不同氨基酸水平的低蛋白質(zhì)飼糧對后備母豬初情日齡、血清代謝產(chǎn)物和激素濃度的影響

董志巖，劉亞軒，方桂友，繆伏榮，劉 景，葉鼎承，李忠榮，林長光*

(1.福建省農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所，福州 350013；2.福建光華百斯特生態(tài)農(nóng)牧發(fā)展有限公司，福州 350003)

有些規(guī)模化豬場后備母豬不發(fā)情或發(fā)情推遲的比例高達(dá)20%～30%[1]，給養(yǎng)豬業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失。后備母豬初情期啟動意味著母豬繁殖周期的開始，初情日齡較早有利于提高母豬的繁殖性能[2]。國內(nèi)規(guī)模豬場后備母豬的初情期差異較大，一般在160～240日齡，初情率較低，進(jìn)入配種環(huán)節(jié)的淘汰率較高[3]。據(jù)報道，母豬的情期啟動與其營養(yǎng)水平存在密切關(guān)系，氨基酸作為內(nèi)分泌激素釋放調(diào)節(jié)劑，可促進(jìn)胰島素(INS)及胰島素樣生長因子I(IGF-I)的合成分泌，并影響后備母豬的生長發(fā)育和初情期啟動[4]。H.Yang等[5]研究顯示，改變母豬蛋白質(zhì)攝入水平可引起卵泡液成分變化，進(jìn)而影響卵母細(xì)胞質(zhì)量和隨后的發(fā)情啟動[5]，肖正中[6]研究表明，增加飼糧蛋白質(zhì)(氨基酸)水平，能顯著提高后備母豬血清促黃體素(LH)和雌二醇(E2)濃度，J.L.Patterson等[7]研究表明，后備母豬機體瘦肉沉積量與初情日齡存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可見，蛋白質(zhì)(氨基酸)營養(yǎng)調(diào)控對母豬情期啟動有一定的影響。近年來，隨著理想蛋白質(zhì)和可消化氨基酸技術(shù)的進(jìn)步，使評價氨基酸營養(yǎng)需要更具有可加性和精準(zhǔn)性，并為豬飼糧氨基酸研究提供大量基礎(chǔ)性資料[8]。目前有關(guān)飼糧氨基酸水平對后備母豬機體代謝情況和繁殖性能影響的研究仍然鮮有報道。本試驗旨在低蛋白質(zhì)氨基酸平衡飼糧的基礎(chǔ)上研究不同氨基酸水平對后備母豬初情日齡、血液代謝產(chǎn)物、代謝激素和生殖激素的影響，探討氨基酸影響后備母豬繁殖性能的可能機理，為后備母豬氨基酸營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供參考。

1 村料與方法

1.1 試驗設(shè)計與試驗飼糧

試驗分成2個階段(70～100 kg階段和100～125 kg階段)，每個階段均設(shè)置4個處理組，每組4個重復(fù)，分別飼喂4種不同氨基酸水平的低蛋白質(zhì)飼糧。70～100 kg階段基礎(chǔ)飼糧粗蛋白質(zhì)(CP)設(shè)定為14.0%，DLys分別為0.61%(組1)、0.66%(組2)、0.71%(組3)和0.76%(組4)，100～125 kg階段基礎(chǔ)飼糧CP設(shè)定為13.5%，DLys分別為0.55%(組1)、0.60%(組2)、0.65%(組3)和0.70%(組4)。依據(jù)NRC(1998)[9]的營養(yǎng)需要推薦量和飼料原料氨基酸真可消化率數(shù)據(jù)庫配制玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，在此基礎(chǔ)上添加合成的賴氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、蘇氨酸(Thr)和色氨酸(Trp)，使得飼糧DLys水平達(dá)到試驗設(shè)計值，可消化賴氨酸與可消化蛋氨酸+可消化胱氨酸、可消化蘇氨酸、可消化色氨酸的比值符合J.D.Hahn等[10]建議的氨基酸平衡模式(100∶60∶65∶18)。同一個階段各處理組間的飼糧等能(70～100 kg階段13.35 MJ(kg-1DE和100～125 kg階段13.03 MJ(kg-1DE)、等氨基酸平衡模式。試驗飼糧組成和營養(yǎng)水平見表1。

