不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗的抗寒性研究

況紅玲+喻峰+杜丹+張欣+王昆+賀心茹+費永俊

摘要：本文以多年生宜昌潤楠（Machilusichangensis）為材料，采取室內控溫系統模擬低溫脅迫條件，研究不同濃度CaCl2處理對低溫脅迫下宜昌潤楠幼苗葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性以及激素ABA含量的影響，初步探究CaCl2對潤楠幼苗抗寒性的調節機理。結果表明：（1）宜昌潤楠幼苗在-5℃條件下噴施5mmol/LCaCl2后葉綠素含量最高。（2）宜昌潤楠幼苗在5℃條件下噴施25mmol/LCaCl2后丙二醛（MDA）含量最低。（3）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能影響可溶性蛋白的含量。（4）宜昌潤楠幼苗在-5℃條件下噴施25mmol/LCaCl2后可溶性糖含量最高。（5）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高SOD和POD的活性，其中在0℃條件下，宜昌潤楠幼苗經5mmol/LCaCl2噴施后的SOD活性達到最高，在-5℃條件下宜昌潤楠幼苗經5mmol/LCaCl2噴施后的POD活性達到最高。（6）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高激素ABA含量，在-5℃條件下噴施5mmol/LCaCl2后ABA含量最高。

關鍵詞：宜昌潤楠；幼苗；CaCl2；抗寒性

中圖分類號：S79227文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）06-0014-06DifferentConcentrationsofCaCl2onColdResistanceofYichangRunanSeedlingKuangHongling（1）YuFeng（1）DuDan（1）ZhangXin（1）WangKun（1）HeXinru（2）FeiYongjun（2）

（1.FayeEcologicalEnvironmentGroupco.，LTD.Wuhan430206；2.YangtzeUniversityJingzhou434100）

Abstract：Inthispaper，theeffectsofdifferentconcentrationsofCaCl2onmalondialdehyde（MDA）content，solubleproteincontentandsolublesugarcontentofYunnanseedlinginYichangwerestudiedbyusingthetemperaturecontrolsystemundertheconditionoflowtemperaturestress.Theactivityofchlorophyll，thecontentofchlorophyllandtheABAcontentofthehormonewerestudied.ThemechanismofCaCl2onthecoldresistanceofRunonseedlingwasexplored.Theresultsshowedthat：（1）Thecontentofchlorophyllwasthehighestwhenspraying5mmol/LCaCl2at-5℃.（2）Thecontentofmalondialdehyde（MDA）wasthehighestwhenspraying25mmol/LCaCl2at5℃undertheconditionof5℃.（3）ThecontentofsolubleproteinwasincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress.（4）Thecontentofsolublesugarwasthehighestwhenspraying25mmol/LCaCl2at-5℃.（5）TheactivityofSODandPODcouldbeincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress，andtheactivityofSODwasthehighestaftersprayingwith5mmol/LCaCl2at0℃.TheactivityofPODwasthehighestafterspraying5mmol/LCaCl2at-5℃.（6）ThecontentofABAwasincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress，andthecontentofABAwasthehighestat5℃for5mmol/LCaCl2.

Keywords：YichangRunan；seedling；CaCl2；coldresistance

潤楠屬的植物在全球大約有100個種，主要散布在東部的熱帶、亞洲東南部和亞熱帶區域。我國大約有68種3個變種，分布于西南部和南部地區[1]。潤楠屬植物包括宜昌潤楠（M.ichangensis）、黃枝潤楠（M.versicolora）、滇潤楠（M.yun-nanensis）、梨潤楠（M.pomifera）、華潤楠（M.chinensis）、絨毛潤楠（M.velutina）、刨花潤楠（M.pauhoi）、黃絨潤楠（M.grijsii）和粉葉潤楠（M.glaucifolia）等。

宜昌潤楠為樟科（Lauraceae）潤楠屬（Machilus），是常綠闊葉樹種，分布于陜西南部、湖北、四川等地，是我國的特有樹種，屬于國家二級保護植物。其生長海拔為560～1400m山坡，高7～15m，樹冠卵形?；ㄆ?月，果期8月。果黑色，近球形，直徑約為10mm。小枝細短、無毛。頂芽近球形，芽磷呈圓形，邊緣有濃密的緣毛。葉柄8～20（25）mm；葉常集生在當年生枝上，呈長圓狀披針形至長圓狀倒披針形，長10～24cm，寬2～6cm。葉正面無毛，中脈背面突起，正面凹面，側脈纖細[1]。宜昌潤楠樹姿優美，四季常青，材質俱佳，兼有驅蟲、殺菌、減噪、凈化空氣等生態功能，同時，可用作城市行道樹，是具有潛在開發性的園林樹種[2]。在溫度比較低的地區是否能種植此樹種，要取決于其幼苗是否可以忍耐低溫的危害[3]。endprint

