267份青藏高原青稞種質材料的表型多樣性分析

夏騰飛，王 蕾，徐金青，王寒冬，張懷剛，劉登才,4，沈裕虎，昌 西

(1．中國科學院 西北高原生物研究所，中國科學院 高原適應與進化重點實驗室，西寧 810001；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院 西北高原生物研究所，青海省作物分子育種重點實驗室，西寧 810001；4.四川農業大學 小麥研究所，成都 611130；5.西藏農牧學院，西藏林芝 860000)

大麥(HordeumvulgarL.)是重要的糧食、釀酒和飼料作物，按稃的有無可分為皮大麥和裸大麥兩類[1]。大麥分布廣泛，在中國主要分布于長江流域、黃河流域和青藏高原[2]。青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)是青藏高原地區對裸大麥的統稱，是青藏高原主要的糧食作物之一。青稞具有生育期短、耐寒、抗旱、抗逆性強、適應性廣等特點，尤其耐低溫和有效利用低溫生態條件的能力，為其他作物所不及[3]。同時，青稞具有高蛋白質、高纖維、高維生素和低糖的特點[4]。在中國青藏高原地區，藏族人民至今仍以青稞為主食，青稞在青藏高原種植業中有著特殊的地位和作用。

雜交育種中，合理地選配親本是雜種后代能否有更多機會出現理想性狀組合的關鍵環節。在一定范圍內，雙親間的遺傳差異越大，其后代的分離幅度越廣，優良的第二位基因結合的機率越大，超親分離越有可能發生[5]。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是作物種質資源及遺傳育種研究的基礎。研究種質資源的遺傳多樣性，發掘優良品種和基因是改善品種遺傳基礎單一和基因流失的重要前提[6]。表型性狀(phenotypic traits)是作物在特定的生長條件下，經過長期自然選擇和人工選擇固化而成的遺傳特性，是內在基因型的反映，具有表現直觀和與生產直接相關的特點[3,7]。對表型性狀的鑒定和分析是了解種質資源狀況和遺傳多樣性的最基本方法和途徑，也是進行資源種內分組和分類的重要依據[6]。

目前，針對大量材料多個表型性狀的考察數據，運用方差分析、相關性分析、主成分析和聚類分析等模糊數學統計方法能夠發掘數據所蘊含的多樣性信息并指導育種實踐[8]。這些方法已經廣泛地應用到小麥[9]、水稻[10-11]、大麥[1,3,6]、棉花[12]、青花菜[8]等農作物種質資源評價中。為了全面、準確地評估青藏高原地區青稞種質材料的表型變異和遺傳多樣性水平，進而為青稞育種提供基礎數據和理論指導，選取來自青藏高原不同地區的267份青稞種質材料，利用19個表型性狀的考察數據研究其表型變異程度和多樣性水平。同時對青稞地方品種和育成品種(系)間的表型多樣性差異進行比較。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試青稞(六棱裸大麥)材料共計267份，其中地方品種156份，育成品種(系)111份。供試青稞材料來源覆蓋青藏高原地區及周邊地區，來自青海的供試材料有154份、西藏56份、甘肅32份、四川24份、云南1份。供試材料編號和名稱見表1。

1.2 試驗方法與性狀考察

將收集的青稞種質資源材料種植在青海省湟中縣大源鄉地窯村試驗田。試驗隨機區組設計，每個小區種植青稞5行，行長2 m，行距20 cm，每行播種80粒，設3次重復。田間管理與大田相同。從每個小區中間行取樣20株進行田間和室內性狀考察。考察19個表型性狀，其中10個質量性狀：穗形、穗密度、穎殼顏色、芒長、芒性、芒色、粒色、粒形、飽滿度和粒質；9個數量性狀：株高、單株分蘗數、單株有效分蘗數、穗長、小穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、體積質量和千粒質量[13]。