1.2 試驗動物的選擇、分組和管理

試驗于2016年9月-12月在福建尤溪光華百斯特生態(tài)農(nóng)牧發(fā)展有限公司種豬場進(jìn)行。選擇(170±7)日齡、體貌相近、平均初始體重為(69.01±3.43)kg的長大(大白♀×長白♂)后備母豬96頭，依據(jù)體重相近的原則分成4個組，每組4個重復(fù)(欄)，每個欄6頭豬，試驗時間65 d(其中70～100 kg階段30 d，100～125 kg階段35 d)。后備母豬采取小群飼養(yǎng)，70～100 kg階段采食粉料，分別在每日7:30、14:00和19:00各飼喂1次，飼喂量以每次豬采食30 min后料槽內(nèi)略有余料為標(biāo)準(zhǔn)，100～125 kg階段根據(jù)母豬體況進(jìn)行適當(dāng)限量飼喂。豬群管理和防疫工作根據(jù)種豬場日常操作規(guī)程統(tǒng)一實施。

表1飼糧組成與營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis) %

1).每千克飼糧提供：維生素A 12 500 IU，維生素D32 500 IU，維生素E 80.00 mg，維生素K33.00 mg，維生素B12.50 mg，維生素B210.00 mg，維生素B63.00 mg，維生素B120.035 mg，煙酸 30.00 mg，泛酸 15.00 mg，葉酸 0.45 mg，生物素 0.50 mg，鐵 140 mg，銅 15 mg，鋅 140 mg，錳 30 mg， 碘 0.50 mg，硒 0.25 mg。2). 粗蛋白質(zhì)、賴氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、蘇氨酸為實測值，其它營養(yǎng)指標(biāo)為計算值

1). Premix provided the following per kg of basal diet: VA 12 500 IU, VD32 500 IU, VE 80.00 mg, VK33.00 mg, VB12.50 mg, VB210.00 mg, VB63.00 mg, VB120.035 mg, nicotinic acid 30.00 mg, pantothenic acid 15.00 mg, folic acid 0.45 mg, biotin 0.50 mg, Fe 140 mg, Cu 15 mg, Zn 140 mg, Mn 30 mg, I 0.50 mg, Se 0.25 mg.2). CP, Lys, Met+Cys, Thr levels were measured values and others were calculated values

1.3 樣品采集

飼料樣品：在配制試驗料時，以處理組為單位從每個包裝袋各取150 g飼料，混勻后按照四分法收集飼料樣品，冷藏保存待測。每種試驗料分別取2個樣品，表1中飼糧CP、Lys、Met+Cys、Thr含量為2個樣品測定值的平均值。

血清樣品：試驗結(jié)束時，每個重復(fù)抽取2頭母豬，每頭豬前腔靜脈采集血液約10 mL，分離的血清樣品于-20 ℃貯存，待測血清代謝產(chǎn)物、代謝激素和生殖激素。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 采食量測定 以欄為單位統(tǒng)計喂料量，分別計算2個階段的平均日采食量(ADFI)和平均DLys日攝入量，平均DLys日攝入量=ADFI×飼糧DLys含量。

1.4.2 背膘厚 后備豬體重約125 kg時，在左側(cè)最后肋骨處距離背中線6.5 cm處測定，儀器為背膘測定儀(亞衛(wèi)畜牧廣州新技術(shù)有限公司，亞衛(wèi)8800)。

1.4.3 發(fā)情率 后備母豬體重達(dá)80 kg后，每天6:30-7:00和14:00-14:30觀察母豬發(fā)情狀況。發(fā)情率系指發(fā)情母豬頭數(shù)占母豬總頭數(shù)的比例，其統(tǒng)計時間為豬群內(nèi)出現(xiàn)發(fā)情后的1個月，統(tǒng)計發(fā)情日齡。

