangustifolia)[23]、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)[23]、蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides)[23]、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)[23-24]、蒙古蕕(Caryopterismongholica)[23，25]、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)[23，26-27]等葉表面均密被非腺毛。

4 非腺毛的分類和演化

4.1 非腺毛用于(藥用)植物的分類

非腺毛的特征差異可用于植物的分類。任強等[28]根據葉表面非腺毛特征，將8種桑屬(Morus)植物劃分為3類：1)長穗桑(M.wittiorum)、蒙桑(M.mongolica)，無非腺毛分布；2)川桑(M.notabillis)、白桑(M.alba)、山桑(M.bombycis)、廣東桑(M.atropurpurea)，非腺毛疏生、較短，基部膨大，先端尾尖，整個毛呈漏斗狀、彎刀狀或三角形等；3)雞桑(M.australis)、華桑(M.cathayana)，表皮毛密生、較長，柔軟，基部膨大不顯著，先端有彎曲，這8種桑屬植物葉表面非腺毛特征的差異性對其分類有一定的意義。何子燦等[29]對獼猴桃屬(Actinidia)植物35個分類群代表植株葉表皮非腺毛形態特征進行觀察和測量，表征分析后將35個分類群分為5大類：1)軟棗獼猴桃(A.arguta)等7個類群，無非腺毛；2)中越獼猴桃(A.indochinensis)等3個類群具有泡狀毛；3)闊葉獼猴桃(A.latifolia)、異色獼猴桃(A.callosavar.discolor)具單列直壁毛；4)中華獼猴桃(A.chinensis)等10個類群具有多列曲壁漸尖毛和有柄厚壁星狀毛；5)毛花獼猴桃(A.eriantha)等4個類群具1或4列曲壁毛和無柄厚壁星狀毛。結果表明，非腺毛基部細胞列數、相鄰細胞壁的曲直程度以及毛長度在不同物種間具有較為明顯的差異，可作為該屬的分類依據，該分類結果亦支持傳統關于獼猴桃屬植物凈果組的劃分。

種內不同居群植物間葉表面非腺毛特征亦有一定差異。高敏等[30]依據非腺毛頂細胞形狀(長劍形或梭形)、頂細胞與基部細胞的銜接方式(成夾角或無)，可將9個箭葉淫羊藿(Epimediumsagittatum)居群劃分為3類，說明不同居群箭葉淫羊藿非腺毛特征差異性可為其分類提供一定的依據。楊旭等[31]對16個居群厚樸(Magnoliaofficinalis)葉表皮非腺毛研究表明，不同居群間非腺毛形態、構成細胞數、非腺毛長度、頂細胞長度及直徑、頂細胞與其余細胞的夾角都呈現出多態性，依據非腺毛特征的不同將不同居群厚樸分為2大類，一類具有直立類型非腺毛，一類具有彎曲類型非腺毛，所劃分的類群與依據葉型劃分類型一致。

4.2非腺毛的演化

根據非腺毛的形態變化特點和發育過程得出的演化順序，可以推斷相應植物類群的演化關系。梁紅平等[1]根據我國常綠櫟類葉表皮毛上表現出來的由腺毛密度最大、類型最多的原始類型(黃背櫟Quercuspannosa)，經腺毛逐漸減少、消失，到非腺毛逐漸增多，最后出現非腺毛密度最大、毛分枝數最多的衍化類型(錐連櫟Q.franchetii)這樣一個連續變化過程。認為常綠櫟類這一親緣關系非常接近的類群種間的演化路線為，從黃背櫟經川滇高山櫟(Q.aquifolioides)、川西櫟(Q.gilliana)、灰背櫟(Q.yanhuanescens)，到錐連櫟。方炎明等[32]根據金縷梅科葉表面非腺毛由簡單到復雜的演化規律，推測該科植物亞科之間的演化路線：雙花木亞科(Subfam.Disanthoideae)和馬蹄荷亞科(Subfam.Exbucklandioideae)具有結構簡單的單毛，為原始類群；楓香亞科(Subfam.Liquidambaroideae)除有單毛外，具有少量2叉毛，為較高級類群；金縷梅亞科(Subfam.Hamamelidoideae)除了具有單毛和2叉毛，還具有3叉毛、4叉毛和星狀毛，為高級類群。任強等[28]從8種桑屬植物葉表皮非腺毛特征的演化，推測桑屬植物演化水平由低到高依次為長穗桑、蒙桑→川桑、白桑、山桑、廣東桑→雞桑、華桑。

