內聚力-張力學說中關于負壓的幾點疑問

桑 英

（東北林業大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

內聚力-張力學說 （cohesion-tension theory）是用來解釋植物體內水分自下而上逆重力傳輸的一個理論。在普遍認為根壓較小的情況下，高大樹木體內水分上升機理只能通過C-T學說來解釋。該理論認為木質部內連續水柱的水分子間巨大的內聚力（cohesion）能使水柱承受張力（tension），并被蒸騰產生的拉力如拉水繩般拉上去[1-6]。該理論使水分上升的原理變的非常簡單，不需要消耗其它能量，只要有光照進行蒸騰就可以了。然而看似簡單的原理背后卻隱藏著需要違背常理去解釋的異常復雜的問題-水可以像根繩子一樣的被拽起來。因此，該理論并未使問題簡單化，而是引出了更加復雜的問題，也使該理論自提出之日起就爭議聲不斷[5-7]，因為人們無法想象水會像“提起沙子一樣的”被蒸騰產生的拉力拉上去[8]。2004年Zimmerman等[9]的一篇質疑C-T學說的文章發表后，有45名科學家聯名支持C-T學說[10]，自此中斷了人們對該方法的討論，使該理論成為了替代根壓、滲透壓后解釋水分在植物體內上升的“正統”（orthodox）理論[11]。

之所以植物體內的水與普通的水不同，普通的水不能承受剪切力和張力[6]，C-T學說認為，復雜的植物導管等能將水中不溶的固體、液體和氣體過濾掉，從而使植物體內的水能承受巨大的張力[1,2,12]。一些細管實驗如J型管、Z型管、Berthelot管等證明水能承受張力，測出的數值從幾個大氣壓到幾十個MPa[7]。Taiz 和 Zeiger（2010）[6]用裝了水、針頭端封閉的玻璃注射器來演示水能承受張力：拉動活塞時，水分子間巨大的內聚力和水分子與玻璃內壁分子間的更大的粘附力（adhesion）使活塞很難被拉動。但是，這些又與Dixon（1938）[2]發現當植物模型超過10米、其內水柱會斷裂后所得到的結論-玻璃管內的水不具備張力、只有植物體內的水能承受張力-相矛盾。然而，1965年Scholander等[12]發明壓力室法測水勢，其測出的數值與植物體內應該產生的張應力的負壓梯度相吻合，自此張應力梯度在植物體內的存在被真實的植物實驗所證實，該理論也被更多的人所接受[13-17]。

Scholander等（1965）[12]認為，植物器官從植物體上分離后，植物器官內水繩的下方張應力消失，存在于導管中與張應力平衡的拉力會將樹液拉回導管。當將植物器官放入壓力室、斷口朝外加壓時，水分剛被擠壓出來的壓強與原來的張應力大小相同，壓力室法測出的數值就代表水繩在該處受到的張應力（負值）。張應力等于負的靜水壓強，即等于負的壓力勢。壓力勢加上滲透勢，就是植物該處的總水勢。由于滲透勢較小，張應力（負值）就可以看做該點的水勢[18,19]。對高大樹木壓力室法測得數據顯示，隨著樹木高度增加，水勢逐漸降低，其降低梯度與植物體內張應力應該存在的梯度吻合，用水勢證明了植物體內張應力的存在。在上述解釋中，張應力的負壓與靜水壓強、壓力勢和水勢的負壓等同。

負壓在C-T學說中起到了非常重要的作用。只要是關于C-T學說的文章，就會看到大篇幅的“負壓”字樣，變形也很多，比如“負的靜水壓強”、“負的樹液壓強”、“負的木質部壓強”等[5,12,14,17]。C-T學說中，不僅張應力、水勢具有和大氣壓強、靜水壓強相同的壓強單位-帕斯卡，且都可為負值，即負壓。由于單位相同，張應力的負壓與其它三種負壓等同并混淆使用。但是，四種負壓的物理意義完全不同，張應力等同于大氣壓強、靜水壓強和水勢其實是不正確的。本文試圖通過說明四種負壓的確切含義及混淆使用，闡明張應力等同于大氣壓強、靜水壓強和水勢中存在的邏輯錯誤，揭示出該理論中存在的負壓的使用誤區，以期為進一步完善植物水分上升理論的研究做出貢獻。

