文冠果人工種群類型劃分及優良類型選擇

柴春山，戚建莉，王三英，薛 睿，蔡國軍，莫保儒

（甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020）

近10年來，隨著我國中長期能源發展戰略的調整和生物質能源林的發展，文冠果再次受到普遍關注和重視，成為北方地區生物質油料能源首選樹種[1]。北方地區開始了新一輪大面積造林和培育豐產能源林的熱潮[2]，人工林面積不斷擴大，尤其在西北地區發展更快。甘肅是文冠果的自然分布區之一，同時也是國家林業局全國生物質能源林基地建設示范省份之一。自2008年國家林業局林油一體化油料能源林示范基地建設工作啟動以來，甘肅也積極投入到文冠果生物質能源林的建設中，文冠果的育苗和造林迅速興起，除了各市州林業相關單位育苗和造林之外，一些企業也紛紛投資建立文冠果育苗基地和承包荒地造林。甘肅文冠果人工林面積迅速增加，在短短的5年時間內（2008—2012年），新建文冠果原料林2.18 萬hm2，栽培范圍涉及近8 個市區[3]。但是，在當時文冠果的發展中存在很多問題，如優良品種缺乏、栽培技術落后、育苗水平低下等，尤其是優良品種缺乏，致使育苗和造林處于有種就采、有苗就栽的粗放狀態，所育苗木和所造林分類型混雜，良莠不齊，質量差，產量低，病蟲害嚴重，難以滿足文冠果生物質能源林產業化發展的需求[4]。這也是文冠果栽培各省普遍存在的問題和現象。針對于此，各地的科研工作者們先后開展了文冠果良種選育[5-10]和育苗栽培技術研究[11-22]。

早在1974年，內蒙古林學院就開始了文冠果選優工作，他們對文冠果人工栽培群體經過6年的調查研究，發現文冠果群體中單株結果量、種子產量和品質差異較大，最后選出1 株豐產優質單株即內林53 號[23]。1977年，陜西省商縣林業站對文冠果結果情況進行了調查，發現存在同類現象[24]。1978年，中國林業科學研究院對長期自然變異和選擇形成的群體做了大量的調查，認為文冠果單株結實量較高的是中型果，其次是小型果，大型果的最差，而且這種差異是顯著的，并指出文冠果新梢無毛類型是豐產類型[25]。2007年，張萍等[8]在北京房山地區開展了優良類型選擇研究，認為小球果型的綜合性狀最佳，是選優和推廣的優良類型。近年來，汪智軍等[7]對新疆的文冠果結果大樹進行了優良單株篩選，并選出了6 株優良高產單株。王婭麗等[10]對寧夏文冠果進行了選育研究，并選育出豐產優良單株3 株。敖妍[5]對內蒙古41年生文冠果進行了調查分析，選擇出了綜合經濟性狀優良的單株37 株。說明文冠果無論野生群體還是人工栽培群體，群體內類型混雜，個體間變異較大，這使文冠果類型劃分和優良類型及優良單株的選擇成為了可能，并選出了一定數量的優良單株或類型。但由于歷史和時間原因，早期選出的優良單株難以查證，現在選出的優良單株和類型尚未被培育成商品化的苗木，難以應用到各省的文冠果能源林建設中。為了滿足甘肅文冠果產業發展對其優質苗木和優良品種的需求，甘肅省林業科學研究院針對本省豐富的文冠果資源，也開展了一系列文冠果的選育調查研究[26-30]。本研究以甘肅定西巉口林業試驗場栽培的文冠果群體為研究對象，于2010—2012年進行了以文冠果類型劃分和優良類型及優良單株選育為目標的觀測研究，以期為甘肅乃至全國的文冠果良種選育和能源林建設工作提供資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究試驗地定西市巉口林業試驗場（104°29′E，35°45′N），位于定西市安定區巉口鎮北部6 km 處。林場院落面積33 hm2，其中生產區約30 hm2。地貌屬半干旱黃土丘陵溝壑區，海拔1 800 m。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫6.8 ℃，極端高溫36.5 ℃，極端低溫-24.4 ℃。年均無霜期152 d。年均降水量386.3 mm，主要集中在7—9月。自然植被屬干草原類型。土壤為灰鈣土類，較貧瘠，pH7.5～8.5，呈弱堿性。