1.3 數據處理

質量性狀：對供試材料10個質量性狀進行頻率分布統計，在此基礎上計算其Shannon-weaver 多樣性指數[14]。

將多樣性指數達到1.0以上的性狀定義為多樣性豐富，在0.5～1.0的性狀定義為多樣性中等，在0.5以下的性狀定義為多樣性偏低[17]。

2 結果與分析

2.1 表型性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1 質量性狀分析 青藏高原青稞種質材料10個質量性狀的頻率分布及多樣性結果(表2)表明，267份供試材料10個質量性狀的Shannon-weaver多樣性指數的變幅為 0.03～1.41。粒質的多樣性指數最小(0.03)，絕大部分(99.6%)為硬質材料，僅有0.4%的材料為粉質，且全部為地方品種；粒色的多樣性指數最大(1.412)，近半(47.9%)材料的粒色為褐色，藍、紫色籽粒材料以地方品種居多，而黑色籽粒材料以育成品種(系)居多。10個考察質量性狀中，粒色和穗密度的多樣性豐富，穎殼顏色、芒長、芒色和粒形的多樣性中等，而穗形、芒性、飽滿度和粒質的多樣性偏低。從不同材料類型來看，地方品種穎殼顏色、芒色和粒質的多樣性高于育成品種(系)，穗密度和粒形的多樣性與育成品種(系)相當，而穗形、芒長、芒性和飽滿度的多樣性低于育成品種(系)(圖1)。其中，紫穎、紫芒和紅芒材料主要為地方品種，育成品種(系)中沒有發現紅芒材料。深色穎殼、芒和籽粒材料中，育成品種(系)中除黑穎、黑芒和黑粒材料與地方品種分布頻率相近或較高外，其余紫穎、紫芒和紅芒、紫粒和藍粒材料絕大部分皆為地方品種；盡管育成品種(系)穗形的多樣性指數(0.30)高于地方品種(0.08)，但以長方形穗為主，地方品種中包含所有的塔形穗材料；育成品種(系)和地方品種以長芒材料為主，但地方品種具有更多的長芒類型；育成品種(系)中發現少數光芒和半光芒材料，其多樣性高于地方品種。總體來看，10個質量性狀地方品種的Shannon-weaver多樣性指數(0.53)高于育成品種(系)(0.49)，說明青稞地方品種表型多樣性水平要高于育成品種(系)。

表1 267份青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)材料詳情Table 1 Details of 267 six-rowed hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan Plateau

(續表1Continuedtable1)

編號ID品種名Varietyname編號ID品種名Varietyname編號ID品種名Varietyname編號ID品種名Varietyname141春青稞173昆侖3號205康青1號237Z225ChunqingkeKunlun3Kangqing1142興青稞174昆侖8號206康青2號238Z226XingqingkeKunlun8Kangqing2143拉薩青稞(甲)175昆侖10號207康青3號239Z228Lasaqingke(Jia)Kunlun10Kangqing3144拉薩青稞(戊)176昆侖12號208康青6號240Z229Lasaqingke(Wu)Kunlun12Kangqing6145雪堆青稞177昆侖164209康青7號241Z230XueduiqingkeKunlun164Kangqing7146白浪宗1786023210春74S242Z231BailangzongChun74S147達戈拉雜青稞1791413211北青88繁45?1243Z232DagelazaqingkeBeiqing88fan45?1148馬利Mali1806009212813244Z233149達壩青稞1811415213甘青2號245Z234DabaqingkeGanqing2150六棱子1821419214甘青3號246Z235LiulengziGanqing3151佳川六棱1833917215甘青4號247Z236JiachuanliulengGangqing4152光頭大麥1846024216甘青5號248Z237GuangtoudamaiGanqing5153老麥18502產監88繁342179640249Z238Laomai02chanjian88fan34154山南農家品種?118602產監88繁312189619250Z239Shannannongjiapinzhong?102chanjian88fan31155山南農家品種?218788繁45?12199642251Z241Shannannongjiapinzhong?288fan45?1156拉薩農家品種18889003黃A2209820252Z242Lasanongjiapingzhong89003huangA157福8?4Fu8?41892002?432219839253Z243158莫多吉1號Moduoji11902002?412229828254Z244159門農1號19102產監91?13?15?53A2239748255Z245Mennong102chanjian91?13?15?53A160東青1號19202產監91?41224昆侖13號256Z246Dongqing102chanjian91?41Kunlun13161同德系選8號19391繁21225巴青1號257Z247Tongdexixuan891fan21Baqing1162互青2號19402品比17區91?88?5?4?1226C1386258Z248Huqing202pinbi17qu91?88?5?4?1163北青1號19502品比7區92?32227861713259Z249Beiqing102pinbi7qu92?32164北青2號Beiqing219695H2?29?5?4?6228861918260Z250165北青3號19702品比3區94H2?23229861383261Z251Beiqing302pinbi3qu94H2?23166北青4號Beiqing419893H2?28?2230861393262Z252167北青5號19902產監19區95H1?29?5?6?6231Z201263Z253Beiqing502chanjian19qu95H1?29?5?6?6168北青6號20002產監95H?29?7?2?5232Z220264Z255Beiqing602chanjian95H?29?7?2?5169北青7號20102產監98006C233Z221265Z256Beiqing702chanjian98006C170北青8號20202品比1區911?71234Z222266Z257Beiqing802pinbi1qu911?71171昆侖1號203喜馬拉雅4號235Z223267Z259Kunlun1Ximalaya4172昆侖2號204迪青1號236Z224Kunlun2Diqing1

