小麥的非生物脅迫耐性研究進(jìn)展

徐俊雄,柳忠玉,伍翔 王巖巖,覃建兵

(長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖北 荊州 434025)

小麥(TriticumaestivumL.)育種的主要目標(biāo)是培育具有優(yōu)良性狀的品種，最主要的方向是高效高產(chǎn)，然而氣候的變化、土壤的缺失、水資源短缺和病蟲害的發(fā)展等客觀因素嚴(yán)重影響著小麥的生長發(fā)育，從而使其產(chǎn)量的增長與穩(wěn)定受到一定的抑制。為此，筆者就小麥的非生物脅迫耐性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 耐寒性

經(jīng)過一段時間的非凍低溫作用(一般為2～6℃)后，小麥會表達(dá)某些與抗寒功能相關(guān)的特定基因使其耐寒性得到增強[1]。低溫對小麥的生長產(chǎn)生危害，低溫傷害類型包括膜傷害(相變溫度，降低脂肪酸飽和度，提高耐寒性)[2]、滲透脅迫(滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，親水性多肽維持水相保護(hù)細(xì)胞膜)[3]、蛋白質(zhì)變性等。

早期的研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜系是低溫傷害的原初位點[4]，一些基因如脂肪酸去飽和代謝的關(guān)鍵酶基因、超氧化物歧化酶基因和某些糖類基因(使小分子物質(zhì)和可溶性物質(zhì)增加)能夠緩解低溫對膜的傷害程度[5]，研究人員根據(jù)這些基因產(chǎn)物的功能將其歸為調(diào)控基因(基因產(chǎn)物調(diào)節(jié)信號的傳遞和保護(hù)基因的表達(dá))和保護(hù)基因(基因產(chǎn)物直接起抗寒保護(hù)作用)[6]。近年來，由于各生物各分支學(xué)科和生物技術(shù)的蓬勃發(fā)展以及擬南芥模式植物的廣泛應(yīng)用，植物耐寒性分子機理被大量研究，發(fā)現(xiàn)脫落酸(ABA)能參與低溫條件下許多基因的誘導(dǎo)表達(dá)，也發(fā)現(xiàn)了不依賴于ABA信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑(通過CBF轉(zhuǎn)錄活性因子結(jié)合到CRT/DRE順式作用元件，誘導(dǎo)COR耐寒基因的表達(dá))；目前CBF轉(zhuǎn)錄活性因子基因已被運用于小麥的耐寒基因工程中[7]。除CBF轉(zhuǎn)錄活性因子基因外，一些與膜穩(wěn)定性相關(guān)的基因(如超氧化物歧化酶基因)、與抗?jié)B透脅迫相關(guān)的基因(如脯氨酸脫氫酶反義基因)、抗凍蛋白基因、與細(xì)胞活性相關(guān)的蛋白基因(如擬南芥的低溫誘導(dǎo)基因RCI1、RCI2)和一些調(diào)控基因等[4]也被應(yīng)用于小麥的耐寒基因工程中，一些冷誘導(dǎo)基因啟動子的克隆應(yīng)用也能對低溫脅迫發(fā)揮作用。

小麥的耐寒作用具有一定的遺傳特性，受到多個基因的調(diào)節(jié)。近年來，雖然發(fā)掘了一些優(yōu)良的小麥耐寒基因，但是獲得應(yīng)用的卻比較少。基因遺傳的不穩(wěn)定或者其他基因的干擾都會影響小麥耐寒性強弱，因而在小麥的耐寒基因工程中選擇優(yōu)質(zhì)基因就顯得十分重要。

2 耐旱性

據(jù)統(tǒng)計，世界上1/3的耕地處于缺水狀態(tài)，干旱脅迫能使小麥的產(chǎn)量減少[8]。大多數(shù)高等植物(除種子及花粉外)主要通過干旱屏蔽來抵御缺水脅迫，其耐旱性偏弱。小麥的耐旱性是小麥本身的遺傳特性和外部環(huán)境相互作用的結(jié)果，在形態(tài)變化上有直觀的反映[9]。干旱條件下的小麥根系會變得更發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞變小，單位面積的葉孔數(shù)目增多，以增加蒸騰作用促進(jìn)吸水[10]。雖然小麥通過蒸騰作用散發(fā)水分，但其蒸騰作用的大小并不能表示耐旱性的大小。小麥的耐旱性是其在干旱脅迫條件下維持代謝活動且能正常生長發(fā)育的特性，小麥耐旱性的高低對小麥的生長十分重要，發(fā)掘小麥品種的抗性基因是篩選耐旱小麥的基礎(chǔ)，對小麥的抗旱育種具有特殊意義[11]。干旱脅迫可以作為信號因子誘導(dǎo)小麥體內(nèi)特定基因的表達(dá)，從而產(chǎn)生脅迫蛋白參與體內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)來減輕這種脅迫對植株的傷害，所以可通過研究干旱脅迫誘導(dǎo)蛋白來了解此類蛋白質(zhì)與小麥的脅迫作用之間的關(guān)系[12]。

