入侵植物節節麥表型可塑性及競爭能力對模擬氮沉降的響應

王 寧， 袁美麗， 王 磊*， 陳 浩， 李真真

(1. 河南科技大學 林學院， 河南 洛陽 471023； 2. 洛陽市隋唐城遺址植物園， 河南 洛陽 471002)

土壤中氮素含量是影響植物生長發育的重要限制因子[1-2]。硝酸還原酶是植物體內固氮的關鍵性酶[3]，由于植物種類不同而硝酸還原酶活性存在的差異是造成種間氮利用效率不同的重要原因，最終會導致種間競爭能力存在差異[4-5]，因此，土壤氮素的可利用率直接影響著植物種間競爭。大氣氮沉降是氮循環的重要環節，是空氣中含氮污染物清除的重要過程，也是生態系統中氮素來源的重要途徑[6-7]。目前，人類活動所產生活性氮的大幅增加是全球范圍內大氣氮沉降持續快速增長的重要原因[3]。因此，氮沉降會對陸生生態系統造成嚴重的影響。此外，因嚴重影響了原有生態系統的結構與功能，外來生物入侵被公認為是全球面臨的最棘手問題之一[8]。通常情況下，入侵植物多具有較高的氮利用率，因此常表現出較高的生長速率及較強的競爭能力[9-10]。如陸光亞等[8]對豚草的研究表明，其競爭能力與氮沉降量呈正相關。Leela等[11]研究結果顯示，高氮沉降區更易被雜草入侵等等。

節節麥(AegilopstauschiiCoss.)，禾本科山羊草屬一年生或越年生植物，最早起源于西亞及東歐等地，現已成為世界惡性雜草[12]。自1955年在我國河南省新鄉地區首次被發現，至今已廣泛入侵至渭河流域陜西、甘肅，黃河流域河北、河南、山東以及內蒙古等地[13]。因節節麥具有生長適應能力強，耐瘠薄、分蘗系數高、出苗時間長等特點，又與小麥籽粒大小、形狀較為相似，使其成為麥田最難防除的惡性雜草之一。據報道，僅2003年河北南部地區由于節節麥危害導致的小麥損失就達10%～25%[14]。因嚴重威脅糧食的生產與安全，早在2007年節節麥已被列入我國首次發布的《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》，如今許多國家及地區也已將其列入糧食貿易中的重點檢疫對象[15]。小麥是節節麥入侵地的主要伴生植物，為此，本研究以節節麥為研究對象、小麥為競爭對象，采取土壤氮添加的方式模擬大氣氮沉降，依據其形態特征及生物量等相關指標的變化，旨在研究氮沉降對節節麥生長及競爭力是否存在影響及節節麥表型可塑性對氮沉降的響應如何，以期為節節麥入侵擴散的預測及麥田科學施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年5月，節節麥和小麥種子來源于河南省新鄉市農科院試驗田(35°18' N，113°52' E)，其中小麥品種為‘新麥32’，曬干后室內保存。試驗在河南科技大學開元校區林學院試驗地(34°63' N，112°38' E)內進行。研究區域位于洛陽市洛龍區，地理位置34°59′ N，112°16′ E。試驗所用土壤為褐土，來源于洛陽市洛龍區周邊農田，基礎理化性狀為：pH值7.4，全氮含量0.85 g·kg-1，有效磷11.4 mg·kg-1，速效鉀167.5 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

2017年10月，在種植箱內對節節麥、小麥種子進行催芽處理(基質為珍珠巖:蛭石:草炭為1:1:1)，幼苗生長至“兩葉一心”時，選取長勢基本一致的植株上盆，每盆土量基本保持一致。單獨和混栽(種植比例1:1)2種模式種植。依據小麥常用種植密度(150～200 株·m-2)，結合花盆規格(盆上口直徑30 cm，高25 cm)，并考慮邊緣效應后設置為6株·盆-1，單種與混種密度相同。緩苗1周后進行模擬氮沉降處理。