1 負壓的四種含義

張應力、水勢、靜水壓強、大氣壓強具有相同的單位-帕斯卡，但具有不同的物理意義。張應力用負壓來表示使張應力的數值隨高度增加與實際情況相反，其計算方法也值得深究；大氣壓強和靜水壓強負壓的表示方法沒有實際物理意義。

1.1 張應力（tensile stress）的單位

張力（tensile force）是材料力學里的概念，指的是靜止桿件兩端受到沿軸向拉力時任一橫截面所受的內力，單位為N[20,21]。物體單位橫截面積承受的張力和壓力分別叫做張應力(tensile stress)和壓應力(compressed stress)，單位為 N·m-2，化簡后是帕斯卡，其方向的規定為張應力為正，壓應力為負[20,21]。但在C-T學說里，壓力方向定義為正，張力與壓力方向相反，定義為負[6]。

當植物木質部內的水像繩子一樣的被拉上去時，水繩任一位置承受的張應力等于該處水繩受的張力除以該處水繩的橫截面積，因此要計算出張應力必須知道研究位置水繩的橫截面積和下方水繩的總重量（P=F/S，P為張應力，F為張力，S為橫截面積）。通常說的100米高處的水繩受到1 MPa的張應力，每升高10米，張應力增加0.1 MPa[13]，是假設水繩橫截面積處處相等，且與地面完全垂直。只有這樣，橫截面下方水的體積才能等于橫截面的面積與水繩的垂直高度的乘積。張應力的計算公式與普通水的靜水壓強計算方法不同。但在C-T學說中并沒有對如上張應力計算方法的假設進行解釋，這種假設是否合理，值得深究。

水繩所處位置越高，受到的張應力應該越大。而當張應力用負壓來表示時，張應力隨高度增加數值反而降低，與實際變化情況完全相反。因此，在CT學說中，應該考慮符合材料力學的習慣，將張應力用正值表示。平時用帕斯卡表示的張力指的是張應力。物理學里氣體和液體是不能承受剪切力和張力的，因為其可以流動，不能承受變形，也叫流體[22]。在C-T學說里面水是可以承受張力的，在強大的內聚力的作用下水繩須如固體般看待，其內的水分子在巨大的內聚力下如固體繩索內的分子般不能脫離它的固有位置，不能自由移動。

1.2 水勢（water potential）的單位

物體所具有的能量有兩種，一種是束縛能，不能用來做功；一種是自由能，可以用來做功。水勢是指水所具有的自由能，其單位是焦耳（J）。水勢為了便于比較，一般指單位體積水所具有的自由能，單位為J·m-3，化簡后即為Pa[5,6,23-25]。一般設自由水面的水勢為零，一般土壤水或植物體內的水的水勢都是負值，即負壓。因為測量方法的原因，水勢使用了與氣壓相同的單位來表示，其真實的含義是與自由水面（水勢為零）相比所具有的自由能。水由水勢高的地方移動到水勢低的地方是通過水分子的自由擴散來完成的。