注：1～156是青稞地方品種，157～267是青稞育成品種(系)。

Note:1-156 were six-rowed hulless barley landraces,157-267 were six-rowed hulless barley cultivars(lines).

圖1 青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)10個質量性狀的表型多樣性Fig.1 Shannon-weaver diversity indexes of 10 qualitativetraits of six-rowed hulless barley landraces andcultivars(lines) from the Qinghai-Tibetan Plateau

2.1.2 數量性狀分析 267份供試青稞材料9個數量性狀的表型變異描述性統計結果表明(表3)，9個數量性狀的Shannon-weaver多樣性指數的變幅為1.84～2.09，平均值為2.03。其中，除株高和體積質量的多樣性指數為1.7～2.0外，其余7個數量性狀的多樣性指數均大于2.0，說明供試材料具有較高的表型變異水平。地方品種和育成品種(系)穗長、體積質量和千粒質量3個性狀的多樣性指數差異介于0.06～0.09，其余6個數量性狀的多樣性指數均非常接近。同時，兩種類型材料9個數量性狀的多樣性指數平均值分別為2.02和2.01(表3，圖2)，說明青藏高原青稞種質資源兩大類型材料間在所考察數量性狀多樣性間無明顯差異。分不同性狀來看，青稞育成品種(系)平均株高低于地方品種，說明育種過程中青稞株高有降低的趨勢。其余各性狀除體積質量平均值二者間差異不大之外，其余7個性狀平均值育成品種(系)均明顯優于地方品種，說明在育種過程中青稞產量相關性狀均得到顯著改善。

2.2 基于數量性狀的多樣性分析

2.2.1 方差分析 對267份供試青藏高原青稞種質9個數量性狀方差分析結果表明(表3)，株高、單株分蘗數、單株有效分蘗數、穗長、小穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、體積質量和千粒質量等所有9個考察數量性狀在材料間均存在極顯著差異(P<0.01)，說明供試材料在9個數量性狀上存在豐富的遺傳多樣性。所有供試材料中株高的標準差和方差最大，而單株有效分蘗數的標準差和方差最小。但是，單株有效分蘗數的變異系數最大(42.22%)，說明具有最大的數據離散程度；體積質量的變異系數最小(2.84%)，說明具有最小的數據離散程度。其他各性狀的變異系數介于13.95%至30.77%。分不同品種類型來看，地方品種除單株分蘗數在材料間存在顯著差異外(P<0.05)，其余8個性狀均存在極顯著差異(P<0.01)；而育成品種(系)所有9個性狀在材料間均存在極顯著差異(P<0.01)。除單株分蘗數外，地方品種其余8個考察性狀的標準差、方差和變異系數均小于育成品種(系)，說明地方品種數量性狀數據離散程度較小。

