李 尚
(河北農業大學動物科技學院,河北 保定 071001)
規模化豬場中,遺傳、營養及疾病等因素均能導致胚胎死亡及受精卵發育受阻,妊娠早期胚胎或胎兒的死亡率制約母豬的繁殖性能[1-2]。精氨酸在動物體內發揮作用,其不僅是條件必需氨基酸,還是功能性氨基酸,作為豬體蛋白重要的氮載體對于妊娠母豬有重要意義。近年來的研究表明內源合成和傳統日糧供給的精氨酸數量不能滿足妊娠母豬的最佳需要,妊娠母豬的精氨酸營養被人們所重視[3]。因此,本文對精氨酸的生物學作用、合成與代謝,改善宮內發育遲緩和精氨酸對母豬繁殖性能及胎兒生長發育的影響進行綜述。
條件必需氨基酸動物自身合成量較大,但體內合成速率低于利用速率,需飲食或日糧供給[4]。功能性氨基酸在生物體中參與并調節提高健康水平、存活率、促進生長與發育、提高泌乳量和繁殖性能的關鍵代謝途徑[5]。
精氨酸作為條件必需氨基酸和功能性氨基酸,不僅是組成蛋白的基本成分,也是合成含氮物質(NO、多胺等)的前體,參與調節生命活動中營養生理代謝,在營養、免疫及繁殖性能等方面有積極作用[4]。另外,精氨酸為堿性氨基酸,易與酸作用生成鹽類物質。
精氨酸的內源合成有3條途徑,在谷氨酰胺酶、脯氨酸氧化酶和精氨酰琥珀酸等多種酶的催化下,谷氨酰胺和脯氨酸合成精氨酸。一定條件下,血漿內的谷氨酸和線粒體內的鳥氨酸可合成精氨酸。瓜氨酸在細胞液內的精氨酸琥珀酸合成酶及裂解酶的催化作用下轉化為精氨酸。對于哺乳動物,例如豬,主要通過小腸-腎完成精氨酸的合成[6]。
精氨酸體內主要代謝途徑有2條途徑。一氧化氮合成酶作用下生成一氧化氮和瓜氨酸。精氨酸在精氨酸酶催化下生成鳥氨酸,鳥氨酸經鳥氨酸脫羧酶催化下生成腐胺,再經精脒合成酶和精胺合成酶生成精脒和精胺;鳥氨酸還可以在吡咯啉-5-羧酸還原酶和吡咯啉-5-羧酸脫氨酶作用下生成脯氨酸和谷氨酰胺[7]。
妊娠母豬的飼養作為養豬生產中重要的環節之一,其營養狀況直接影響胎兒的生長發育及母豬的繁殖性能。并且有學者研究表明精氨酸可以改善宮內發育遲緩現象,明顯提高豬場效益。
越來越多的研究表明,精氨酸代謝過程中產生的一氧化氮、多胺等代謝產物對血管生成、胚胎形成、胎盤滋養層生成及子宮胎盤的血流量、母體養分到胎兒的轉運及胎兒生長發育產生影響,從而影響胎兒生長發育及母豬繁殖性能[8]。
Kim等[9]指出母豬妊娠0—70 d需精氨酸6.09 g/d,妊娠70 d—分娩為14.93 g/d時才能滿足胎兒正常生長發育需要。目前大部分豬場使用玉米-豆粕型日糧,妊娠母豬精氨酸攝入量為10.00~16.25 g/d,小腸精氨酸分解酶分解后只有60%精氨酸能進入血液循環,僅靠日糧提供和母體自身合成不能滿足妊娠期胎兒的生長發育,因此需要日糧中額外添加精氨酸來滿足動物的需要[7]。大量研究表明,日糧中精氨酸的添加可以促進妊娠母豬胎盤生長和血管發育,提高母豬繁殖性能。Mateo等[10]發現,妊娠母豬30—114d日糧添加1%精氨酸鹽酸鹽能提高胚胎存活,并使窩產活仔數提高2頭,初生重提高24%。郭棚[11]的研究表明,妊娠30—110 d,在長大二元初產母豬日糧中添加0.1%L-精氨酸鹽酸鹽可顯著增加窩產仔數和窩產活子數,并且指出0.4 mmol的精氨酸濃度可促進母豬胚胎滋養層細胞增殖并抑制細胞凋亡。劉俊峰等[12]在環江香豬配種15 d后,基礎日糧添加0.83%L-精氨酸的研究發現,胎兒平均個體重提高14.4%,提示精氨酸通過促進胎盤NO的生產而促進妊娠母豬早期胎兒生長發育。