低溫脅迫，是植物生長和發育過程中的一種典型環境脅迫因子。植物從種子萌發、開發、結果以及休眠等各個生長階段均受到環境溫度的制約，低溫脅迫下會干擾植物的正常生理，產生凍害和冷害兩種現象[4]。植物體具有抗寒特性，而不同的植物種類、品系中，甚至同種植物不同組織中抗寒能力存在著差異性[5]。因此，探明植物的抗寒機理是開展植物育種、合理引種、防寒栽培的基礎工作，是植物學研究的重要內容之一，對于減少自然災害具有重要的經濟價值。本研究從生理水平對宜昌潤楠幼苗抗寒性進行研究，為潤楠屬的抗寒性及地方引種栽培提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗取材于荊州市長江大學西校區盆景園的一年生宜昌潤楠的實生苗。荊州市位于東經111°15′～114°05′，北緯29°26′～31°37′，地處湖北省中南部，江漢平原腹地，屬亞熱帶過渡性季風氣候，年平均氣溫為159～166℃，無霜期242～263d，年均日照時數1800～2000h，年降水量1100～1300mm。

湖北林業科技第46卷第6期況紅玲，等：不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗的抗寒性研究1.2試驗設計

試驗于2016年3月～2016年10月進行。2016年4月初，取盆景園內長勢一致且無病蟲害的宜昌潤楠1a生苗，移栽入營養缽內，放入溫室常規管理三個月后，每隔2d對材料噴施CaCl2，3次重復，4個處理：處理1為清水，處理2為5mmol/LCaCl2，處理3為15mmol/LCaCl2，處理4為25mmol/LCaCl2，每處理5株苗木，清水作對照，最后一次試劑處理48h后，將材料分別放入5，0，-5℃人工智能培養箱內培養48h后測定抗寒性指標。

1.3測定方法

葉綠素含量測定參考王學奎方法[6]；丙二醛含量的測定采用王學奎方法[6]；蛋白質含量的測定采用王學奎的考馬斯亮藍G-250法[6]；植物組織可溶性糖測定參考王學奎的蒽酮比色法[6]；超氧化物歧化酶活力的測定參考王學奎的氮藍四唑法[6]；過氧化物酶活性的測定采用王學奎的愈創木酚法[6]；激素ABA含量的測定參考彭運生方法[7]。

1.4數據處理

實驗數據使用SPSS18.0進行統計分析，試驗數據均用平均值±標準誤表示（mean±SEM）。采用單因素方差分析和Tukey多重檢驗，顯著差異設置為P>005。

2結果與分析

2.1不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗葉綠素的影響

圖1多重比較結果顯示，宜昌潤楠幼苗葉綠素總含量在5℃時處理1、處理2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3；在0℃時處理1極顯著高于處理3，較顯著高于處理2、處理4，而處理2、處理4互相不顯著；在-5℃時處理2極顯著高于處理3、處理4，較顯著高于處理1，而處理3和處理4互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗葉綠素總含量影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。

2.2不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗丙二醛（MDA）的影響圖2多重比較結果顯示，宜昌潤楠幼苗丙二醛（MDA）含量在5℃時處理1較顯著高于處理2、處理3、處理4，而處理2、3、4之間兩兩差異不顯著；在0℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在-5℃時處理1、3、4極顯著高于處理2，而處理1、3、4之間兩兩差異不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗丙二醛含量影響中-5℃條件下處理1最顯著。

2.3不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白質含量的影響圖3多重比較結果表明，宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白含量在5℃時處理1極顯著高于處理2、3、4，而處理2、3、4之間兩兩差異不顯著；在0℃時處理4極顯著高于處理3，較顯著高于處理1、處理2，而處理1、處理2互相不顯著；在-5℃時處理4極顯著高于處理2，較顯著高于處理1、3，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白含量影響中5℃條件下處理1效果最顯著。

2.4不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量的影響圖4多重比較結果表明，宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量在5℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在0℃時處理1、2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3，而處理1、處理2互相不顯著；在-5℃時處理4極顯著高于處理2，較顯著高于處理1、3，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量影響中-5℃條件下處理4效果最顯著。

