還原那些被“誤解”的生物學經典實驗

蔣沂蒙　王永田

摘要 就人教版教材中魯賓和卡門的光合作用實驗、摩爾根的果蠅雜交實驗和艾弗里肺炎雙球菌體外轉化實驗在教學中常遇到的“誤解”進行辨析。

關鍵詞 高中生物 經典實驗 教材

中圖分類號 Q-49 文獻標志碼 E

經典實驗不僅提供了科學史實，還為學生學科素養和價值觀的培養提供了生動的教育資源。充分挖掘經典實驗的教育價值是高中生物教學的重要內容。科學家的實驗過程總是復雜而漫長的，但由于受編寫篇幅、側重點等原因的限制，教材對科學史過程沒法詳細表述，容易使教師和學生因為信息不足而產生疑問或誤解。下面就幾個常見的經典實驗的“疑問”進行辨析。

1魯賓和卡門的光合作用實驗

1.1“誤解”的產生

人教版高中生物《必修1.分子與細胞》第102頁在介紹魯賓和卡門的光合作用實驗時提到：“他們用氧的同位素180分別標記H₂O和CO₂，使它們分別成為H₂¹⁸O和C¹⁸O₂”，然后分別向兩組同種植物提供CO、H₂¹⁸O，和C¹⁸O₂、H₂O“在其他條件都相同的條件下，他們分析了兩組實驗釋放的氧氣”，得出了結論。在此，教材并沒有具體講明“他們如何分析氧氣”。隨后，教材介紹了“同位素標記法”：“同位素標記法：同位素可用于追蹤物質的運行和變化規律。用同位素標記的化合物，化學性質不會變化。科學家通過追蹤同位素標記的化合物，可以弄清化學反應的詳細過程。這種方法叫做同位素標記法。”緊接著，是對卡爾文循環實驗的敘述：“用¹⁴C標記¹⁴CO₂，供小球藻進行光合作用，然后追蹤檢測其放射性。”這樣，學生很容易將180、“C與“放射性同位素”的日常經驗聯系起來，于是就造成誤解：is0是氧的同位素，所以也有放射性。甚至一些老師也有此誤解，編制的一些題目中會出現“檢測¹⁸O放射性”的錯誤。

1.2“誤解”的辨析

同位素有放射性同位素和穩定性同位素，¹⁸O、¹³C、¹⁵N等許多同位素都不具有放射性。放射性同位素可以被核探測器檢測到特征射線，從而被追蹤到位置、數量及其轉變等。穩定性同位素雖然不釋放射線，但可以利用它與普通相應同位素的質量之差，通過質譜儀、氣相層析儀、核磁共振等質量分析儀器也可以測定。所以，穩定性同位素也可作為示蹤劑。

魯賓和卡門實驗的確使用了同位素標記法，但是他們只是制備了含有少量同位素¹⁸O的水和碳酸氫鹽，其中碳酸氫鹽分解能產生二氧化碳。在適宜光照下，他們給3組小球藻提供含有不同比率180的水和碳酸氫鹽，一段時間后檢測光合產物氧氣中含¹⁸O的比率（具體過程和結果見表1），發現氧氣中含¹⁸O的比率與水中¹⁸O比率一致，與碳酸氫鹽（即二氧化碳）中¹⁸O比率不一致，從而得出“光合作用產生的氧來源于水”的結論。由此可見，魯賓和卡門并不是通過光合作用產生的氧氣是¹⁶O還是¹⁸O來判斷來源，而是利用氧氣中¹⁸O含量和水一致還是和碳酸氫鹽一致得出的結論。

2摩爾根的果蠅雜交實驗

2.1“誤解”的產生

人教版高中生物《必修2·遺傳與進化》第29頁中提到：摩爾根用偶然出現的白眼雄果蠅和野生紅眼雌果蠅做雜交實驗，發現“就果蠅紅眼與白眼這一對相對性狀來看，F₁全是紅眼，F₂紅眼和白眼之間的數量比是3：1。這樣的遺傳表現符合分離定律，表明果蠅的紅眼和白眼是受一對等位基因控制的。所不同的是白眼性狀的表現，總是與性別相聯系。”……他們猜測“控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因”“后來他們又通過測交等方法，進一步驗證了這種解釋”。這段描述讓很多教師將測交實驗作為證明白眼和紅眼基因僅在X染色體上的依據。然而由于實驗選用了白眼雄果蠅，白眼和紅眼基因在x染色體的同源區段上，此實驗雜交和測交實驗的結果與“白眼和紅眼基因僅在X染色體上”是一樣的。

2.2“誤解”的辨析

事實是，摩爾根為了證明“白眼基因僅在x染色體上”假設，又設計了三個新實驗。

①根據假設，子二代雌蠅雖然都是紅眼，但基因型有兩種，半數是X^BX^B，半數是X^BX^b，所以它與白眼雄蠅交配時，半數產生的子代全部是紅眼，半數則產生的子代是1/4紅眼雌蠅，1/4白眼雌蠅、1/4紅眼雄蠅和1/4白眼雄蠅。

②根據假設，白眼雌蠅與野生紅眼雄蠅交配時，子代中雌蠅都是紅眼，雄蠅都是白眼。

③根據假設，白眼雌蠅和白眼雄蠅交配時，子代不管雌雄都是白眼，而且以后也能真實遺傳，成為穩定的品系。

其中，第二個實驗最為關鍵，可以排除基因在同源區段的假設。這樣摩爾根才把紅眼和白眼基因定在X染色體上。

3艾弗里肺炎雙球菌體外轉化實驗

3.1“誤解”的產生

人教版高中生物《必修2·遺傳與進化》第43頁，對艾弗里轉化實驗的描述中提到：“艾弗里和其同事對S型細菌中物質進行了提純和鑒定。他們將提取的DNA、蛋白質和多糖等物質分別加入培養了R型細菌的培養基中，結果發現：加入DNA，R型細菌才能夠轉化為S型細菌，并且DNA的純度越高，轉化就越有效；如果用DNA酶分解從S型活細菌中提取的DNA，就不能使R型細菌發生轉化。”這會使學生認為，艾弗里體外轉化實驗主要是將不同物質提純，分別進行轉化實驗來確定轉化因子。

3.2“誤解”的辨析

1944年，艾弗里等人發表的論文中提到的實驗思路是：從S型活細菌粗提取液中分離、純化有活性的轉化因子，并鑒定轉化因子的性質或者歸入已知道的化學物質類型；然后用化學或酶方法去除有轉化能力提取液的某種成分，再檢測去除該提取液是否仍具有轉化能力。如果去除某成分后的提取液能起到轉化作用，則去除成分不是轉化因子；反之，去除成分則是轉化因子。

通過這種方法，艾弗里等人在1943年，從S型菌中分離出具有活性的“轉化因子”，并鑒定出該物質為“一種高聚合的、黏性的脫氧核糖核酸的鈉鹽”。1946年，他們發現此“轉化因子”用DNA酶處理后不再具有轉化活性，從而確認“轉化因子”為DNA。由此可見，艾弗里體外轉化實驗的主要思路不是“將各種物質提純，分別檢測其作用”，而是“通過檢測和分解S型細菌提取液的不同物質，檢測能否轉化R型細菌”。其實驗過程更加嚴謹科學。

教材對科學史簡潔的表述，可能會給使用者留下一些疑問。作為教材的使用者，教師應該有對疑問鍥而不舍的探究精神，對實驗過程追根溯源，從而更全面準確地理解科學的發展。