劉星達等[13]的研究表明,妊娠107 d開始在日糧中添加0.8%精氨酸提高母豬日均泌乳量、仔豬斷奶窩重及均重。高開國等[14]試驗結果顯示,日糧添加1%L-精氨酸鹽酸鹽母豬平均窩仔數、平均產活仔數、平均窩重及產活仔總重均有提高,表明妊娠期添加精氨酸可顯著提高出生仔豬數和初生重。韓翌等[15]選取妊娠45 d的民豬進行試驗,試驗過程中在基礎日糧基礎上添加1%L-精氨酸,顯示可以彌補妊娠母豬體內精氨酸不足,促進初生仔豬腸道發育,提高仔豬免疫力,從而有效提高母豬產仔性能。葉帥等[16]在妊娠30 d后開始飼喂母豬含有1.0%L-精氨酸的日糧,結果顯示通過精氨酸的營養調控作用,提高了母豬的窩產活仔數。楊慧等[17]在二胎長×大母豬日糧中添加L-精氨酸,結果表明,1.0%L-精氨酸對提高母豬繁殖性能效果最佳。
由于精氨酸生產成本較高,而且外源添加會產生一定副作用,因此精氨酸生素開始作為精氨酸替代產品而被應用[13,18]。精氨酸生素化學名為N-氨甲酰谷氨酸(NCG),是N-乙酰谷氨酸(NAG)的代謝穩定類似物,NAG是精氨酸內源合成限速酶氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ的變構激活劑。大量研究證明NAG對精氨酸的合成具有重要作用[19]。而精氨酸生素可能是一種可以高效提高內源精氨酸合成與供給的物質[13]。因此,也用作在日糧中的添加。劉星達等[13]發現,日糧添加0.03%、0.06%精氨酸生素和添加0.8%的精氨酸同樣能達到提高母豬日泌乳量和仔豬斷奶窩重、均重的效果。陳翠玲[20]也提出妊娠母豬日糧添加NAG類似物可提高初產母豬產仔數,顯著提高仔豬的初生重,但NAG類似物添加形式沒有報道。楊平等[21]研究表明,在3~5胎感染豬繁殖與呼吸綜合征病毒的長×大母豬妊娠30—90 d飼喂1.0%L-精氨酸和0.1%NCG均能改善母豬的繁殖性能。江雪梅等[22]從配種開始,日糧分別添加1%L-精氨酸鹽酸鹽和0.1%NCG,結果顯示能改善母豬的繁殖性能。
胎兒子宮內發育遲緩(IUGR)是胎兒在母體子宮內發育障礙的總稱,特征為胎兒出生時低體質量或極低體質量[23]。IUGR能導致妊娠期胚胎和胎兒死亡率高達50%,對繁殖性能造成不良影響。而母豬繁殖性能不佳的主要原因是胎盤功能不全。通過營養增強胎盤功能可有效提高胚胎及胎兒存活和生長。妊娠早期母豬尿囊液所含精氨酸豐富,其通過代謝產生的代謝產物(NO、鳥氨酸、脯氨酸等)在體內發揮重要作用[24]。嚴宏祥[8]指出,精氨酸不足是造成IUGR的主要因素。張莉莉等[25]研究表明,通過日糧補飼精氨酸,可有效增加IUGR仔豬生長發育。寇濤等[26]選取妊娠30 d的長×大母豬,研究其日糧中添加1%精氨酸對IUGR仔豬腸道免疫細胞數量的影響,結果顯示可提高IUGR仔豬平均日增重達到正常仔豬水平,并且可以改善仔豬腸道免疫機能。
精氨酸在母豬妊娠日糧中的添加可以提高胚胎存活率、產仔數及初生重等,從而達到改善母豬的繁殖性能的目的。并且,還能促進哺乳期低初生重IUGR仔豬補償生長,使其平均日增重達到正常仔豬水平。由于精氨酸成本較高,精氨酸生素作為精氨酸替代品需要進行深入研究。總之,精氨酸作為條件必需氨基酸及功能性氨基酸,對胚胎存活、胎兒生長發育及母豬繁殖性能有積極影響,但是,使用精氨酸時應注意在日糧中的添加形式、添加的合適時間及妊娠各階段最適需要量。