2.5不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響圖5多重比較結果顯示，宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶SOD活性在5℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在0℃時處理2、3極顯著高于處理1、2，而處理1、4互相不顯著，處理2、3互相不顯著；在-5℃時處理3極顯著高于處理1，較顯著高于處理2、4，而處理2和處理4互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶SOD活性影響中0℃條件下處理2效果最顯著。

2.6不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超過氧化物酶（POD）活性的影響圖6多重比較結果顯示，宜昌潤楠幼苗過氧化物酶POD活性在5℃時處理2、3極顯著高于處理1，較顯著高于處理4，而處理2、3互相不顯著；在0℃時處理1極顯著高于處理2，顯著高于處理4，較顯著高于處理3；在-5℃時處理2極顯著高于處理1、3，較顯著高于處理4，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗過氧化物酶POD活性活性影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。

2.7不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗激素ABA含量的影響圖7多重比較結果表明，宜昌潤楠幼苗ABA含量在5℃時處理4極顯著高于處理1、2、3，而處理1、2、3兩兩差異不顯著；在0℃時處理3極顯著高于處理2、4，較顯著高于處理1，而處理2和處理4互相不顯著；在-5℃時處理1、2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3，而處理1、2互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗ABA含量影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。endprint

3結論與討論

3.1外源CaCl2對葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用必需色素。Allen曾報道葉綠素是光合作用的物質基礎，同時也是光合作用的光敏化劑[8]。低溫脅迫時植物葉片中葉綠素會發生變化，葉綠素的合成受到影響，同時加劇葉綠素的降解。這在黃瓜[9]、甜菜[10]以及衛矛科三種常綠植物[11]等研究中均見報道。

本文研究結果顯示，5℃和-5℃條件下的宜昌潤楠幼苗隨著CaCl2濃度的增加，葉綠素總量呈先增后減的趨勢，暗示在低溫脅迫下，一方面CaCl2的處理具有時間依賴性，僅在其噴施初期具有保護性作用；另一方面可能由于CaCl2噴施不能有效的抵消低溫對葉綠素的損傷。同時，在所有處理中-5℃條件下處理2葉綠素含量最高。

3.2外源CaCl2對丙二醛含量的影響

在正常情況下，植物細胞內活性氧的產生和清除之間保持著一個動態的平衡，能使細胞免受到活性氧的損傷。在低溫脅迫下，植物體內的O-自由基清除能力下降，細胞中積累大量的活性氧，MDA的代謝平衡狀態被破壞，MDA的大量積累進而造成細胞損傷，MDA可以抑制細胞保護酶的活性，同時能降低抗氧化物的含量，使細胞膜脂過氧化的發生加劇[12]。王華等研究顯示，植物體內MDA的含量反映了抗寒性的強弱，且二者呈負相關性[13]。

本文對低溫脅迫下宜昌潤楠幼苗的MDA的含量進行測定，結果表明在5℃和0℃條件下，宜昌潤楠幼苗中MDA含量隨CaCl2濃度增加MDA的含量逐漸下降。在所有處理中5℃條件下處理4中MDA含量最低。產生以上現象有以下幾種解釋，第一種可能是過低低溫脅迫導致潤楠植物葉片細胞受損，即使通過CaCl2的處理不能改善低溫脅迫對細胞的損傷，進而植物中MDA的含量呈現出上升趨勢，這與李燕萍[14]在CaCl2調節油茶抗寒性的影響研究結果類似。第二種可能由于低溫脅迫導致植物細胞膜的通透性發生改變，大量Ca2+離子進入，使磷脂酶A2的活性增加，進一步在酶促反應作用下形成羥基化合物最終分解為MDA，同時在MDA和羥基化合物的作用下，使得細胞膜的通透性增大，又使得大量Ca2+離子進入，發生惡性循環[15]。

3.3外源CaCl2對可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是細胞內滲透調節物質，可增加細胞滲透性，降低冰點，增加植物的耐寒力。當低溫傷害較輕時，植株會通過自身的生理調控來抵御外界逆境脅迫，而持續的嚴重低溫脅迫會帶來不可逆的傷害，從而導致生理失調，植株表現出冷害癥狀乃至死亡。彭艷華等研究表明，低溫脅迫下可溶性蛋白含量升高，有利于蛋白質的合成，提高對低溫脅迫的抗性[16]。同時，低溫脅迫能激活大量蛋白基因，進而產生大量新合成抗寒性蛋白[17]。