依據中國大氣氮沉降河南地區特征情況[16]，試驗設置4個氮沉降處理水平，分別為：0(CK)、5(N5)、10(N10)、15(N15) g·m-2·a-1。每處理4次重復，每重復3盆。依據洛陽地區降雨量情況分配試驗期間各月份的氮添加量(近5年月均降雨量占年均降雨量的比例)，2017年11月4日進行首次氮添加，2018年2月4日最后1次，不同處理每月每盆的氮添加量如表1所示。施氮時，按量稱取NH4NO3溶于600 mL(依據預備試驗每盆的澆水量確定)水中，均勻噴施于花盆中，CK組噴施等量水，其他均正常管理。整個試驗在遮雨棚中進行，以避免降雨帶來的氮沉降干擾。

表1 試驗期間不同處理每盆的氮添加量Table 1 The amount of ammonium nitrate sprayed per month under different nitrogen levels

1.3 測定方法

2018年3月4日結束試驗，每處理隨機選取10株進行相關指標測定，首先測量株高，統計分蘗數，葉面積利用掃描儀及Photoshop軟件進行[17]。隨后將植株根、莖、葉分開并裝紙袋，80℃烘箱中烘干至恒重，萬分之一天平稱重。

可塑性指數(Plasticity index,PI)=(某一指標在不同氮沉降處理中的最大值-最小值)/最大值。

PI的大小表示模擬氮沉降對某一指標表型可塑性影響作用的大小[18-19]。

為量化氮沉降對節節麥與小麥之間競爭強度的影響，引用相對作用強度(Relative interaction intensity，RII)概念[20]。

RII=(Bw-Bo)/(Bw+Bo)；

Bw代表競爭作用(混種)下植株的生物量，Bo則為單種時植株生物量。

RII值在-1至1之間，與生長正相關，與競爭負相關[21]。基于小麥生物量變化的RII值量化節節麥對不同氮沉降量處理的競爭效應，選擇基于節節麥生物量變化的RII值量化節節麥對不同氮沉降量處理的競爭響應。

1.4 數據分析

利用SPSS 18.0進行統計分析，采用單因素方差分析比較同一指標不同氮添加之間的差異顯著性。Excel進行數據整理，并繪圖。

2 結果與分析

2.1 模擬氮沉降對節節麥和小麥形態特征的影響

由表2可知，隨氮沉降量的增加，單種及混種條件下節節麥和小麥株高均呈逐漸增加的變化。其中，單種條件下，節節麥和小麥株高均在N15處理時與CK差異達到顯著水平(P<0.05)，并分別較CK增加了30.64%，22.90%；混種條件下，節節麥株高在N5處理時與CK差異顯著(P<0.05)，而小麥則至N15處理時與CK差異不顯著。

節節麥和小麥的分蘗數隨氮沉降量的增加而整體呈增多變化，且相同氮沉降處理中，節節麥分蘗數明顯高于小麥。單種及混種條件下，節節麥分蘗數均在N15處理時與CK差異顯著(P<0.05)；而小麥分蘗數至N15處理時與CK差異均不顯著。

節節麥和小麥的葉面積均隨氮沉降量的增加呈逐漸增多的變化。相同氮沉降處理中，混種條件下節節麥葉面積明顯高于單種，而小麥葉面積則小于單種。此外，單種條件下，節節麥葉面積至N15處理時較CK增加了80.29%，且差異達到顯著水平(P<0.05)；小麥葉面積在N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時較CK增加了61.00%；混種條件下，節節麥和小麥的葉面積均在N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)。

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:The different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 模擬氮沉降對節節麥和小麥生物量的影響

隨氮沉降量的增加，節節麥和小麥的生物量指標(總生物量、地上部分生物量及地下部分生物量)均呈持續增加的變化(表3)。單種條件下，節節麥、小麥總生物量分別在N15、N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時，分別較CK增加了1.31倍和1.14倍。混種條件下，節節麥總生物量在N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)，而小麥總生物量至N15處理時與CK差異不顯著，至N15處理時，節節麥、小麥總生物量分別較CK增加了1.47倍和0.61倍；單種條件下，節節麥和小麥地上部分生物量分別在N15、N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時分別較CK增加了1.00倍和1.22倍。混種條件下，至N15處理時，節節麥地上部分生物量較CK增加1.00倍，且差異達到顯著水平(P<0.05)，而小麥較CK增加0.70倍，但差異不顯著；單種和混種條件下，節節麥地下部分生物量均在N15處理時與CK差異達到顯著水平(P<0.05)，增幅分別為135.71%和156.25%，而小麥則至N15處理時與CK差異均不顯著，增幅分別為20.00%和25.00%。

