探索植物體內有機物運輸的機制

程天轉

我國幾版的《植物生理學》教材在講到韌皮部運輸的機理時，都將“就近性（proximyty）原則是源——庫運輸的重要影響因素”作為同化物分配的特點之一來講，事實到底是怎樣的？為了探個究竟，十幾年來我做了許多實驗。

實驗一：（如圖）

2006年春末，將甲、乙2棵三角楓樹在B點捆綁在一起，待兩棵樹在B處完全長連在一起后，將甲樹在A處、C處鋸斷。之后，AB段的橫截面（A處）傷口不斷地愈合，BC段逐漸死亡。以上的實驗經過幾次重復，結果一致。

在實驗一中，AB段的活與BC段的死，不外乎2個方面的原因，一個是水，一個是營養問題。

自從A、C處被鋸后，大約1個月時間，AB段的A處橫截面上長出一圈新的東西，BC段的C處的橫截面上一點東西也沒長，而這時的AB段和BC段都是活生生的。到第3個月，發現A處橫截面的傷口愈合了不少，這時C處橫截面的傷口沒有一點愈合現象。這時的AB段和BC段也沒發現缺水現象。4個月后，A點的橫截面不斷的愈合，而BC段的生氣漸漸減少，到了霜降時節，AB段活、BC段死亡。

根據以上現象，發現AB段的活與BC段的死與水分的供給無關，而是營養供給問題造成。

乙樹的源為什么將營養供給AB段而不供給BC段呢？這要從AB段與BC段的區別來分析，在甲樹A處未被鋸斷之前，AB段既是甲樹的庫，也是乙樹的庫，當甲樹A處被鋸斷后，AB段作為庫的“身份”沒有變，所以同化物向AB段供應使之能正常生長。BC段在C處未被鋸斷之前，是甲樹的庫，但不是乙樹的庫，當甲樹C處被鋸斷后，BC段便失去了源，因而BC段也就失去了庫的“身份”，所以同化物就不向BC段移動，導致BC段被“餓”死。從以上的現象看，我猜想：植物體內有機物的移動具有向庫性。為證實以上的猜想是否正確，于是我又做了第2個實驗。

實驗二：（如圖）

將一棵三角楓樹的干先從D處橫鋸，再從橫截面F點向上豎鋸，然后又從橫截面里口向下豎鋸。1年后，上部的A段活得很好，并且傷口逐漸長愈，而下部B段（C線以上）卻都死了。幾個同樣的實驗，結果都一樣。

在實驗二中，樹干在未鋸之前，同化物從源運動到樹的基部，要經過A段到B段再到樹干的基部，這種情況下的A段、B段都是庫，當樹被鋸之后，就A段來說，A段作為庫的“身份”沒有變，D的橫截面是庫端;就B段來說D的橫截面不是庫端，C線的橫截面是庫端。當樹干A段被鋸開后，A段作為庫的“身份”沒有變，所以同化物便向A段供應，使之能正常生長;B段在被鋸開后，原來同化物從源移動到B段的路線被割斷了，B段失去了“庫的身份”，所以同化物沒有供應給B段，導致B段死亡。

從實驗二出現的現象可以證明“植物體內的有機物的移動具有向庫性”這個猜想是正確的。

在實驗二中，A段、B段都有一方與樹干相連，為什么具有“庫身份”者能得到同化物的供應，而不具有“庫身份”者就得不到同化物的供應呢？同化物怎么知道誰具有“庫身份”呢？后來，帶著這個問題做了第3個實驗。

在實驗三中做了下列手術，這個手術的設計相當于將實驗二中具有“庫身份”的A段連接在實驗二被實驗證明必死的B段上方。

實驗三：（如圖）

第一步，將一棵三角楓樹先在D處橫鋸，再從橫截面里口的F點向下鋸到G點（C線）;第二步，在樹下部E處橫鋸，再在橫截面里口向上鋸到H線。一年以后，C線以上（包括A段）都活得很好，傷口也在向愈合的方向發展。幾次實驗結果完全一樣。

在實驗三中，同化物如果要移動到A段的下端，走的路線是：一、下，即源生產的同化物要移動到C水平線以下;二、橫，即同化物橫行過G面，到達C線以下;三、上，即同化物自下而上逆行到D點的橫截面下，同化物經過的這一段，在實驗二中是被證明必死的一段;四、橫，即同化物橫行至A段上部;五、下，即同化物下行到A段最下面的橫截面。從以上情況來看， C線以上部分及A段很難想象會生存生長，可是實驗中C線以上部分及A段卻生存并生長得很好。

