“汪星人”的演化史

余夫

狗是我們身邊最常見的寵物。看著家中的“小寶貝”，你是否會糾結這樣一些問題：所有的狗狗都屬于同一個物種嗎？為什么形態上差異那么大呢？我的這個品種又是怎樣出現的呢？現在，就讓我們追溯一下“汪星人”家族的進化源頭和發展歷程。

野犬的起源與進化

距今約6300萬年前，出現了一類被稱為小古貓（也叫細齒獸）的動物。盡管它叫“貓”，但并非貓類，而是包括狗在內的各種食肉目動物的直系祖先。因此，千萬不要誤以為貓咪是狗狗的祖先喲。其實，小古貓的大小和長相也并不像貓，反而跟現在黃鼠狼的模樣有點類似。它們生活在北美及歐洲大陸，有細長的身體、較長的尾巴和較短的五爪型四肢。它們的爪可以伸縮，關節靈活，適合攀樹生活，擅長獵食較小的哺乳動物、爬行動物及鳥類等，也吃鳥卵和果實，總體上可以說是雜食性的。

到了距今約4700萬年前的始新世中期，小古貓又一分為二，分別形成了犬形動物和貓形動物。這兩個分別產生了“喵星人”和“汪星人”的食肉動物類群從此在進化歷程上分道揚鑣。

在距今約3700萬年的漸新世早期，著名的黃昏犬出現了，由此各種野犬以及狗狗的祖先正式登場并奠定了犬科動物第一次適應性輻射的基礎。黃昏犬的體型比小古貓要大，類似現在的小型狐貍。它們具有靈活而健壯的身體、柔軟而蓬松的絨毛以及修長的四肢和長長的尾巴，足趾上還出現了肉墊，但嘴相對較小。與現生的犬科動物一樣，它們是真正的趾行動物，也就是用腳趾而不是用腳跟著地行走，比小古貓更加適合奔跑，但仍具有很強的攀爬能力。

由黃昏犬分化出了3個主要的野犬支系。在距今約2900萬年前的漸新世晚期，第一個支系進化出了一類體型上結合了現今熊類和犬類一些特征的動物，被稱為兩棲犬。在數百萬年的時間內，兩棲犬在歐亞大陸占據優勢地位，但它并非今天犬科動物的直系祖先；在中新世的早期和中期，在第二個支系中發展出了一個物種——湯氏熊（也叫特馬斯），它一度被認為是現代犬科動物的直系祖先，但后來被證明是錯誤的；在距今1000萬～900萬年前的中新世末期，第三個支系開始興旺發達，從中演化出犬屬、灰狐屬和赤狐屬等現生動物。在這一支系的演化過程中最值得一提的動物是恐狼，它是所有犬科動物中體型最大的，在更新世曾經遍布美洲大陸。

遺憾的是，這類強悍的野犬在進化史上只是一個匆匆過客，其存續時間大約在距今180萬～1萬年前，然后就全部絕滅了。恐狼并不是狼以及任何現生野犬的直系祖先，它們與狼在北美洲一同生存了數十萬年，但其身體構造卻與狼完全不同。它們的下顎很大，更有能力咬碎骨頭，在更大程度上是食腐者而不是獵手。它們的身體更健壯結實，四肢比較細而短，很像現生的鬣狗類（這類名字中帶“狗”的動物在進化上是貓形動物的后代，而非犬形動物）。

在更新世和現代，犬科動物的分化達到全盛期。現今幾乎遍布全球的狼，盡管其起源較晚，但發展速度極快。它們大約在距今100萬年前出現，并從此變成現生野犬類的代表物種。這些野犬在外形上的共同特點是頭部長型，吻部突出，鼻部裸出，耳朵尖而直立，沒有鬣毛，尾毛蓬松，四肢細長，前足5趾、后足4趾，爪較鈍、不能伸縮。它們的嗅覺和聽覺均十分發達，舌長而薄，有散熱的功能。它們的犬齒粗大，有裂齒，臼齒齒鋒也很明顯，主要以捕食其他動物為生，有時也吃腐肉。它們營嚴格的地面生活，多為夜行性，全年都能活動，是食肉目動物中最善于奔跑的。