1.2 研究材料

研究樹種為甘肅省定西市安定區巉口林業試驗場院內生長的文冠果人工群落，呈帶狀和塊狀分布，樹齡20～40 a。其中帶狀分布文冠果主要生長在地埂和路邊，多為灌叢，密度大，樹齡較小，20～25 a，長勢旺盛，而塊狀分布文冠果主要生長在墻角和墻邊，多為喬木，樹齡較大，35～40 a，長勢較差。其母樹于20世紀60年代造林，后期因無開發價值而母樹屢遭挖除破壞，現在殘存的植株多為母樹挖除后由殘留的根萌蘗的根蘗苗，所以植株多為灌叢。由于長期缺少人為管護，植株處在半野生狀態，群體內個體間差異大，類型多，接近自然種群狀態。

1.3 研究方法

分別在花期和果期，選擇花、枝、葉和果性狀不同的文冠果單株，掛牌編號，然后對其35 個性狀指標連續觀測3年，最后選擇各性狀指標數據齊全的43 株單株進行類型劃分研究。測試單株的花、枝、葉和果實性狀指標及測定方法見文獻[26-28]。通過35 個性狀指標的變異分析和相關分析，剔除變異小和相關性弱的10 個指標，用剩余的25 個指標進行因子分析和聚類分析。

采用因子分析法進行育種指標的確定和綜合評價。開展以高產（單株結果量、單株種產量）、高抗性（抗病蟲害能力）和高品質（果實出籽率、種仁出油率）為目標的優良類型選育。首先對參試單株各指標的測定值進行因子分析，根據入選累積貢獻率得到對應于入選特征值的特征向量和因子載荷，確定主因子；根據載荷矩陣的方差最大旋轉矩陣和相關系數矩陣的逆矩陣，確定各指標的權重；計算各主因子得分，并據此對參試單株進行評定并選擇育種指標。

主因子得分＝因子中的決定性指標的值×決定性指標所占的權重。

根據篩選出的主因子，計算所觀測單株得分值對群體進行單因子和多因子分層聚類，將高產、高抗性和高品質的類型作為優良類型。

數據用Excel 2003 整理，采用SPSS18.0 進行因子分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 參試單株間性狀變異和相關性分析

文冠果花、枝、葉和果的表型性狀在單株間存在著較大的變異，其中花型性狀變異最大，其次是果型性狀，葉型性狀變異最小（見表1）。在果型性狀中，以單株種子產量和單株結果量的變異最為顯著，果質量、種質量和仁質量的變異也較大，種子大小和種仁出油率的變異最小；花型性狀中以側花序雌花數量的變異最為顯著，頂花序雌、雄花數量的變異也較大，花瓣縱徑的變異最小；枝葉性狀中以小葉對數和小葉數量的變異最小。說明參試單株間產量差異和花序雌、雄花數量差異較大，而種子大小、種仁含油率、花瓣大小和小葉數量等性狀的變異較小。由以上分析可知，文冠果單株在花、枝、葉、果不同性狀上均存在較大差異，進行類型劃分和選優的空間較大。

表1 文冠果表型性狀變異系數 Table 1 Variation coefficients of phenotypic characters of X.sorbifolia %

同時，文冠果花、枝、葉性狀的相關分析（見表2）和果性狀的相關分析[28]結果表明，文冠果花、枝、葉、果的表型性狀間具有顯著的相關關系，以果實大小、果質量、種子大小、種子數量和質量、枝條被毛情況、病蟲害危害情況等指標的相關性較強，與果實品質、產量和植株的抗逆性等指標具有顯著的相關性，而花序長度、側花序花朵數量、小葉數量和果柄大小等指標的相關性不強。說明不同性狀指標與其他性狀間的關聯性大小不一，起的作用各異。

表2 文冠果花、枝、葉各性狀的相關系數?Table 2 Correlation coefficients of phenotypic characters of flower,branch and leaf in X.sorbifolia