1.4.4 飼料CP和氨基酸 飼料CP參照GB/5009.5-2010[11]提供的方法，采用全自動凱氏定氮儀(丹麥福斯公司，Kjeltec TM-8400)測定。飼料氨基酸采用氨基酸自動分析儀(日本日立公司，L-8800)測定。

1.4.5 血清指標(biāo) 血清甘油三酯(TG)采用甘油三酯酶法測定、血清葡萄糖(GLU)采用葡萄糖氧化酶法測定，儀器為酶標(biāo)儀(美國賽默飛世爾科技公司，Multiskan-3)。血清胰島素(INS)、胰島素生長因子I(IGF-I)、促卵泡素(FSH)、促黃體素(LH)和雌二醇(E2)采用ELISA方法測定，儀器為美國Biotek公司ELX800型酶標(biāo)儀，試劑盒均購自南京建成科技有限公司。血清游離氨基酸(Lys、Met和Thr)采用日本日立公司L-8800氨基酸自動分析儀測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel軟件對數(shù)據(jù)先行統(tǒng)計處理，再用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan氏法對差異顯著的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，試驗結(jié)果均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié) 果

2.1 飼糧氨基酸水平對后備母豬背膘厚、初情日齡和發(fā)情率的影響

由表2可知，飼糧氨基酸水平對后備母豬平均日采食量無顯著影響(P>0.05)；飼糧氨基酸水平對后備母豬體成分有一定的影響，隨著飼糧DLys水平的升高,后備母豬背膘厚和發(fā)情率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(P>0.05)，初情日齡呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，初情日齡組3比組4顯著提前(P<0.05)。

表2飼糧DLys水平對后備母豬背膘厚、發(fā)情日齡和發(fā)情率的影響

Table2EffectsofdietaryDLyslevelsonbackfatthickness,ageofpubertyandestrusratioofgilts

項目Item組別Group組1Group1組2Group2組3Group3組4Group470～100kg平均日采食量/kgADFIof70to100kgphase2.51±0.022.51±0.012.51±0.012.49±0.0170～100kg平均DLys日攝入量/(g·d-1)DailyintakeofDLysfor70to100kgphase15.31±1.8716.57±1.2317.82±1.6518.92±2.02100～125kg平均日采食量/kgADFIof100to125kgphase2.65±0.012.66±0.022.66±0.012.65±0.01100～125kg平均DLys日攝入量/(g·d-1)DailyintakeofDLysfor100to125kgphase14.58±1.0615.96±1.1317.29±1.0218.55±1.05背膘厚/mmBackfatthickness19.54±3.0019.05±2.4720.04±2.3718.76±2.07初情日齡/dAgeofpuberty221.56±4.66ab221.18±6.95ab213.69±5.84a223.24±5.48b發(fā)情率/%Ratioofestrus95.8395.83100.0091.67

同行數(shù)據(jù)不同肩標(biāo)小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同

Different letters in the same row means significant difference between treatments(P<0.05), same letter or no letter in the same row means not significant difference between treatments(P>0.05). The same as below

2.2 飼糧氨基酸水平對后備母豬血清代謝產(chǎn)物和代謝激素的影響

由表3可知，后備母豬血清TG、GLU濃度各組間差異不顯著(P>0.05)；血清Lys濃度隨著飼糧DLys水平的升高而升高，組3和組4顯著高于組1和組2(P<0.05)，血清Met、Thr濃度組3均低于組2和組4，但各組間差異不顯著(P>0.05)；血清胰島素濃度呈現(xiàn)隨著飼糧DLys水平的升高先升高后降低的變化趨勢，以組3最高(38.50 mIU·L-1)，顯著高于組1(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)；血清IGF-I濃度呈現(xiàn)隨著飼糧DLys水平的升高先升高后降低的變化趨勢，各組間差異不顯著(P>0.05)。