根據Theobald等[33]的觀點，在一個大的類群中，非腺毛可能有著無數獨立的起源，依照簡單到復雜的演化途徑，分化出結構復雜的非腺毛。據統計[34-35]，在雙子葉植物中已發現180科具單毛，84科具星狀毛，62科具鱗片(有些科同時具幾種類型的表皮毛)，可見單毛的分布具有普遍性。根據原始性狀普遍性原則[36]，可以認為在雙子葉植物中，單毛是原始性狀，星狀毛和鱗片是次生性狀。羅艷[37]在研究櫟屬青岡亞屬(Quercussubgen.Cyclobalanopsis)的葉表皮時，認為毛被可能遵循以下的演化規律：乳突—單毛—星狀毛；星狀毛依照從簡單到復雜的演化途徑，分化出各種形態各異和結構復雜的毛系。張吉科等[38]通過研究中國沙棘(Hippophaerhamnoides)表皮毛，認為表皮毛之間的演化關系為非螺狀表皮毛系統：單細胞非腺毛—星毛—星盾毛—盾毛；螺狀表皮毛系統：螺狀星毛(星毛的衍化類型)—螺狀星盾毛—螺狀盾毛。

5 非腺毛形態在(藥用)植物鑒別中的應用

利用非腺毛的有無以及非腺毛的類型及其長度、細胞數、細胞壁厚薄等特征對藥用植物或藥材進行有效的鑒別。如《中華人民共和國藥典》[39]收載的大多數全草類、葉類、花類和部分果實藥材的顯微鑒別中描述非腺毛為重要的鑒別特征：一枝黃花(Solidagodecurrens)、九里香(Murrayaexotica)、廣藿香(Pogostemoncablin)、車前草(Plantagodepressa)、山楂葉(Crataeguspinnatifida)、金銀花(Lonicerajaponica)、月季花(Rosachinensis)、馬錢子(Strychnosnux-vomica)、化橘紅(Citrusgrandis)等。

5.1 非腺毛用于植物類藥材真偽鑒別

根據非腺毛的有無、數量、形態，非腺毛的長度、毛顏色以及著生部位的不同可以鑒別藥用植物的真偽。如水楊梅(Geumaleppicum)與仙鶴草(Agrimoniapilosa)形態相似，但水楊梅莖葉光滑，而仙鶴草莖、葉密生非腺毛[3]。汪海斌等[40]對市場上銷售的薄荷(Menthahaplocalyx)及其混偽品留蘭香(M.spicata)進行微性狀鑒別，薄荷葉上表面的非腺毛明顯長于留蘭香，薄荷葉葉緣和葉脈主脈存在大量的非腺毛，而留蘭香葉緣和葉脈主脈則很少有非腺毛。張先達等[41]對南大青葉(Baphicacanthuscusia)及其混偽品進行體視鏡特征比較，南大青葉葉柄、主脈及側脈密被棕褐色毛茸，其偽品非腺毛各有不同：球花馬藍(Strobilanthespentstemonoides)葉柄及主脈疏被棕黃色毛茸，側脈無毛；廣西馬藍(S.guangxiensis)葉柄、主脈、側脈均無毛。馬逾英等[42]對灰氈毛忍冬(Loniceramacranthoides)與細氈毛忍冬(L.similis)的鑒定，發現灰氈毛忍冬非腺毛眾多，為倒生的短糙伏毛；而細氈毛忍冬非腺毛較稀疏。喬潔[43]根據覆盆子(Rubuschingii)及其偽品綿果懸鉤子(R.lasiostylus)的顯微特征，發現綿果懸鉤子非腺毛比覆盆子的細長，其形態也不同，覆盆子非腺毛表面觀圓多角形或長圓形，而綿果懸鉤子非腺毛呈長條形。

5.2 不同來源物種鑒別

同種藥材不同來源物種非腺毛特征可能不同。如大青(Clerodendrumcyrtophyllum)葉、蓼藍(Polygonumtinctorium)葉、菘藍(Isatisindigotica)葉和馬藍(Baphicacanthuscusia)葉是大青葉4種商品來源，但他們葉表面非腺毛有區別：松藍葉無非腺毛；蓼藍葉葉緣表面有稀疏的白色細刺狀非腺毛，單細胞，壁疣不明顯；大青葉葉脈有疏毛，非腺毛1～3個細胞組成，壁疣明顯；馬藍葉常由6個細胞組成，為塔式非腺毛[3，44]。利用非腺毛不同特征可以鑒別不同來源物種。王秀霞等[45]分別對金錢草(Lysimachiachristinae)和連錢草(Glechomalongituba)粉末顯微特征進行比較，金錢草的粉末非腺毛多細胞組成，平直或彎曲，有的細胞呈縊縮狀，表面可見細條紋，細胞含黃棕色物；連錢草的粉末非腺毛多細胞常有一至幾個細胞縊縮，另有單細胞錐狀非腺毛。高敏等[30]通過比較分析五種淫羊藿藥典種植物粉末特征，葉背面非腺毛形態可作為5種來源藥材鑒定的依據。陳建南等[46]對4種不同基原的溪黃草藥材的葉表皮以及葉粉末進行顯微鑒定，他們的非腺毛均存在不同程度的差異性。