在實驗三中，這棵樹的源生產的同化物怎么知道通過拐幾個彎就能找到具有庫“身份”的A段呢？這時，我不得不產生一個想法：庫或庫端能向同化物發出庫信號（庫與同化物不存在相互吸引的問題），同化物是按照庫信號的方位向庫行進的。

植物體內同化物的流動具有向庫性，和植物具有向光性都是植物的特性。植物具有向光性，但如果沒有光，植物的向光性就顯示不出來。同樣，植物體內的同化物，在沒有庫信號的情況下，也就只能停在原處不動。 “小麥籽粒的干物質約有40%來源于旗葉，如果把正在灌漿的麥穗剪掉……結果同化物多以淀粉的形式積累于葉片中”[《植物生理學》（2016年7月第一版）（中國林業出版社）（第173頁第25行）]。這個實驗證實了同化物的移動與庫信號相關聯。

為了弄清植物體內的有機物按什么法則進行分配，我做了以下的實驗。

實驗四，（如圖）

2009年春末，我將三角楓樹（甲）扳彎，與三角楓樹（乙）交叉捆綁在一起。歲末，甲樹與乙樹在交叉處完全長連在一起了。當年，甲樹在A處長出了一根新枝（丙）。

第二年春，將甲樹與乙樹相連處右甲樹的枝鋸掉。（兩棵樹都只有小指粗），（如今，甲樹的新枝（丙）和乙樹都長到圍粗20cm多了。）本年歲末，發現甲樹B段接近乙樹的地方長得很粗，而甲樹B段中點以左部分一點也沒長粗。

乙樹的源產出的同化物運送給庫，甲樹既然已和乙樹長連在一起了，那么甲樹的B段便具備了乙樹庫的所有特性，所以乙樹便將同化物運送給甲樹的B段。然而運送給甲樹的同化物卻堆集式地停留在離乙樹不遠的甲樹樹干上。在正常情況下，樹干都是下部粗，而實驗中出現了上部（B段靠近甲樹的部分）粗的怪現象。這是為什么呢？通過分析主要在于“庫信號的強弱決定同化物流向庫的量的大小”這個問題。

綜合以上的實驗，我判斷：一、植物體內的同化物的移動具有向庫性，這種特性與庫信號相關聯。二、庫信號的強弱決定同化物流向庫的量的大小。

我們弄清了“同化物的移動具有向庫性，同化物的移動與庫信號相關聯，庫信號的強弱決定同化物流向庫的量的大小”這些問題，在實踐中很有意義。

例如：

在實踐方面，“除了在生長過程中，同化物可以再分配再利用，人們發現，收割后作物貯藏期間莖葉中的有機物仍然可以繼續轉移。這一特點在生產上被充分利用。例如，北方農民為了減少秋霜危害，在霜凍到達前，把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉中的有機物繼續向籽粒中轉移，即所謂‘蹲棵。這種方法可以增產5%～10%”[《植物生理學》（中國林業出版社）（普通高等教育“十三五”規劃教材174頁）]。北方農民為防霜凍而采取的“蹲棵”辦法，就是 “同化物具有向庫性的這個原理”的具體運用。

我們探索一種基礎理論，不光是為了解釋一此現象，更重要是運用基礎理論去指導開創有益的事業。當我發現了“植物體內同化物具有向庫性，這種特性與庫信號相關聯，庫信號的強弱決定同化物移動到庫的量的大小”這個原理后，就用這個理論為指導創作了“筆下沙漠見春”的盆景，如圖，

盆景呈現的就是一根孤枝象征（筆）、沙漠巖石、綠色的小樹這樣的畫面，寓意是知識分子們用自己的“筆”改造自然，造福人類。我制作這盆盆景的目的有2個，一是謹以此盆向以袁隆平、李保國代表的知識分子致敬;二是想以此盆景引起人們對植物體內同化物是以什么法則運動的關注，基于這一點，將盆放在泥土上，讓樹根扎下泥土，選擇1～2根枝，讓其長成參天大樹，將不失是一件不可多得的活的教具。這盆盆景創作的難度是“筆”，即孤枝，如果“筆”上長了葉芽，那就不像筆了，那這盆盆景就無人看了，可是，在自然界中不長葉芽的孤枝是活不過一年的，更談不上孤枝上端的橫截面傷口能出現長愈合的現象。然而我的盆景中孤枝可以活上百年或更長時間，具體多少年，應該說孤枝（“筆”）與整個樹的其他部分同壽命更準確。如果不弄清同化物運輸的原理，我是不可能創作出這樣的盆景的。