2.2.2 相關分析 對267份供試材料9個數量性狀的相關分析(表4)顯示，株高與穗長、體積質量和千粒質量呈極顯著正相關，與單株有效分蘗數呈極顯著負相關，與單株分蘗數和每穗實粒數呈顯著負相關；單株分蘗數與單株有效分蘗數呈極顯著正相關，而與體積質量和千粒質量呈極顯著負相關；單株有效分蘗數與小穗數、每穗總粒數、每穗實粒數和千粒質量呈極顯著負相關；穗長與小穗數、每穗總粒數、每穗實粒數和千粒質量呈極顯著正相關；小穗數與每穗總粒數、每穗實粒數呈極顯著正相關，與體積質量呈極顯著負相關；每穗總粒數與每穗實粒數呈極顯著正相關，而與體積質量呈極顯著負相關，每穗實粒數與體積質量也呈極顯著負相關；體積質量與千粒質量呈極顯著正相關。

經相關分析發現9個數量性狀大部分性狀間均存在顯著或極顯著正相關或負相關。因此，需要采用主成分分析將相關變量轉換為非相關變量，即將多個實測變量轉換為少數幾個不相關的綜合指標。

表2 青藏高原青稞種質資源10個質量性狀的頻率分布與Shannon-weaver多樣性指數Table 2 Frequency distribution and Shannon-weaver indexes of 10 qualitative traits amongsix-rowed hulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

注：穗形：1.長方形，2.紡綞形，3.塔形；穗密度：1.密，2.疏，3.中等；穎殼顏色：1.黃，2.黑，3.紫，4.褐；芒長：1.長芒，2.短芒，3.長頸勾芒，4.短頸勾芒，5.中列長芒側列短芒，6.側列長芒中列短芒，7.中列長芒；芒性：1.齒芒，2.光芒，3.半光芒；芒色：1.黃芒，2.紫芒，3.紅芒，4.黑芒；粒色：1.褐色，2.黃色，3.灰色，4.藍色，5.紫色，6.黑色；粒形：1.紡綞形，2.橢圓形，3.長形，4.圓形；飽滿度：1.飽，2.中等，3.差；粒質：1.硬，2.軟。

Note: Spike shape: 1.Rectangle,2.Spindle-like,3.Pyramid;Spike density: 1.Dense spike,2.Sparse spike,3.Middle dense spike; Shell color: 1.Yellow,2.Black,3.Purple,4.Brown; Awn length: 1.Long awn,2.Short awn,3.Long hook awn,4.Short hook awn,5.Middle long awnandedge short awn,6.Edge long awn and middle short awn,7.Middle long awn;Awn character:1.Tooth awn,2.Smooth awn,3.Half smooth awn; Awn color: 1.Yellow,2.Purple,3.Red,4.Black;Kernel color:1.Brown,2.Yellow,3.Grey,4.Blue,5.Purple,6.Black; Kernel shape: 1.Spindle-like kernel,2.Ellipsekernel,3.Rectangle kernel,4,roundness kernel; Plumpness: 1.Plump,2.Middle plump,3.Poor plump; Kernel quality: 1.Hardkernel,2.Softkernel.

2.2.3 主成分分析 算出以上遺傳相關矩陣的特征根，根據累積貢獻率 85%的標準[16]，經主成分分析選取前5個較大的特征根，代表全部9個考察性狀的89.3% 的表型變異。入選的5個特征根值、累計貢獻率及其9個數量性狀的特征向量列于表5。

表3 青藏高原青稞種質資源9個數量性狀的表型變異與Shannon-weaver多樣性指數Table 3 Phenotypic variation and Shannon-weaver indices of nine quantitative traits among 267 six-rowedhulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

注：“**”表示差異極顯著(P<0.01)；“*”表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: “**”means very significant differences(P<0.01); “*”means significant differences(P<0.05).The same below.