1.3 大氣壓強（air pressure）和靜水壓強（hydrostatic pressure）的單位

大氣從各個方向對處于其中的物體產生壓強，就像浸在水中的物體要受到水的壓強一樣。1標準大氣壓強是指在0℃、45°緯度、晴天時海平面的平均大氣壓強，約為1.0325×105Pa，即每平方米水平面受到1.0325×105N的大氣壓力[22]。隨著海拔升高，空氣變的稀薄，氣壓逐漸低于1個標準大氣壓；在外太空，里面幾乎沒有空氣，近乎絕對真空，此時物體受到的大氣壓強為零。比零大氣壓強更低的氣壓不存在，因此沒有負的大氣壓強。從力的方向上來解釋，假設壓力為正，拉力為負，大氣不會對一個物體產生拉力，所以也沒有負的大氣壓強。靜水壓強也是如此，當物體上方沒有水的時候，物體受到的靜水壓強為零。普通的水不會對下面的物體產生拉力，所以也沒有負的靜水壓強。在物理學里面沒有關于負的大氣壓和水壓的字眼及解釋[26]。但在C-T學說中，負的大氣壓強和負的靜水壓強一直在被使用，但其意義從來沒有過解釋說明。

2 負壓的混淆使用

內聚力—張力學說將張應力的負壓與大氣壓強、靜水壓強、水勢的負壓進行比較并等同。而這四種負壓具有的意義不同，相互之間不應該進行比較和混淆使用。由于負的大氣壓強和靜水壓強并不存在，張應力不能等同于負的大氣壓強和靜水壓強，張應力也因此不能等同于負的壓力勢并作為水勢的一部分。

2.1 張應力的負壓與大氣壓強等同

在解釋C-T學說的過程中，一些文章中明確表明張應力的負壓是比絕對真空還負的壓強[5,14,27,28]，將張應力的負壓與大氣壓強進行等同，為解釋蒸騰拉力時應用毛細現象中的氣壓差打下基礎。張應力雖然用負數來表示，實際是指物體承受的力及其方向，與所處空間里面氣體多少無關。另外，負的大氣壓強并不存在。雖然化簡后兩者單位相同，物理意義完全不同，不能進行比較和等同。

2.2 張應力的負壓與靜水壓強的負壓等同

Scholander等（1965）[12]在解釋壓力室法測出的數值時，認為其數值代表的是水繩在該處受到的張應力（負值），張應力等于負的靜水壓強，即負的壓力勢。雖然拉力與負的靜水壓強方向相同，但是負的靜水壓強不存在，并且植物體內往上拉動的水繩只會對下方的水繩產生拉力，而沒有任何壓力。因此，張應力不能與不存在的負的靜水壓強等同，也不能因此將靜水壓強的性質應用于張應力，比如，將張應力的計算方法與靜水壓強的等同。

2.3 張應力的負壓與水勢的負壓等同

Scholander等（1965）[12]將張應力解釋為負的壓力勢，即水勢的一個分勢。負的靜水壓強不存在，負的壓力勢就不存在，因此，壓力室法測出的值只能解釋為張應力，而不能是水勢。張應力和水勢是不同的兩個概念，分別代表物體受到的拉力和具有的自由能，兩者無關。例如，物體具有的勢能隨高度升高而增大，但受到的拉力不會隨高度而變化。數值上兩者也并不吻合，水繩受到的張應力隨高度上升實際是增大的，而水所具有的勢能卻是逐漸減小的。另外，不僅水繩受到的張應力不會受水勢的影響，兩者似乎也無法同時存在。根壓具有的晝夜周期性的變化規律說明根壓始終存在[29-31]，根壓的存在說明木質部內的水可以被壓上去，是普通的水，具有水勢。那么，水是如何既可以自由擴散被根壓壓上去的同時（內聚力消失），又承受著巨大的張應力定向的被拽上去的呢 （具有強大的內聚力）？因此，木質部內的水不可能同時具有這兩種屬性，張應力和水勢不能同時存在。

3 結論

由于負的大氣壓強和負的靜水壓強在物理學上不存在，張應力不能等同于負的靜水壓強和壓力勢。壓力室法測出的數值只能是張應力，而不能是水勢，壓力室法似乎證明了植物體內的水分是承受著張力的。但是，根壓證明植物體內的水也是具有水勢的，C-T學說需要解釋清楚水如何同時具有這兩種性質，才能說明壓力室法測出的是張應力。C-T學說中被大量使用的張應力、水勢、大氣壓強和靜水壓強的負壓其實只有一種是實際存在的，C-T學說需要對該理論中涉及到的四種負壓進行重新合理的詮釋。

參考文獻：

［1］Dixon H H and Joly J.On the ascent of sap[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.B,1895,186:563-576.