表3飼糧DLys水平對后備母豬血清代謝產(chǎn)物和代謝激素的影響

Table3EffectsofdietaryDLyslevelsonserummetabolitesandmetabolichormonesofgilts

項目Item組別Group組1Group1組2Group2組3Group3組4Group4甘油三酯/(mmol·L-1)TG0.51±0.060.48±0.070.47±0.080.48±0.12葡萄糖/(mmol·L-1)GLU4.93±0.454.82±0.504.75±0.364.46±0.37賴氨酸/(mg·dL-1)Lys4.07±0.52a3.93±0.27a4.67±0.40b4.89±0.31b蛋氨酸/(mg·dL-1)Met0.55±0.220.68±0.380.64±0.460.87±0.37蘇氨酸/(mg·dL-1)Thr3.97±0.534.02±0.573.85±0.504.23±0.47胰島素/(mIU·L-1)INS24.54±3.50a27.65±5.87ab38.50±7.22b34.81±3.37ab胰島素樣生長因子I/(IU·mL-1)IGF-I11.41±1.4611.72±1.7214.96±2.2412.29±1.23

2.3 飼糧氨基酸水平對后備母豬血清生殖激素的影響

由表4可知，后備母豬血清FSH濃度各組間差異不顯著(P>0.05)，血清LH和E2濃度呈現(xiàn)隨著飼糧DLys水平的升高先升高后降低的變化趨勢，以組3最高，但各組間差異不顯著(P>0.05)。

表4飼糧DLys水平對后備母豬血清生殖激素的影響

Table4EffectsofdietaryDLyslevelsonserumreproductivehormonesofgilts

項目Item組別Group組1Group1組2Group2組3Group3組4Group4促卵泡素/(mIU·mL-1)FSH2.80±0.453.38±0.362.40±0.572.62±0.60促黃體素/(ng·mL-1)LH2.64±0.653.01±0.713.43±0.682.72±0.11雌二醇/(pg·mL-1)E2310.49±40.29328.81±60.29342.80±67.07304.60±56.47

3 討 論

3.1 飼糧氨基酸水平對后備母豬背膘厚、初情日齡和發(fā)情率的影響

本試驗結(jié)果表明，隨著飼糧DLys水平的升高后備母豬背膘厚和發(fā)情率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，發(fā)情日齡呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，這與汪超等[12]的研究結(jié)果相同，后者報道飼糧Lys水平對榮昌后備母豬背膘厚和發(fā)情率無顯著影響。有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低飼糧蛋白質(zhì)水平(10%CPvs.14%CP)推遲后備母豬初情日齡18.7 d[13]。宋潔[14]的研究認(rèn)為，飼糧蛋白質(zhì)限飼會阻礙雌性大鼠卵泡發(fā)育，延遲初情日齡。K.Narita等[15]給大鼠飼喂必需氨基酸的缺乏飼糧引起卵巢重量降低，發(fā)情停止，血液和卵巢中必需氨基酸含量均顯著降低。本試驗結(jié)果顯示飼糧DLys水平影響后備母豬初情日齡，其中組3母豬初情日齡提早7.49～9.55 d，這個結(jié)果與上述報道相近，說明飼糧氨基酸水平對后備母豬初情啟動存在一定的影響。

3.2 飼糧氨基酸水平對后備母豬血清代謝產(chǎn)物、代謝激素和生殖激素的影響

血清代謝產(chǎn)物在一定程度上反映動物機體代謝情況，血清TG、GLU是反映機體能量代謝的重要指標(biāo)之一。本試驗顯示，飼糧氨基酸水平對血清TG、GLU濃度影響差異不顯著，這個結(jié)果與J.B.Ren等[16]、曾佩玲等[17]的研究結(jié)果相一致，主要原因是飼糧氨基酸不是調(diào)控血糖濃度的主要因素。血清游離氨基酸濃度通常與飼糧中相應(yīng)氨基酸含量一致，有研究發(fā)現(xiàn)增加飼糧中某種氨基酸含量會升高血清中相應(yīng)氨基酸的濃度[18]，而D.Deng等[19]報道，隨著飼糧氨基酸平衡性的增加，豬血清游離氨基酸濃度呈下降趨勢。李雪玲等[20]研究表明，開食料中Lys、Met、Thr和Trp對斷奶羔羊生長性能、氯利用率和血清指標(biāo)產(chǎn)生影響。本試驗結(jié)果表明，血清Lys濃度隨著飼糧DLys水平的增加顯著升高，而血清Met、Thr濃度組3均低于組2和組4，說明組3飼糧必需氨基酸的平衡性相對較好。