圖2 青藏高原青稞地方品種與育成品種(系)9個數量性狀的表型多樣性Fig.2 Shannon-weaver diversity indexes of ninequantitative traits of six-rowed hulless barley landracesand cultivars(lines) from the Qinghai-Tibetan Plateau

從表5可知，主成分1的貢獻率為36.29%，每穗總粒數、每穗實粒數和小穗數的特征向量值最大且對主成分1產生正向效應，單株有效分蘗數的特征向量值為負且絕對值較大。說明主成分1大時，品種表現為穗粒數多，分蘗少。因此，可以把主成分1概括為穗粒數因子；主成分2的貢獻率是21.26%，千粒質量、體積質量和株高的特征向量值最大且對其產生正向影響，同時單株分蘗數和單株有效分蘗數的特征向量值為負且絕對值較大。該主成分值較大時，品種表現為高稈、大粒但分蘗數少。因此，可以把主成分2概括為粒質量因子；主成分3的貢獻率為14.12%，單株分蘗數、單株有效分蘗數和穗長的特征向量值最大且表現出正向效應，該主成分較大時，品種表現為多分蘗和大穗。因此，可以把主成分3概括為分蘗和穗長因子；主成分4的貢獻率8.86%，株高的特征向量值最大且呈正向效應，千粒質量的特征向量值為負且絕對值較大，該主成分值較大時，品種多表現為高稈、大粒。因此，可以把主成分4概括為株高因子；主成分5的貢獻率為8.52%，體積質量的特征向量值最大且呈正向效應，株高的特征向量值為負且絕對值較大。該主成分值較大時，品種多表現為高稈、高體積質量。因此，可以把主成分5概括為籽粒體積質量因子。

表4 青稞種質材料9個數量性狀間的相關系數Table 4 Correlation coefficient between nine quantitative traits among 267 six-rowedhulless barley accessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

2.2.4 聚類分析 利用最小方差法(Ward’s method)對供試的267份材料進行基于歐式遺傳距離的聚類分析(圖3)，結果顯示，在半偏R2大致為0.05時可把所有供試材料分為4個類群，每個類群包含的材料信息與9個數量性狀的平均值分別歸納于表6和表7。結果顯示，第Ⅰ類群包括20份材料，占供試材料總數的7.49%，其中有16份為青稞育成品系。該類群材料表現為矮稈、多分蘗，穗長最短但每穗總(實)粒數較高，多為密穗品種，體積質量和千粒質量在4個類群中最低；第Ⅱ類群包括55份材料，占供試材料總數的20.60%，有45份是青稞地方品種。該類群材料株高和單株(有效)分蘗數居于中等水平，穗長較短，小穗數、每穗總(實)粒數在4個類群中最低，千粒質量較低，但體積質量最高；第Ⅲ類群包括118份材料，占供試材料總數的44.19%。其中青稞地方品種74份，育成品種(系)44份。該類群材料株高最高，單株(有效)分蘗數中等，穗長較長但小穗數偏低，多為稀穗品種，每穗總(實)粒數適中，體積質量較高，千粒質量最大；第Ⅳ類群包括74份材料，占供試材料總數的27.72%，其中青稞地方品種34份，育成品種(系)40份。該類群材料表現植株偏高，分蘗最少，但穗長、小穗數、每穗總(實)粒數和千粒質量在4個類群材料中最高，體積質量也較高。

表5 入選的特征根值、特征根累計貢獻率及其特征向量Table 5 Selected eigenvalues,cumulative percentage and corresponding eigenvectors

圖3 267份青藏高原青稞種質材料的最小方差法聚類圖Fig.3 Dendrogram based on Ward’s method of 267 six-rowed hulless barleyaccessions from the Qinghai-Tibetan Plateau

類群Group材料數Accessionnumber材料編號AccessionIDⅠ20143，150，153，178，180，225，226，231，232，243，244，246，251，252，255，259，260，261，262，263Ⅱ558，9，13，14，22，24，36，40，45，46，47，48，56，61，62，67，68，69，70，71，73，74，77，78，79，83，86，87，102，103，104，105，106，107，109，117，122，126，128，130，142，145，146，148，149，160，169，179，184，245，248，249，253，254，256Ⅲ1183，5，6，7，10，11，15，16，17，18，19，20，21，23，25，26，27，28，28，30，31，32，34，35，37，41，43，44，49，51，52，53，54，55，58，63，64，65，76，81，84，85，90，93，94，96，97，100，101，108，110，111，112，114，115，116，118，119，120，121，123，124，125，129，131，132，134，135，136，138，139，147，151，152，158，159，162，163，164，165，166，167，168，170，176，177，181，182，185，186，187，188，191，193，194，195，196，197，198，199，200，202，203，210，211，212，215，217，219，224，227，229，234，241，247，258，264，267Ⅳ741，2，4，12，33，38，39，42，50，57，59，60，66，72，75，80，82，88，89，91，92，95，98，99，113，127，133，137，140，141，144，154，155，156，157，161，171，172，173，174，175，183，189，190，192，201，204，205，206，207，208，209，213，214，216，218，220，221，222，223，228，230，233，235，236，237，238，239，240，242，250，257，265，266