［2］Dixon H.The croonian lecture:transport of substances in plants[J].Proceedings of the Royal Society of London.Series B-Biological Sciences,1938,125(838):1-25.

［3］Dixon H H,Transpiration and the ascent of sap in plants[M].London:Macmillan and Co.,limited,1914.

［4］Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,1983.

［5］Tyree M T and Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,2002.

［6］Taiz L and Zeiger E,Plant physiology [M].5th ed.Sunderland:Sinauer Associates,Inc.,2010.

［7］萬賢崇，孟平.植物體內水分長距離運輸的生理生態學機制[J].植物生態學報,2007,31(5):804-813.

［8］Darwin F.The ascent of water in trees [J].Nature,1897,56:307-310.

［9］Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.Water ascent in tall trees:does evolution of land plants rely on a highly metastable state[J].New Phytologist,2004,162(3):575-615.

［10］Angeles G,Bond B,Boyer J,et al.The cohesion-tension theory[J].New Phytologist,2004,163(3):451-452.

［11］Wegner L H.Root pressure and beyond:energetically uphill water transport into xylem vessels[J].Journal of Experimental Botany,2014,65:381-393.

［12］Scholander P F,Bradstreet E D,Hemmingsen E,et al.Sap pressure in vascular plants negative hydrostatic pressure can be measured in plants[J].Science,1965,148(3668):339-346.

［13］Canny M J.A new theory for the ascent of sap-cohesion supported by tissue pressure[J].Annals of Botany,1995,75(4):343-357.

［14］Holbrook N M,Burns M J,and Field C B.Negative xylem pressures in plants:a test of the balancing pressure technique[J].Science,1995,270:1193-1194.

［15］Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit[J].Physiologia Plantarum,2002,114(3):327-335.

［16］何春霞,李吉躍,and郭明.樹木樹液上升機理研究進展[J].生態學報,2007,27(1):329-337.

［17］Wei C,Steudle E,and Tyree M T.Water ascent in plants:do ongoing controversies have a sound basis?[J].Trends in Plant Science,1999,4(9):372-375.

［18］武維華.植物生理學 [M].北京:科學出版社,2008

［19］曹儀植,宋占午.植物生理學 [M].蘭州:蘭州大學出版社,1998.

［20］劉一星,趙廣杰.木材學 [M].北京:中國林業出版社,2012.

［21］楊在林.材料力學 [M].哈爾濱:哈爾濱工業大學出版社,2016.

［22］Halliday D,Resnick R,and Walker J,Fundamentals of physics extended[M].9th ed.Hoboken:John Wiley&Sons,2010.

［23］潘瑞熾.植物生理學[M].北京:高等教育出版社,2012.

［24］孫向陽.土壤學 [M].北京:中國林業出版社,2005.

［25］Brady N C and Weil R R,The nature and properties of soils[M].14 ed.Upper Saddle River:Prentice Hall,2007.

［26］Atkins P and Paula J,Physical chemistry [M].8th ed.Oxford:Oxford University Press,2006

［27］Tyree M T.The ascent of water[J].Nature,2003,423:923.

［28］Wheeler T D and Stroock A D.The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree [J].Nature,2008,455(7210):208-212.

［29］White P R."Root-Pressure"-An unappreciated force in sap movement[J].American Journal of Botany,1938,25:223-227.

［30］Cao K F,Yang S J,Zhang Y J,et al.The maximum height of grasses is determined by roots[J].Ecology Letters,2012,15(7):666-672.

［31］郭建榮，萬賢崇.楊樹根壓晝夜周期性及其影響因子[J].植物生態學報,2017,41(3):369–377.