Lys除了作為底物參與蛋白質(zhì)生物合成外，還作為內(nèi)分泌激素釋放調(diào)節(jié)劑，促進(jìn)INS和IGF-I的合成分泌[21]。H.Yang等[22]的研究結(jié)果表明，隨著飼糧Lys攝入增加，血清INS濃度出現(xiàn)明顯上升，而J.B.Ren等[16]的研究發(fā)現(xiàn)，不同飼糧Lys不影響生長豬血漿INS、IGF-I、生長激素(GH)濃度。本試驗結(jié)果表明，血清INS、IGF-I濃度呈現(xiàn)隨著飼糧DLys水平的升高先升高后降低的變化趨勢，血清INS濃度組3顯著高于組1，結(jié)果與H.Yang等[22]的報道相一致，說明飼糧Lys對IGF-I和INS的分泌有一定促進(jìn)作用，且與飼糧的氨基酸平衡性有關(guān)，管武太[23]認(rèn)為平衡飼糧氨基酸能促進(jìn)胰島素的分泌，這也能說明組3飼糧必需氨基酸的平衡性相對較好。

后備母豬生殖激素水平反映其生殖系統(tǒng)的發(fā)育情況，后備母豬在初情期前的早期血清LH和FSH濃度較低，臨近初情期血清LH和FSH濃度逐漸升高，發(fā)情當(dāng)日處于高峰[24]。肖正中[7]研究認(rèn)為，桂科后備母豬初情期前的LH和E2濃度隨飼糧蛋白質(zhì)水平的升高而升高，在低蛋白水平時血液中未檢測到LH。M.D.Tokach等[25]報道，母豬哺乳期的能量和蛋白質(zhì)水平影響血清LH濃度，在低能量水平下，增加Lys含量對血清LH無影響，提高能量水平，賴氨酸會增加血清中LH分泌，縮短情期間隔。D.B.Jones等[26]試驗亦表明，泌乳母豬攝入低氨基酸(CP為8.56%)飼糧，體內(nèi)LH分泌和脈沖頻率受到影響，斷奶再發(fā)情間隔時間延長。本試驗結(jié)果表明，后備母豬血清LH和E2濃度有隨著飼糧DLys水平的升高先升高后降低的變化趨勢，與上述研究結(jié)果相似，說明飼糧氨基酸水平對后備母豬血清LH和E2的分泌有一定影響。

3.3 飼糧氨基酸營養(yǎng)調(diào)控與后備母豬初情期啟動的關(guān)系

4 結(jié) 論

在理想氨基酸模式(可消化賴氨酸與可消化蛋氨酸+胱氨酸、可消化蘇氨酸、可消化色氨酸的比值為100∶60∶65∶18)下，長大后備母豬70～100 kg階段DLys攝入量為17.82 g·d-1(飼糧DLys水平為0.71%)，100～125 kg階段DLys攝入量為17.29 g·d-1(飼糧DLys水平為0.65%)時，有利于提高后備母豬血清代謝激素胰島素、IGF-I和生殖激素LH、E2的濃度，縮短初情期日齡，提高發(fā)情率。

[1] TUMMARUK P, TANTASUPARUK W, TECHAKUMPHU M, et al. Age, body weight and backfat thickness at first observed oestrus in crossbred Landrace×Yorkshire gilts, seasonal variations and their influence on subsequence reproductive performance[J].AnimReprodSci, 2007, 99(1-2): 167-181.

[2] 陳志林, 吳德銘, 鐘淑琴, 等. 后備母豬初情日齡、發(fā)情次數(shù)和初配日齡與繁殖性能的關(guān)系[J]. 養(yǎng)豬, 2016(2): 41-43.