有些藥材原植物的非腺毛類型不同，可以起到鑒別作用。甘青梅等[47]根據非腺毛類型的不同對3種綠絨蒿屬(Meconopsis)植物進行了區分，全緣葉綠絨蒿(M.integrifolia)：非腺毛細長條狀(直經15～27 μm)，邊緣細胞呈長條刺狀；紅花綠絨蒿(M.punicea)：非腺毛粗長條狀(直徑15～35 μm)，邊緣細胞呈短刺突狀；五脈綠絨蒿(M.quintuplinervia)：非腺毛細長條狀(直徑10～18 μm)，邊緣細胞呈銳刺狀。邱燕祥等[48]以6種紫珠葉片上、下表皮著生的毛茸類型作為顯微鑒別的主要依據，其對6種紫珠葉整體顯微鑒定，結果表明：杜虹花(Callicarpaformosana)和枇杷葉紫珠(C.kochiana)均具有星狀毛、多輪分枝毛及單輪分枝毛；大葉紫珠(C.macrophylla)不具有星狀毛；老鴉糊(C.giraldii)具有星狀毛，且呈多輪迭生的狀態；窄葉紫珠(C.japonicavar.angustata)具有單、多細胞非腺毛和星狀毛；而廣東紫珠葉無非腺毛。

利用植物體表面非腺毛數量上的差異也可以鑒別藥材原植物。劉安韜等[49]對無柄果鉤藤(Uncariasessilifructus)和華鉤藤(U.sinensis)顯微結構進行比較發現，無柄果鉤藤莖表面被較多非腺毛，而華鉤藤莖表面基本沒有非腺毛，表明莖表面的非腺毛數量的差異可作為鑒別兩者的依據之一。王振旺等[50]也通過非腺毛數量的多少對達烏里芯芭(Cymbariadahurica)(非腺毛甚多)和蒙古芯芭(C.mongolica)(非腺毛較少)2種芯芭屬植物進行鑒別。

5.3 不同栽培品系鑒別

同藥材不同栽培品系植物非腺毛特征可能不同。張山山等[51]通過掃描電子顯微鏡觀察和測量金銀花花蕾非腺毛的性狀特征，利用長度和密度數據對22個栽培居群進行主成分分析，可將22個栽培居群分為5組：居群廣西-山東引種，云南亞特，湖南九豐一號各成一組，河北山花子和河北大麻花為一組，其他17個居群為一個大類群。非腺毛密度差異可將金銀花雞爪花系與毛花系分開。李建軍等[52]通過觀察懷地黃不同主栽品種葉的上下表皮非腺毛的密度，將地黃品種分為密毛類(生津、沁懷、懷地2號和懷地3號)；寡毛類(85-5、北京1號、北京3號和懷地1號)。因此，葉的非腺毛密度可直接用于懷地黃栽培品種的鑒別。

6 結果與討論

表皮非腺毛是植物葉表皮上常見附屬物，對植物具有減少葉片蒸騰作用，防輻射、防止低溫侵襲、防止動物侵害等作用。不同近緣種中非腺毛存在及演化過程與所生長的環境相適應的，如干旱環境植物(物種)非腺毛一般比潮濕環境植物(物種)非腺毛多，寒冷環境植物非腺毛一般比暖和環境中的多且長。不同植物表皮非腺毛形態特征多樣性，并既有多變性也有穩定性的特點，決定了其可用于很多植物的屬內種間、種內居群間的分類研究，以及廣泛用于植物藥材的鑒別。但由于非腺毛形態的多樣，發育過程的多變性，利用非腺毛進行分類和演化分析時，除了進行形態的觀察和歸類外，應注重非腺毛在不同類群中的個體發育過程。用于藥材鑒定時，應注意需要有足夠的樣本數量，才能總結出共性和個性的鑒別特征。

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