表7 不同類群材料9個數量性狀的平均值Table 7 Mean values of 9 quantitative traits of each group

3 討 論

種質資源是作物進行遺傳改良和品種選育的物質基礎，而育種工作者對種質資源遺傳多樣性的評價是種質資源研究的基礎性工作之一。遺傳多樣性評價能夠幫助育種工作者快速地掌握材料有價值的遺傳信息，目標明確地開展育種工作[17-18]。近年來，青稞的遺傳多樣性主要是從DNA水平上利用SSR[19-20]、DArT[21-22]和SNP[23]等分子標記開展研究，具有快捷、高通量和揭示信息較為準確的優點。通過表型性狀的考察估測種質資源的表型多樣性其實是對遺傳多樣性的一種間接估計。盡管這種方法由于表型性狀考察易受環境和人為因素影響，但是，在盡可能選取大量考察性狀和嚴格控制試驗條件的基礎上，是可以真實地反映種質材料間的遺傳差異。同時，表型多樣性研究可將品種間潛在的遺傳差異數量化、表型化，給育種者在選配親本時提供更為直接可用的多樣性信息[17]。另外，在組學測序技術飛速發展的今天，種質資源海量基因組、蛋白質組和轉錄組信息堆積，但表型組學信息的有效獲取成為作物高密度表型-基因型圖譜構建及分子設計育種的瓶頸問題，如何完整獲取作物全生育期表型成為國際研究熱點。因此，表型多樣性估測無論對青稞育種或者標記/性狀全基因組關聯分析都是必要而且是重要的基礎工作。

孟凡磊等[1]對國外7個大麥品種、中國農科院品資所的17個大麥品種和西藏地區32個青稞品種的對比研究發現，與其他材料相比西藏青稞的遺傳變異更為豐富。陳麗華等[3]對青海26個青稞主栽品種的研究表明，青海青稞各農藝性狀的遺傳多樣性指數都較大。孟霞等[6]對西藏各個地區的34份青稞種質資源的研究表明，西藏青稞種質資源多樣性指數較高。同上述研究結果一致，本研究中青稞供試材料的表型多樣性十分豐富。就質量性狀而言，青稞種質資源多樣性較高，變異類型豐富。尤其是地方品種多樣性明顯高于育成品種(系)，蘊藏著許多具深色籽粒等特藝性狀的遺傳資源可供利用。就數量性狀而言，供試材料大部分性狀變異類型豐富，多樣性較高。所有材料基于9個數量性狀可明顯地聚為4個類群，類群Ⅰ多為矮稈、高分蘗和密穗型材料，主要依靠群體密度取得理想產量；類群Ⅱ主要為中高稈、多分蘗和小穗型材料，其他產量性狀表現也較差；類群Ⅲ主要為高稈、分蘗能力中等，中穗大粒型材料，產量性狀表現中庸；類群Ⅳ主要為中高稈、低分蘗、大穗多粒型品種，千粒質量也較高，產量性狀表現優異，在保證群體密度的前提下，主要靠單株個體產量取得理想產量。因此，4個類群材料各個性狀表現各有優勢，在今后的育種工作中可針對不同育種目標加以篩選利用。比如要在高水肥條件下選育矮稈品種的話，可利用類群Ⅰ中的材料作為親本，進行植株的矮化和群體密度的提高；如果是在低水肥山旱地，最好是選育中高稈品種，可利用類群Ⅳ中的材料作為親本以提高單株生產能力。另外，許多青稞地方品種具有一個或數個優異的產量性狀，可作為寶貴的遺傳資源在育種中加以利用，以拓寬育成品種的遺傳基礎。

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