表3 模擬氮沉降對節節麥和小麥生物量指標的影響Fig.3 Effect of simulated nitrogen deposition on biomass indexes of A. tauschii and T. aestivum

2.3 模擬氮沉降對節節麥和小麥形態及生物量指標可塑性指數的影響

單種條件下，模擬氮沉降對節節麥和小麥形態及生物量指標PI值的影響如表4所示。形態指標的可塑性指數中，節節麥分蘗數的PI值最大，其次為葉面積、株高，且均明顯大于小麥的對應值；生物量指標的可塑性指數中，節節麥地下部分生物量的PI值最大，其次為總生物量、地上部分生物量。其中，節節麥地下部分及總生物量的PI值大于小麥，而地上部分生物量的PI值則小于小麥。節節麥形態及生物量指標的PI均值明顯大于小麥。

表4 模擬氮沉降對單種條件下節節麥和小麥形態及生物量指標可塑性指數的影響Fig.4 Plasticity index for each of the biomass allocation and morphological indexes of A. tauschii and T. aestivumunder different nitrogen deposition treatment

2.4 模擬氮沉降對節節麥競爭能力的影響

隨氮沉降量的增加，基于小麥總生物量、地上部分及地下部分生物量變化的競爭效應均呈逐漸下降的變化，而基于節節麥生物量指標變化的競爭響應則均呈持續增加的變化(圖1)。其中，基于不同生物量指標變化的競爭效應均在N10處理時與CK差異顯著(P<0.05)，而競爭響應則均在N15處理時與CK差異顯著。

圖1 氮沉降處理下節節麥基于生物量變化的競爭效應與競爭響應Fig.1 Competitive effects and responses based on the aboveground,belowground,and total biomass of A. tauschii under different nitrogen deposition treatment注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Note:The different letters mean significant differences at the 0.05 level

3 討論與結論

競爭是決定植物群落組成、結構以及演替動態的重要因素，對植物間競爭作用的研究也是研究植物群落形成、發育、生長和種群生產力動態過程以及環境因子作用機制的重要手段[22-23]。植株形態特征及生物量常作為重要參考指標被用于植物競爭力的研究及評價[24-25]。本研究發現，氮沉降量的增加促進了節節麥和小麥的生長，并對節節麥表型可塑性及競爭能力產生了一定的影響。

株高等形態指標與植物的生長發育緊密相關，對環境變化敏感且可塑性強，因此常作為重要評價指標而用于植物對環境變化的響應研究[26]。任青吉等[27]研究認為，株高和葉面積作為植物生長量的重要衡量指標，是植物獲取更大光合作用空間及更多光照條件的重要保障。本研究中，單種條件下節節麥和小麥株高均隨氮沉降量增加而呈持續增加的變化，這在氮沉降對入侵植物豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[8]株高影響的研究已得以證實。葉面積的增加有利于植株形成致密的冠層空間，擴大了植物光合作用吸收面積，從而保障了植物光合生產能力及生物量的形成[28]。本研究中，單種條件下節節麥和小麥總葉面積均隨氮沉降量的增加而增大，這也與全國明等[28]對入侵植物飛機草(Chromolaenaodorata)的研究結論相符。此外，單種條件下，至N15處理時節節麥總葉面積及株高分別較CK增加了80.29%，30.64%，明顯高于小麥的61.00%，22.90%，由此表明節節麥對氮沉降的響應能力大于小麥，這可能與其氮利用效率較高有關，這也可能是導致節節麥擁有較強入侵性的原因之一。