續表 2Continuation of table 2

鑒于性狀指標在單株間的差異性和指標間相關性的不同，將變異小、相關性弱的10 項性狀指標（側花序長度、側花序雌雄花數量、花瓣縱橫徑、小葉對數和數量、果柄長度和粗度以及果實心室數）剔除后，用保留的花、枝、葉和果的25 項性狀指標進行因子分析和類型劃分。

2.2 因子分析及主要因子指標的確定

特征根和貢獻率是選擇主成分的依據，將文冠果25 個原性狀指標轉化為25 個因子（見表3），進行因子分析和主因子的確定。由表3可看出，第1 個因子的特征根為5.831，方差貢獻率為23.326%，是最重要的主因子；第2 個因子的特征根為4.789，方差貢獻率為19.155%；第3 個因子的特征根為2.958，方差貢獻率為11.832%；第4、第5、第6 和第7 個因子的貢獻率分別為9.066%、7.860%、6.723%和4.204%，其他因子的貢獻率依次明顯減少。前7 個因子的累積方差貢獻率為82.165%，表明前7 個因子已經把文冠果產量、果實品質和抗性等82.165%的信息反映出來，因此可以選取前7 個因子為主因子，并將其作為文冠果群體類型劃分和選擇優良類型的綜合指標，分別記7個主因子為F1、F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7。

表3 變量主因子及其貢獻率Table 3 Principal factors of variables and its contribution rates

2.3 主因子代表變量的確定

對因子載荷矩陣進行方差最大正交旋轉，根據旋轉后的因子載荷矩陣，可以確定不同主因子所代表的變量，各變量旋轉因子載荷矩陣見表4。從表4可以看出，F1主要代表了果長、果寬、果質量、種質量和仁質量等指標，稱之為果型因子，即F1得分較高時產量必然較高；F2主要代表了葉軸長、小葉長和小葉寬等指標，稱之為葉型因子，得分較高代表復葉長、小葉大；F3主要代表了種子長、種子寬和千粒質量等指標，稱之為種型因子，得分較高代表種子較大、千粒質量高；F4主要代表了單株結果量和種子產量等指標，稱之為產量因子，得分較高代表產量較高；F5主要代表了新梢被毛、新梢顏色和病蟲害危害程度的指標，稱之為枝型因子或抗性因子，得分較高代表枝條被毛較重、顏色較淺、病蟲害較重；F6主要代表了果實出籽率和種仁出油率等指標，稱之為果實品質因子，得分較高代表果實品質好；F7主要代表了花朵顏色和花軸顏色等指標，稱之為花型因子，得分較高代表花色較淺，花朵偏向白色而花軸偏向淡紅或綠色，意味著得分越高花色越淺、枝條被毛越重和病蟲害越重。

表4 各變量旋轉因子載荷矩陣Table 4 Rotated factor loading matrix of each variable

2.4 各變量主因子得分的計算

分別用X1、X2、X3、X4……表示新梢被毛度、病蟲危害度、新梢顏色、花朵顏色等25 個變量，根據因子得分的系數矩陣（見表5），可列出參試單株前1～7 個主因子得分的函數表達式：

S1＝ － 0.005X1－ 0.044X2－ 0.021X3＋0.003X4＋…－0.021X25；

S2＝0.079X1＋0.041X2＋0.021X3＋0.036X4＋…＋0.014X25；

S3＝0.021X1＋0.035X2－ 0.032X3＋0.007X4＋…＋0.000X25；

S4＝0.003X1－ 0.031X2－ 0.075X3＋0.036X4＋…－0.101X25；

S5＝0.355X1＋0.331X2＋0.228X3－ 0.077X4＋…＋0.072X25；

S6＝0.083X1＋0.079X2－ 0.101X3＋0.010X4＋…＋0.383X25；

S7＝－0.018X1－0.093X2＋0.149X3＋0.463X4＋…＋0.065X25。

式中，Si表示第i個主因子的得分。

表5 主因子得分系數載荷矩陣Table 5 Scores of rotated factor loading matrix of principal factors