本文研究結果顯示，0℃條件下，處理4中宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白質含量高于其對照組處理1。在-5℃條件下，處理4中可溶性蛋白質含量高于其對照組處理1?？赡馨凳玖说蜏孛{迫下通過誘導抗寒基因表達進而使蛋白上升。這與前人的報道在植物茄[18]和毛白楊[19]中的報道具有一致性，CaCl2處理能夠促進抗寒過程中可溶性蛋白質的合成，使可溶性蛋白質的含量增加。

3.4外源CaCl2對可溶性糖含量的影響

低溫脅迫條件下，可溶性糖積累與植物細胞液濃度密切相關，一方面液泡中糖的積累能增加組織中非結冰水，減緩細胞質脫水過度，使細胞不會遇冷凝固，進而使植物的抗寒性提高[20]。另一方面可溶性糖對線粒體及膜上偶聯因子均有保護作用，大部分植物中可溶性糖含量與其自身抗寒性成正相關。大量研究表明隨著溫度脅迫的加強可溶性糖含量逐漸增加，暗示可溶性糖是植物抗寒性的一種主要保護性物質。

本文研究結果表明，在所有處理中-5℃條件下處理4中宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量最高。在5℃條件下，經不同濃度CaCl2處理后宜昌潤楠幼苗各處理組間可溶性糖含量都低于其對照組，這與前人的研究相符[21]，推測可能由于在該低溫溫度脅迫下植物的呼吸作用較強，致使可溶性糖含量下降，或者通過糖的代謝作用提高能量，產生保護性物質，維系植物細胞的正常生理功能。

3.5外源CaCl2對SOD和POD活性的影響

學者Fridovich在1975年提出細胞保護酶系統這一概念，認為分布十分廣泛的SOD和POD是細胞中最重要的抗氧化酶[22]。在低溫脅迫條件下，植物細胞膜脂發生氧化和過氧化損傷。而SOD和POD能清除O2-和過氧化物，減少或阻止羥基自由基的發生，減輕膜脂的過氧化水平，對細胞膜起到重要的保護作用，進而降低低溫脅迫對植物的損傷[23]，提高植物的抗寒性能力。

本文研究結果顯示，低溫脅迫條件下，在5℃條件下，伴隨CaCl2濃度的增加，宜昌潤楠幼苗的SOD活性逐漸降低。在0℃條件下，宜昌潤楠幼苗的SOD活性隨著CaCl2濃度的增加出現上升的趨勢，處理2活性達到最高。同樣，在5℃條件下，經CaCl2處理后的宜昌潤楠幼苗POD活性增加，并且在所有處理中-5℃條件下處理2中POD活性最高。暗示宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高SOD、POD的活性，清除低溫脅迫產生的不利損傷。這與低溫脅迫條件下Ca2+處理其他植物的研究具有一致性[24-30]?？祰碌葘W者研究表明Ca2+能提高植物抗寒能力主要通過兩個途徑實現。一方面提高保護酶（SOD、POD）活性、細胞膜脂結構和細胞壁的穩定性來增加抗寒性；另一方面可能是在分子水平上，植物能感知低溫并誘導其抗凍基因的mRNA的大量表達提高植物的抗寒能力[31]。

3.6外源CaCl2對激素ABA含量的影響

植物激素對控制植物生長發育具有重要的功能，在其生物過程中發揮關鍵作用[32]，廣泛參與逆境條件下各種生理的調節[33]。內源激素ABA在植物體內的變化與植物抗性之間存在正相關性[34]，能特征植物在脅迫條件下的響應。前人研究報道在低溫脅迫條件下，低溫脅迫加強植物體內ABA大量積累，不同植物間ABA含量不同，抗寒性越強植物體內ABA含量越高[35]。本文研究結果顯示：在5℃條件下，噴施不同濃度CaCl2后宜昌潤楠幼苗的ABA含量總體有所增加，這與Iqbal等在小麥種的研究結果相符[36]。噴施CaCl2后能增加植物中ABA含量，加強了植物對低溫脅迫的抗應激能力，而在所有處理中-5℃條件下處理2中宜昌潤楠幼苗的ABA含量最高。endprint

綜上所述，宜昌潤楠經不同濃度CaCl2處理后，綜合測定指標考慮，5mmol/LCaCl2對提高宜昌潤楠抗寒性效果顯著，此研究為潤楠屬的地方引種栽培奠定了基礎。

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