CHEN Z L, WU D M, ZHONG S Q, et al. The puberty, heat times and first mating time on the relationship between gilt′s reproductive performance[J].SwineProduction, 2016(2): 41-43. (in Chinese)

[3] 陳永輝, 李鐵軍, 肖 勇, 等. 飼糧能量對后備母豬初情期啟動的調(diào)控作用[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2011, 23(6): 914-918.

CHEN Y H, LI T J, XIAO Y, et al. Regulation of dietary energy on onset of first estrus in replacement gilts[J].ChineseJournalofAnimalNutrition, 2011, 23(6): 914-918. (in Chinese)

[4] 吳 德, 卓 勇, 呂 剛, 等. 母豬情期啟動營養(yǎng)調(diào)控分子機制的探討[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2014, 26(10): 3020-3032.

WU D, ZHUO Y, Lü G, et al. Comments on molecular mechanisms of nutrition regulation on estrus onset of sows[J].ChineseJournalofAnimalNutrition, 2014, 26(10): 3020-3032. (in Chinese)

[5] YANG H, FOXCROFT G R, PETTIGREW J E, et al. Impact of dietary lysine intake during lactation on follicular development and oocyte maturation after weaning in primiparous sows[J].JAnimSci, 2000, 78: 993-1000.

[6] 肖正中. 日糧不同能量蛋白水平對桂科母系后備母豬生產(chǎn)性能及激素變化的影響[D]. 南寧: 廣西大學(xué), 2010.

XIAO Z Z. Effects of different energy and protein levels on growth performance , hormone levels of Guike reserve maternal gilts[D]. Nanning: Guangxi University, 2010. (in Chinese)

[7] PATTERSON J L, BALL R O, WILLIS H J, et al. The effect of lean growth rate on puberty attainment in gilts[J].JAnimSci, 2002, 80(5): 1299-1310.

[8] 燕富永, 張宇喆, 楊 峰, 等. 肥育豬可消化賴氨酸需要量研究[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2007, 19(6): 641-646.

YAN F Y, ZHANG Y Z, YANG F, et al. Determination of digestible lysine requirement in finishing pigs[J].ChineseJournalofAnimalNutrition, 2007, 19(6): 641-646. (in Chinese)

[9] National Research Council. Nutrient requirement of swine[M]. 10th ed. Washington, DC: National Academy Press, 1998.

[10] HAHN J D, BIEHL R R, BAKER D H. Ideal digestible lysine level for early- and late-finishing swine[J].JAnimSci, 1995, 73(3): 773-784.

[11] 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部. GB/T 6432-1994 飼料中粗蛋白測定方法[S]. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1995.

The Ministry of Agriculture of the People′s Republic of China. GB/T 6432-1994 Method for the determination of crude protein in feedstuffs[S]. Beijing: China Standard Press, 1995. (in Chinese)

[12] 汪 超, 龍定彪, 劉雪芹, 等. 后備榮昌母豬適宜消化能和賴氨酸需要量研究[J]. 中國畜牧雜志, 2010, 46(21): 33-37.

WANG C, LONG D B, LIU X Q, et al. Study on optimum requirement of dietary digestible energy and lysine in Rongchang replacement gilt[J].ChineseJournalofAnimalScience, 2010, 46(21): 33-37. (in Chinese)

[13] CUNNINGHAM P J, NABER C H, ZIMMERMAN D R, et al. Influence of nutritional regime on age at puberty in gilts[J].JAnimSci, 1974, 39(1): 63-67.

[14] 宋 潔. 飼糧蛋白水平對雌性大鼠發(fā)情周期和卵泡發(fā)育的影響[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

SONG J. Effects of dietary protein levels on estrous cycle and follicular development in female rats[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[15] NARITA K, NAGAO K, BANNAI M, et al. Dietary deficiency of essential amino acids rapidly induces cessation of the rat estrous cycle[J].PLoSOne, 2011, 6(11): e28136.

[16] REN J B, ZHAO G Y, LI Y X, et al. Influence of dietary lysine level on whole-body protein turnover, plasma IGF-1, GH and insulin concentration in growing pigs[J].LivestSci, 2007, 110(1-2): 126-132.