現生的犬科動物有14屬34種。有趣的是，在犬科這個以“犬”命名的類群中，卻以名字為“狐”的種類最多，有6屬20種，如北極狐、食蟹狐、大耳狐、阿根廷狐、灰狐、赤狐等；其次為“狼”，有3屬9種，如狼、叢林狼、福島胡狼、鬃狼等；而名字為“犬”的有3屬3種，即小耳犬、非洲野犬和藪犬；“豺”與“貉”都是只有1屬1種。這種現象的形成，當然還是如今遍布世界各地的狗狗們的功勞。盡管狗，即家犬是否是一個獨立的物種迄今尚無定論，但它們所擁有的聲望的確超過了其他所有野犬種類，因而當之無愧地成為犬科的“群主”。

從野犬到家犬

所有的狗是不是擁有一個共同的祖先？它們又是在什么時候、什么地方開始被人類馴化的呢？這些問題千百年來一直爭論不休。

狗在形態上的多樣性，似乎說明它們不可能擁有同一個祖先，就連偉大的生物學家達爾文也是這樣認為。關于家犬的起源主要有“一源說”和“多源說”兩種觀點。前者以18世紀的著名博物學家布豐為代表，認為世界上所有大小不同、體態各異的家犬都是由狼馴化而來；后者則認為家犬是由狼、叢林狼、豺、黑背胡狼、側紋胡狼和澳洲野狗等幾種犬科動物馴化而來，因為它們的染色體數目與狗一樣，均為78對；而其他犬科動物則有所不同，如赤狐為36對，大耳狐為64對，貉為42對。

自20世紀下半葉以來，科學家通過細胞遺傳學、生化遺傳學、分子生物學等方面的研究，已經越來越清晰地認識到，只有狼才可能是家犬的祖先。從依據上述幾方面研究所構建的系統發育樹來看，家犬與狼的關系是最近的。

家犬盡管通過人類長期馴養和培育，從體形到行為等諸方面都與狼產生了很大的差異，但從本質上來說，它們的解剖結構和行為動作都十分相似。另外一個重要的證據是，狼與家犬雜交后所產生的后代是能夠繼續繁育的。據說，愛斯基摩人很早就知道如何讓愛斯基摩犬與狼交配，它們所產生的后代，有的嗥叫，有的吠叫；有的具有狼的被毛，有的則是狗的被毛；有的膽怯地將尾巴夾于腿間，有的卻總是不停地擺尾……

如果狗是由狼演變而來的，那么到底是什么地方的狼呢？一般認為主要有4個地方的狼對家犬品種的發展做出了貢獻：一是北美狼對阿拉斯加雪橇犬、愛斯基摩犬和原始北美犬等；二是中國狼對松獅犬、老式北美犬、北京犬和各種玩具犬等；三是印度狼對馬土提夫等視覺獵犬；四是歐洲狼對牧羊犬、狐貍犬、槍獵犬等，并通過與亞洲狼的雜交發展出獵犬、血猩、拳師犬和斗牛犬等品種。

考古學家認為，在馬、牛、羊、雞、犬、豕六畜之中，以家犬馴養的歷史最為悠久，大約有8000～15000年。這個馴化過程絕非一件輕而易舉、指日可待的事，而是在相當長的時間里的一個持續的過程。

鑒于狗很可能是隨著人類的活動在多地區被馴化的，同時狗隨著人類的遷徙而遍布世界各個角落，具有很大的流動性，加之家犬與狼骨骼之間的相似性給考古學家帶來很大麻煩，因此要闡明狗起源的地點是十分困難的。迄今為止，在歐洲、亞洲和美洲多處都發現了舊石器和新石器時期的狗化石，尚不清楚這些不同地點發現的狗之間的進化關系。這些在世界各地發掘出的家犬化石，按時間排列最早的一個是發現于我國吉林省榆樹縣的頭骨化石，時間為距今2.6萬～1萬年前；其次是發現于德國的下頜骨化石，時間大約為1.4萬年前；再次是發現于以色列的骨架化石，時間大約為1.2萬年前。