分蘗芽的分化是植物的固有特性之一，且通常不受外界環境因素的影響，但分蘗芽是否進一步發育形成分蘗則與環境因素有關[29]。本研究發現，節節麥和小麥的分蘗數均隨氮沉降量的增加整體呈持續增多的變化。至N15處理時，節節麥分蘗數較CK增加顯著(P<0.05)，而小麥增加不顯著，且相同氮沉降量處理中，節節麥分蘗數明顯大于小麥。此結果證實了房鋒等[30]研究結論，即通常情況下節節麥田間分蘗能力大于小麥，且其分蘗數與其密度及水肥條件等相關。氮添加促進分蘗數量的增加在黑麥草(Loliumperenne)[31]、無芒雀草(BromusinermisLayss.)[32]的研究中均早已得以證實。分蘗數是生物累積量構成的重要基礎，因此，節節麥分蘗數大于小麥的結果，可能是節節麥氮響應能力高于小麥所致。

本研究還發現，形態特征指標的可塑性指數中，以節節麥分蘗數的PI值最高，且明顯大于小麥。這一結論也符合節節麥分蘗能力強、繁殖系數高的特性[33]，而此特點也正是導致節節麥得以快速蔓延的重要原因之一。

植物對環境變化的響應不僅表現在形態特征及生物累積量方面，同時也體現在生物量分配的對策方面[34]，因此，生物量分配格局的改變是植物應對環境變化的重要自我調整策略之一[35]。多數研究認為，氮沉降一定程度上促進植物地上部分生長，而不利于其地下部分生長[36-38]。本研究發現，單種條件下，至N15處理時節節麥地下部分及總生物量增幅明顯大于小麥，小麥地上部分生物量增幅則大于節節麥，且節節麥地下部分生物量增幅大于其地上部分，而小麥地下部分生物量增幅小于地上部分，這可能與節節麥與小麥的生物量分配策略不同有關。前人研究已表明，當養分成為植物生長的限制因子，植物會將更多的生物量分配于吸收器官；而當養分充足時，植物則會通過增大葉面積等形式，將更多的生物量分配于碳同化器管[39-40]。本研究中，隨氮沉降量的增加，單種小麥將更多的資源分配至地上部分，以達到增加養分吸收表面積的結果，而單種節節麥則將更多的生物量分配至地下吸收器官，這可能與該水平氮沉降量依然是節節麥快速生長的重要限制因子有關。此外，混種條件下，節節麥地上、地下部分及總生物量的增幅均明顯大于小麥，此結果表明節節麥氮肥利用率明顯高于小麥。

此外，生物量指標的可塑性指數中，以單種節節麥地下部分生物量的PI值最大，其次為其總生物量，由此也表明節節麥生物量的較高可塑性變化可能是其具有較強入侵性的重要原因。

競爭對植物個體生長的影響，包括不被其他個體競爭抑制的能力即競爭響應(Competitive response)，以及對其他植物的競爭抑制能力即競爭效應(Competitive effect)[41]。Armas等[21]研究表明，相對作用強度(RII)與植物生長呈正相關，而與競爭呈負相關。隨氮沉降量的增加，基于小麥總生物量變化的競爭效應RII值呈逐漸減小的變化，表明節節麥的競爭作用對小麥生長的負面影響逐漸增大；而基于節節麥總生物量變化的競爭響應RII值呈持續增加的變化，表明與小麥的競爭中節節麥生長情況越好。上述結果也表明，氮沉降量的增加促進了節節麥競爭力的提高，這與前人研究結論相符[42-44]。此外，競爭效應值均在N10處理時與CK差異顯著，而競爭響應則至N15處理時與CK差異顯著，由此說明氮沉降量的增加對節節麥競爭能力的提高主要體現在其對小麥的競爭效應上。

總之，單種(無競爭)條件下，氮沉降的增加促進了節節麥的生長，且節節麥形態及生物量指標的可塑性指數均值明顯高于小麥。而混種(競爭)條件下，節節麥氮肥利用效率高于小麥。此外，基于生物量變化的競爭效應及競爭響應的研究結果。