[17] 曾佩玲, 張常明, 王修啟, 等. 日糧不同賴氨酸水平對生長豬養(yǎng)分表觀消化率、血清氨基酸含量和生化指標(biāo)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報, 2009, 24(S): 116-120.

ZENG P L, ZHANG C M, WANG X Q, et al. Effects of different dietary lysine levels on apparent nutrient digestibility and serum amino acid concentration and serum biochemical indexes in growing pigs[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica, 2009, 24(S): 116-120. (in Chinese)

[18] GOODBAND R D, NELSSEN J L, HINES R H, et al. The effects of porcine somatotropin and dietary lysine on growth performance and carcass characteristics of finishing swine[J].JAnimSci, 1990, 68(10): 3261-3276.

[19] DENG D, YIN Y L, HUANG R L. Growth performance, carcass traits, plasma profile of hormone and metabolite concentrations in growing barrows fed reducing dietary CP with amino acids supplementation[C]//The First International Symposium on Sustainable Agriculture for Subtropical Regions (ISSASR-1). Changsha, 2005: 22.

[20] 李雪玲，張乃鋒，馬 濤，等.開食料中賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸對斷奶羔羊生長性能、氨利用率和血清指標(biāo)的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2017，48(4)：678-689.

LI X L, ZHANG N F, MA T, et al. Effects of lysine, methionine, threonine and tryptophan in starter on growth performance nitrogen utilization and serum parameters in weaned lambs[J].ActaVeterinariaetZootechnicaSinica, 2017, 48(4): 678-689.(in Chinese)

[21] 羅鈞秋, 陳代文. 賴氨酸對蛋白質(zhì)代謝的影響及其可能調(diào)控機制[J]. 飼料工業(yè), 2006, 27(16): 40-43.

LUO J Q, CHEN D W. The effect of lysine on protein metabolism and its possible mechanisms of nutrition regulation[J].FeedIndustryMagazine, 2006, 27(16): 40-43. (in Chinese)

[22] YANG H, PETTIGREW J E, JOHNSTON L J, et al. Effects of dietary lysine intake during lactation on blood metabolites, hormones, and reproductive performance in primiparous sows[J].JAnimSci, 2000, 78(4): 1001-1009.

[23] 管武太. 理想氨基酸模式提高豬生產(chǎn)性能的機理[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 1997.

GUAN W T. The mechanisms of the ideal amino acid pattern on improving the production performance of pigs[D]. Beijing: China Agricultural University, 1997. (in Chinese)

[24] 周 虛, 董 偉. 北京黑豬性成熟過程中外周血清促黃體素濃度變化[J]. 獸醫(yī)大學(xué)學(xué)報, 1993, 13(3): 261-264.

ZHOU X, DONG W. Changes of serum LH concentration during sexual maturation in Beijing black pigs[J].JournalofVeterinaryCollegeofPLA, 1993, 13(3): 261-264. (in Chinese)

[25] TOKACH M D, PETTIGREW J E, DIAL G D, et al. Characterization of luteinizing hormone secretion in the primiparous, lactating sow: relationship to blood metabolites and return-to-estrus interval[J].JAnimSci, 1992, 70(7): 2195-2201.

[26] JONES D B, STAHLY T S. Impact of amino acid nutrition during lactation on body nutrient mobilization and milk nutrient output in primiparous sows[J].JAnimSci, 1999, 77(6): 1513-1522.

[27] WANG H S, CHARD T. IGFs and IGF-binding proteins in the regulation of human ovarian and endometrial function[J].JEndocrinol, 1999, 161(1): 1-13.

[28] ROA J, AGUILAR E, DIEGUEZ C, et al. New frontiers in kisspeptin/GPR54 physiology as fundamental gatekeepers of reproductive function[J].FrontNeuroendocrinol, 2008, 29(1): 48-69.

[29] PINILLA L, AGUILAR E, DIEGUEZ C, et al. Kisspeptins and reproduction: physiological roles and regulatory mechanisms[J].PhysiolRev, 2012, 92(3): 1235-1316.