也許隨著考古工作的推進，還會發現更早的家犬化石，但根據目前的發現，人們有理由認為，在舊石器時代晚期，我國東北的先民就在世界上率先將一些“來自北方的狼”成功地馴養為家犬，這里也成為舊石器時代晚期和新石器早、中期家犬馴化的中心。

隨著科學技術的發展，科學家開始尋找更有說服力的證據來證實狗與狼之間的親緣關系。特別是近年來隨著基因組計劃的發展及相關技術與信息的運用，推動了狗和其他家養動物起源的研究工作。

幾年前，中國和瑞典的科學家搜集了來自歐洲、亞洲、非洲和北美洲的654只狗的DNA樣本，選擇母系遺傳、進化速度快、缺乏重組的線粒體DNA作為遺傳標記，嘗試用基因測序來為全世界的“汪星人”尋找“老家”。研究結果證明，家犬的主要線粒體DNA支系起源于東亞，世界上所有的狗很可能都出自同一個地方——中國。

由此，科學家在基因的層面上為我們展開了這樣一幅遠古畫卷：在1萬多年前甚至更早，也許是食物的誘惑，也許是人類居住區附近更容易撿拾到垃圾，一些生活在中國的狼放棄了野性的生活，走近了人類的生活圈并留了下來。歲月洗掉了狼兇殘的本性，使它們變得溫和馴良。后來，狗從中國首先擴展到東亞地區，然后去到了歐洲，穿過白令海峽又去到了美洲。

有趣的是，將狼馴化成家犬，這個偉大的功績是歸于女性還是男性，也一直存在著爭議。

持“女人說”的人講述的故事是：成年狼被獵殺，成了人類的美餐，幼狼則被帶回原始村落關養起來，待長大后宰殺。其中一些在婦女的喂養下慢慢長大，平時還與孩子們玩耍。到了發情交配時期，有的狼會跑到野外物色配偶，交配期過后又會乖乖地回來；有的則在被圈養的同伙中找“對象”繁殖后代。這樣代代相傳，就逐漸豢養成了家犬。

持“男人說”的則認為，雖然可以說幾乎所有動物的馴養都是婦女的功勞，但只有家犬是男人所馴養的。男人們出獵時常有狼跟在后面，伺機撿拾獵人剩下的獵物。久而久之，獵人與狼之間漸漸廝熟并建立了感情，愿意互相幫助。有的狼比較勇敢、靈敏而且喜歡接近人類，后來便不再四處亂跑而當了家犬。

狗狗品種的繁育

狗自從參與人類活動之后，人們便發現它們嗅覺靈敏，忠實勇敢，具有追蹤、防御、善戰、助獵等能力，于是開始有意識、有目的地馴養，狗的品種越來越多，狗的用途也越來越廣泛。人類長期以來根據不同需要所培育出的家犬品種，現已多達400個以上，涉及狩獵、牧羊、導盲、救助、刑偵、看門、拉雪橇、玩賞等多方面，因此，狗在人類生活中的重要作用是顯而易見的。

科學家認為，狗的品種曾經經歷了兩次重大的分化階段：幾千年前，人們馴化狗時考慮的是技能；而幾百年前考慮的則是其身體特征，也就是繁育控制。人類只針對狗開展了如此之多的選擇培育，而在貓或牛身上很少或根本不會有這種情形發生。

古羅馬人也許是最早開始有意識地培育品種犬的人，他們主要的培育目標在于改變家犬的形態和大小。雖然在中國和古埃及也有繁育家犬品種的記載，但是那些都是由于一些特殊原因，如宮廷官宦的需要，或者由于地理隔離所導致的在一個小的范圍內形成的品種犬。直到英國維多利亞時期，隨著工業革命的興起，社會分工的細化，人們才開始大規模地按照自身對家犬審美和功能的需求對上百個品種開始人工繁育，使某些品種在某方面上變得更加突出，例如敏捷、迅速；使某些品種在完成某種職能上變得更加出色，例如放牧、警戒、狩獵等。經過這段時間的人工選育，家犬基本上形成了五大類：山地犬、亞洲古家犬、槍獵犬、馬土提夫犬與梗犬、牧羊犬與視覺獵犬。