根據類型劃分和選優目標，即高產、高品質、高抗性類型的篩選，選擇第1、第3、第4、第5和第6 個主因子，并計算各單株主因子的得分（見表6）。

2.5 聚類分析和類型劃分

2.5.1 按果型因子劃分類型

由聚類分析結果（見表7）可知，按文冠果果型因子劃分，可將文冠果劃分為5 類，分別為特小果型（單果質量≤55 g）、小果型（55 g ＜單果質量≤65 g）、中果型（65 g ＜單果質量≤75 g）、大果型（75 g ＜單果質量≤85 g）和特大果型（單果質量＞85 g）。其中，特小果型單果質量、種質量和仁質量均較小，單株種子產量也較低，在文冠果分布群體中所占比例也較小，但出籽率高；小果型果質量、種質量和仁質量較小，但產量較高，出籽率和出仁率也較高，在文冠果分布群體中所占比例也高；中果型和大果型果質量、出籽率和出仁率均較高，產量也較高，在文冠果分布群體中所占比例也高；特大果型果質量、種質量和仁質量較高，但出籽率、出仁率和產量較低，在文冠果分布群體中所占比例也較低。從選優的角度考慮，小果型、中果型和大果型尤其是中、小果型為優良類型，其類型不但產量高，而且出籽率和出仁率較高。

2.5.2 按產量因子劃分類型

文冠果是以利用種子為主，種子產量是評價文冠果單株優良與否的最主要性狀指標，也是選優的最主要參考指標。根據第4 主因子產量因子得分對所觀測的參試單株進行聚類，結果見表8。

表6 各單株主因子的得分Table 6 Scores of principal factors for each X.sorbifolia individual

表7 按F1果型因子劃分的類型Table 7 Classified types based on F1 fruit type factors

表8 按F4產量因子劃分的類型Table 8 Classified types based on F4 yield type factors

由聚類分析結果（見表8）可知，按文冠果單株產量因子劃分，可將文冠果劃分為3 類，分別為高產型（單株種產量≥1.0 kg）、中產型（0.5 kg ≤單株種產量＜1.0 kg）和低產型（單株種產量＜0.5 kg）。其中，高產型植株單果質量和種質量小，但單株產量較高，出籽率、出仁率和出油率也較高，但在文冠果分布群體中所占比例較小；中產型植株果質量和種質量較大，但產量居中，出仁率和出油率較低，在文冠果分布群體中所占比例較高；低產型植株果質量和種質量較小，且產量較低，但出仁率和出油率較高，在文冠果分布群體中所占比例也較高。說明文冠果群體中產量較低的單株所占比例較高，而產量高的單株占少數。從選優的角度考慮，種子產量高且果實出油率也較高的高產型為優良類型。

2.5.3 按枝型因子劃分類型

單株的抗逆性是其物種選優的一個重要指標。文冠果群體中單株的抗性尤其對病蟲害的抗性差異較大，所以抗病蟲害的能力是文冠果優良單株或優良類型選擇的一個重要參考指標。因文冠果枝型性狀（被毛與顏色）與單株抗病蟲害能力顯著相關（見表2），單株枝條被毛越濃病蟲害越嚴重，枝條顏色越淺越偏向綠色病蟲害越重[27-28]。因此，可將文冠果枝型因子看作抗性因子。根據第5 主因子枝型因子（抗性因子）得分值對所觀測的參試單株進行聚類，結果見表9。