長期以來，研究人員對干旱脅迫下小麥的形態(tài)與生理特征進(jìn)行了大量研究[13]，對小麥的光合器官、葉綠素含量及生物酶含量進(jìn)行檢測以分析小麥的耐旱機制，但是由于小麥品種的多樣性及其多倍體基因的復(fù)雜性，其研究的內(nèi)容側(cè)重點也不盡相同，導(dǎo)致這些生理生化指標(biāo)并沒有獲得較好的應(yīng)用甚至是沒有應(yīng)用。而近年來，科研人員又試圖通過具有不同遺傳背景的小麥種質(zhì)來選育具有優(yōu)良耐旱性的小麥作物新品種，以豐富小麥種質(zhì)資源，但在評價小麥的耐旱性時，一般都以干旱脅迫條件下的小麥植株的生理生化變化、生長發(fā)育指標(biāo)以及小麥產(chǎn)量和變化為依據(jù)，考慮品種的生長發(fā)育和存活能力，觀察小麥在干旱脅迫條件下農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的狀況來評價小麥品種的抗旱性[14]。從目前來看，一些影響小麥形態(tài)以及生理性狀的的基因已被QTL定位出來[15,16]。篩選小麥的耐旱種質(zhì)、培育和推廣耐旱品種是提高旱地小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要途徑。

3 耐鹽堿性

鹽堿環(huán)境是限制小麥正常生長的主要環(huán)境因子，而小麥植株在長期的鹽堿脅迫下能進(jìn)化出許多應(yīng)對這種外界脅迫的調(diào)控機制。這些調(diào)控機制包括滲透調(diào)節(jié)(無機離子、有機溶劑、調(diào)滲蛋白)、離子區(qū)域化調(diào)節(jié)、拒鹽與離子的選擇吸收、代謝途徑的轉(zhuǎn)化等[17]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下種子萌發(fā)的臨界濃度可能為150～200mmol/L[18]，用50mmo1/L的NaCl溶液對小麥種子引發(fā)處理12h可提高小麥的耐鹽堿性[19]

早期的研究[18，20～22]主要從小麥的植物形態(tài)和生理水平出發(fā)，分析其形態(tài)特征在高鹽脅迫下的變化，同時對小麥體內(nèi)的一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行檢測，推測其對小麥耐鹽堿機制的影響，這在一定程度下闡述了小麥對鹽堿脅迫的適應(yīng)機制，但是并沒有深入闡明其耐鹽堿脅迫機理。而近些年來，研究者從小麥鹽堿脅迫本身出發(fā)，分析其體內(nèi)的生理生化物質(zhì)以及一些抗氧化酶類物質(zhì)含量的變化，進(jìn)一步分析了某些地區(qū)的小麥品種對鹽堿地的適應(yīng)性[19,23]。在小麥的分子研究方面，研究者導(dǎo)入了幾個外源耐鹽堿基因[24]，并沒有過多地對小麥自身所含的耐鹽堿基因進(jìn)行深入研究，因此近階段可以通過分子生物學(xué)以及基因工程等分子操作技術(shù)將小麥體內(nèi)的耐鹽堿基因標(biāo)記出來，為小麥的耐鹽堿研究提供優(yōu)良種質(zhì)資源，促進(jìn)小麥的分子育種。

小麥的耐鹽堿機理是一系列因素綜合作用的結(jié)果，只從某個方面分析小麥的耐鹽堿脅迫是不準(zhǔn)確的，應(yīng)從多層次多角度出發(fā)將小麥的組織結(jié)構(gòu)、功能及生理生化等因素相結(jié)合，研究其對小麥生長的影響。要培育高耐鹽堿脅迫的小麥植株，也應(yīng)加強研究鹽堿脅迫下小麥植株中各組織的響應(yīng)，從而才可能為鹽堿地土地修復(fù)和植被恢復(fù)提供切實可行的建議或意見。

4 展望

小麥的遺傳資源十分豐富，種屬較多，含有大量的抗性基因，但由于技術(shù)手段的不成熟，很難有效地利用小麥遺傳資源，因而難以獲得穩(wěn)定遺傳性狀的基因型。雖然在小麥野生資源中發(fā)現(xiàn)了許多優(yōu)良的抗性基因，但在實際生產(chǎn)中往往只針對其中某個或某幾個基因進(jìn)行研究，得到應(yīng)用的也較少，所以將優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到普通小麥?zhǔn)蛊浞€(wěn)定遺傳，能在實際生產(chǎn)中發(fā)揮作用應(yīng)作為今后優(yōu)良育種的首要任務(wù)。目前小麥的遺傳研究和品種改良主要在于新的優(yōu)良基因的挖掘，發(fā)掘小麥野生資源的優(yōu)良基因并對其進(jìn)行鑒定分離，研究這些新基因在小麥體內(nèi)確定的功能，以確保其能夠在小麥品種改良和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮重要作用。

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