每一個家犬品種的體格、面貌、毛色和習性都各不相同，幾乎使人難以相信它們是同一種動物，但它們的確屬于同一物種。理論上，一只體重不超過1千克的吉娃娃，或身高只有十幾厘米的“袖筒狗”，都可以與一只身高可達1米以上的大丹犬或者體重可達100千克的圣伯納犬交配。不同品種之間所有的差別都是人們不斷地在馴養過程中進行繁育控制的結果。

不同品種的狗狗，往往毛色各異，有黑色、白色、紅色、黃色、褐色、灰色和青色等一色狗，也有雜色、斑點、條塊等雜色狗。除毛色外，體毛的長短也因品種而異，瑪爾濟斯犬毛發潔白，柔順垂地，沒有底毛，顯得優美華貴；梗犬則為剛毛；墨西哥無毛狗全身幾乎無毛，顯得精干。

不同品種之間，身體不同部分的比例也有很大差異。惠比特犬腿長，而臘腸狗腿短；北京犬口鼻短小，各種獵犬則口鼻較長。眼睛聚集了狗狗的靈氣。北京犬眼大，稍向外突；西施犬眼睛與身體比例最優美；而藏獒則以三角眼令人不寒而栗。耳朵是狗狗又一個優美之處。北京犬的心形耳令人喜愛；德國牧羊犬的耳朵呈精美的立體三角形；法國斗牛犬的耳朵似蝙蝠狀；還有因耳朵太大而需要實施斷耳立耳術的大丹犬、波士頓猥和拳師犬。尾巴是狗狗重要的身體“裝飾品”。北京犬、西施犬、西藏獅子犬的尾巴長卷翻花，優美大方；而貴婦犬、拳師犬、大丹犬則需要斷尾以符合人們觀賞和使用的標準。

狗狗的這種豐富的多樣性可以使人類精心選育出那些有價值的遺傳特性，但是有時候也會產生出一些不尋常的特征，例如矮化狗和無尾狗。在野外，這些缺點可能會使它們壽命縮短且不能得到繁衍。專門的捕獵技巧是人們在育種的過程中特別尋找的特征。激飛獵犬在狩獵時具有驚人的彈跳能力；臘腸犬像臘腸一樣的身體使得它們能夠鉆到獾的洞穴中去追捕；拉布拉多拾獵犬被培育出能收回漁網的特性……此外還有獵兔犬、獵鹿犬、獵浣熊犬、豹犬、袋鼠犬、熊犬等。

2017年，科學家又檢測了1346只家犬的基因組，繪制出了迄今為止最多樣的“汪星人”基因圖譜，追蹤了不同家犬品種之間的關系。出人意料的是，該圖譜顯示，功能類似的狗狗（比如牧羊犬和其他工作犬）并不一定擁有共同的起源。這是因為，牧羊犬品種是在多個時期、在許多不同地點通過選擇培育形成的。例如，一些狗狗是放牧北美野牛的，而另一些放牧的是雪羊、綿羊，人們對這些狗狗的要求自然是不一樣的。因此，這個結果是有道理的。

擁有一只純種犬是許多狗主人的愿望。它的優勢是具有本品種典型的氣質特征和相對穩定的血統遺傳性能。事實上，純種犬的培育并非易事。設計一個家犬品種通常需要有兩種不同品種的純種犬作為父母。然后，一個品種必須培育發展至少超過7代，以修復所需的特性。當繁殖純種犬時，每窩產仔犬應該像它的父母、祖父母、曾祖父母，以此類推。

如果你和“汪星人”有緣，那么，總會有一個家犬品種會適合你的生活方式或家庭背景。人類與狗狗通過歲月長河所形成的伙伴關系延續至今。今天，大多數的狗狗可能不會牧羊和護衛，不再是宮殿的保護者或皇家打獵的同伴，但它們仍然是人類忠誠的朋友。

【責任編輯】龐云