表9 按F5枝型因子劃分的類型Table 9 Classified types based on F5 branch type factors

由聚類分析結果（見表9）可知，按文冠果枝型因子劃分，可將文冠果劃分為3 類，分別為朱紅無毛型、褐紅有毛型和中間型。其中，朱紅無毛型單株新梢和花枝均不被毛，新梢和花軸顏色呈深紅或朱紅色，抗性強，無病蟲害或病蟲害較輕，產量高，結實能力強，能連續3年結果，且大小年現象不明顯，但在文冠果分布群體中所占比例較小；中間型植株多為被毛植株，新梢和花枝因被毛呈褐紅或淡褐紅色，抗性一般，病蟲害較重，產量中等，結實能力一般，在文冠果分布群體中所占比例較大；褐紅有毛型植株均為被毛植株，新梢和花枝呈褐紅或綠色，抗性差，病蟲害較嚴重，產量較低，結實能力也較差，大小年現象非常嚴重，在文冠果分布群體中所占比例較小。說明文冠果群體中單株枝條不被毛的單株只占少數，而絕大多數單株為被毛單株；同時，單株枝條不被毛、抗性較強的單株所占比例較小，而單株枝條被毛且抗性較差的單株也只占少數，而枝條被毛和抗性一般的單株所占比例較大，是文冠果群體的主體。從選優的角度考慮，枝條朱紅無毛型為優良類型，該類型植株不但結實能力強，而且抗病蟲害能力極強。

2.5.4 按果實品質因子劃分類型

文冠果是以利用籽實為主、以獲取籽油為目的，所以在單株結果量一定的情況下，果實出籽率、種子出仁率和種仁出油率這些反映果實品質的經濟性狀便成為重要的性狀指標。根據第6 主因子果實品質因子得分對所觀測的參試單株進行聚類，結果見表10。

表10 按F6果實品質因子劃分的類型Table 10 Classified types based on F6 fruit quality type factors

由聚類分析結果（見表10）可知，按文冠果果實品質因子劃分，可將文冠果劃分為3 類，分別為高出籽、出油型（出籽率≥40%，出油率≥62%），中出籽、出油型（30%≤出籽率＜40%，58%≤出油率＜62%）和低出籽、出油型（出籽率＜30%，出油率＜58%）。其中，高出籽、出油型單株果質量、種質量和仁質量均較小，出仁率也較低，但果實出籽率和種仁出油率均較高，且在文冠果分布群體中所占比例極小；中出籽、出油型單株果質量、種質量和仁質量以及出籽率、出仁率和出油率均居中，且在文冠果分布群體中所占比例較高，即文冠果群體中絕大多數為中等型；低出籽、出油型單株果質量、種質量和仁質量均較高，出仁率也較高，但果實出籽率和種仁出油率均較低，且在文冠果分布群體中所占比例也較小。說明大果型的文冠果一般出籽率和出油率較低，但出仁率較高，而中小果型的文冠果出籽率和出油率較高，但出仁率較低。這是由于大果型果實一般較中空，但種子較大，所以出籽率低但出仁率高，而中小果型相反。從選優的角度考慮，中高出籽、出油型為優良類型，其類型不但種子產量高，而且出籽率和出油率較高。

2.5.5 綜合類型劃分

單株的抗性（第5 主因子）、單株種子產量（第4 主因子）和單株果實質量（第1 主因子）以及果實品質（第6 主因子）是文冠果單株品質的重要判別依據。根據這4 大主因子的得分值對所觀測的參試單株進行綜合分層聚類，結果見表11。

表11 按F1、F4、F5、F6綜合因子劃分的類型Table 11 Classified types based on the comprehensive factors of F1,F4,F5 and F6

由綜合聚類分析結果（見表11）可知，文冠果大致可分為4類，分別為無毛小果型、偏有毛中果型、偏無毛大果型和有毛特大果型。其中，無毛小果型的新梢和花軸均不被茸毛，花色和花軸以及新梢顏色均呈紅色或深紅色，果實較小，但單株種子產量較高，抗性較強，其果實出籽率、種子出仁率和種仁出油率也較高，是文冠果優良單株或優良類型選擇的重要類別；偏有毛中果型的單株絕大多數新梢和花軸被茸毛，花色呈紅、白兩色或兩色偏白色，花軸呈淡紅或綠色，新梢多呈褐色，果實大小中等，單株種子產量較低，抗性差，但果實出籽率、種子出仁率和種仁出油率較高，是文冠果優良單株或優良類型選擇應避免的重要類別；偏無毛大果型的單株絕大多數新梢和花軸不被茸毛，花色多呈紅色或兩色偏紅色，花軸和新梢多呈深朱紅或紅色，果實較大，單株種子產量也較高，抗性強，但果實出籽率、種子出仁率和種仁出油率較低，是文冠果優良單株或優良類型選擇可以考慮的類型；有毛特大果型的單株新梢和花軸均被茸毛，花色多呈紅色或兩色偏紅色，花朵和花軸多呈紅色或淡紅色，新梢均呈褐紅色，果實特大，單株種子產量也較高，抗性較強，但果實出籽率和種子出仁率均較低，僅從產量考慮，其是文冠果優良單株或優良類型選擇可以考慮的類別，但從抗性和果實品質考慮是選優應避免的類別。

3 結論與討論

無論是文冠果自然分布群體還是人工栽培群體，文冠果的花、枝、葉和果的表型性狀均十分豐富多樣，差異極其顯著[26-28,31]，尤其是單株的豐產性和抗逆性差異極其懸殊[27]，這為文冠果的良種選育奠定了良好的基礎。文冠果的生物學性狀較多，且相互間存在錯綜復雜的關系，致使它們提供的信息出現重疊，不易得出簡明的規律。采用主成分分析和聚類分析簡化了評價指標，從而能夠比較容易和清晰地解釋其相關性[32]。本研究通過對文冠果花、枝、葉和果25 個性狀的因子分析，將文冠果表型性狀主要歸納為7 個主因子，分別為果型因子、葉型因子、種型因子、產量因子、枝型因子、果實品質因子和花型因子。這與郭軍戰等[32]的研究結果相近，其用12 個生物學性狀將文冠果分為5 類，即樹形因子、葉形因子、果形因子、花序因子和綜合因子。但因選擇的生物學性狀指標和數量的不同，劃分的主因子也有所差異。

文冠果是我國確定的北方生物質能源樹種，以利用籽實為主、以獲取籽油為目的。基于此用途，文冠果的選優必須以高產為前提。考慮到文冠果病蟲害較嚴重，而病蟲害又嚴重影響單株產量，所以在考慮產量的基礎上，必須考慮其抗性。而文冠果抗病蟲害能力又與枝條性狀密切相關[27]。此外，在單株結果量一定的情況下，果實大小、果實出籽率、種子出仁率和種仁出油率這些反映果實數量性狀和果實品質性狀的指標便成為重要的選優指標。本研究以高產、高抗性、高品質為選優目標，選取了7 個主因子中與選優目標密切相關的4 個主因子，即果型因子、產量因子、枝型因子（抗性因子）和果實品質因子，分別進行了單因子聚類分析和多因子聚類分析。通過單因子分析選出了各自的優良類型，通過綜合聚類分析，選出了優良類型無毛小果型，這與張萍等[8]的研究結果一致，即小球果型綜合性狀最佳，是選優和推廣的優良類型。但張萍等主要以產量、品質、生長等性狀為目標性狀進行類型選優，還有汪智軍等[7]、王婭麗等[10]、敖研[5]主要以花性狀和果實性狀，或果實性狀和產量性狀，或果實性狀和果實品質性狀進行優良單株選擇，均未考慮其抗性。從這一點上講，本研究的類型劃分和優良類型選擇更具有先進性，在考慮其產量和品質的基礎上，充分考慮了其抗病蟲害能力，選出的優良類型無毛小果型綜合性狀更佳。

總體來看，文冠果新梢和花軸無毛類型中的中、小果型為優良類型，其類型不但產量高，結實能力強，而且果實品質好，出籽率和出油率也高，并且抗性強，是今后優良單株選擇的重要類型。其次是大果型。但無論那種果型，枝條無毛型是其綜合選優的前提。

本次類型劃分和優良類型選擇，雖然較全面地考慮了與選優目標密切相關的文冠果花、枝、葉、果的性狀指標，但因為選取了各器官指標齊全的樣本，所以大大減少了供測試樣本的數量，將常年不結果或開花、結果大小年嚴重的單株排除在外，所以類型劃分具有一定的局限性，使類型劃分建立在單株結果的基礎上。若要更全面或更接近文冠果自然分布類型狀況，需要重新選擇測試指標和劃分方法進一步研究。此外，由于本研究中選取的研究對象處于野生狀態，生長環境條件不一，且樹體年齡不一，得出的結論需要多年持續觀測，使類型劃分和選優更具有科學性。