10 種茶花葉片的光合和熒光特性

劉落魚，佘漢基，周彤彤，薛 立

（華南農業大學 林學與風景園林院，廣東 廣州 510642）

光合作用是植物生長發育的物質基礎[1]，是決定植物生產力的最重要的生理過程，而植物對光照的需求與植物本身的外部形態特征、生長狀態及生態環境密切相關[2]。通過研究不同植物的光合特性，可以預測植物的生長和發育態勢[3]。葉綠素熒光分析技術在光合作用的光能吸收、傳遞、耗散、分配等方面表現出獨特的效果[4]，利用這種技術可以判斷外界環境對植物光合生理作用的影響狀況[5]。研究植物的光合生理特性和葉綠素熒光參數，能更好地幫助我們理解植物與環境的關系，從而為植物的合理開發與利用提供理論依據。

茶花Camellia japonicaL.為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia的常綠灌木或小喬木，是我國十大名花之一，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應用前景[6]。前人關于植物光合和葉綠素熒光參數的研究主要集中在植物的耐陰性[7]、耐旱性[8]、淹水脅迫[9]、低溫脅迫[10]、鹽脅迫[11]、氮磷脅迫[12-13]、酸雨脅迫[14]和病害脅迫[15]等方面，而對茶花光合生理的研究則側重于氣溫、相對濕度[16]、CO2濃度[17]、大氣污染物濃度[18-19]、光照強度[20]、氮素供應[18]、促根劑處理[21]的影響方面，尚未見到有關茶花品種的光合和葉綠素熒光參數的對比研究報道。本研究以廣東省佛山市林業科學研究所山茶園的10 種茶花為對象，對其光合特性和葉綠素熒光參數進行了對比分析，揭示了茶花光合熒光的基本生理特征，篩選出了光合效率較高的品種，以期為茶花資源的引種栽培和園林應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省佛山市，東經112°52′、北緯23°50′，屬亞熱帶季風氣候。年平均氣溫22.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫為13.4 ℃，最熱月（7月）平均氣溫為28.8 ℃，全年無霜期達350 d 以上；年降水量1 600～1 700 mm，雨季集中在4—9月，其降水量占年降水總量的80%以上。土壤為赤紅壤。

1.2 試驗材料

研究對象為山茶園內的3年生幼樹，供試品種包括烈香、甜香水、茶梅、張氏紅山茶、黃繡球、皇家天鵝絨、杰作、海泡、賽桃紅和恒豐9 號，其生長狀況如表1。

1.3 試驗設計

2016年5—6月間的上午9:00—11:00 時，選取10 種茶花長勢良好、生長狀況一致的植株各5 株，采用Licor-6400 型便攜式光合系統分析儀，在每株植物的第3 位至第8 位功能葉間由上而下選取5 枚葉片進行測定。測定指標包括植物的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci），并計算其氣孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）。測量的光照強度固定為1 000 μmol·m-2s-1，溫度為25～28 ℃，空氣的流量設為500 μmol·s-1，CO2濃度為測量時空氣中的CO2濃度（Ca）即400 μmol·mol-1。氣孔限制值（Ls）與水分利用效率（WUE）的計算公式分別如下：

Ls＝1－Ci/Ca；

RWUE＝Pn/Tr。

采用脈沖調制熒光OS-1P 調制熒光儀測定各品種茶花的葉綠素熒光動力學參數。測定時間選擇在天氣晴朗的上午9:00—11:30 時，在待測的各品種的5 枚葉片中各選擇3 枚葉片進行測定。暗適應20 min 后，選擇非化學淬滅（NPQ）模式，設定每次測量時間為1 min，重復3 次。測定指標包括最大熒光（Fm）、任意時間實際熒光（F′）、光適應下最大熒光（Fm′）、非光化學淬滅（NPQ）、PSII 非調節性能量耗散（YNO），計算出實際光量子效率（YII）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）。

表1 10種茶花的基本生長情況Table 1 Growth performances of ten Camellia species

1.4 分析方法

利用Microsoft Excel 2010 軟件作圖，用統計分析軟件SAS 9.1 進行多重比較（Duncans 法）。

2 結果與分析

2.1 茶花光合特性比較

10 種茶花各項光合特性指標的測定結果見表2。由表2可知，10 種茶花的凈光合速率（Pn）的大小順序為茶梅＞張氏紅山茶＞賽桃紅＞黃繡球＞皇家天鵝絨＞海泡＞恒豐9 號＞杰作＞甜香水＞烈香，氣孔導度（Gs）的大小順序為恒豐9 號＞茶梅＞張氏紅山茶＝賽桃紅＝皇家天鵝絨＞海泡＞黃繡球＞杰作＞烈香＞甜香水，胞間二氧化碳濃度（Ci）的大小順序為恒豐9 號＞賽桃紅＞甜香水＞烈香＞海泡＞皇家天鵝絨＞茶梅＞杰作＞張氏紅山茶＞黃繡球，蒸騰速率（Tr）的大小順序為恒豐9 號＞茶梅＞賽桃紅＞皇家天鵝絨＞海泡＞張氏紅山茶＞黃繡球＞杰作＞甜香水＞烈香，氣孔限制值（Ls）的大小順序為甜香水＞黃繡球＞張氏紅山茶＞杰作＞海泡＝茶梅＞皇家天鵝絨＞烈香＞賽桃紅＞恒豐9 號，水分利用效率（WUE）的大小順序為黃繡球＞甜香水＞烈香＞茶梅＞張氏紅山茶＞杰作＞海泡＞賽桃紅＞皇家天鵝絨＞恒豐9 號。

表2 10 種茶花各項光合特性指標的測定結果Table 2 Determination results of photosynthetic characteristic indexes of ten Camellia species

表3 10 種茶花各項熒光特性指標的測定結果Table 3 Determination results of chlorophyll fluorescence indexes of ten Camellia species

總體來看，茶梅和張氏紅山茶的Pn和Gs均高，表明其光合能力強，氣孔導度高，有利于茶花的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用；黃繡球、皇家天鵝絨、海泡和賽桃紅的各項光合指標值均居中；恒豐9 號的Pn值偏低，Gs、Ci和Tr值皆最高，而其Ls和WUE 值均最低；烈香、甜香水和杰作的多項光合指標值均偏低。

2.2 茶花熒光特性比較

10種茶花各項熒光特性指標的測定結果見表3。由表3可知，10 種茶花的最大熒光（Fm）的大小順序為杰作＞張氏紅山茶＞烈香＞恒豐9 號＞皇家天鵝絨＞黃繡球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞賽桃紅。各品種的PSII 實際光量子效率（YII）相近；其中，杰作最大，達0.07；賽桃紅最小，為0.05；其余品種均為0.06。10 種茶花的表觀電子傳遞速率（ETR）的大小順序為杰作＞張氏紅山茶＞烈香＞恒豐9號＞皇家天鵝絨＞黃繡球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞賽桃紅。10 種茶花的非光化學淬滅系數（NPQ）的大小順序為杰作＞烈香＝張氏紅山茶＝恒豐9號＞皇家天鵝絨＞甜香水＝黃繡球＞茶梅＝海泡＞賽桃紅；除了賽桃紅外，其余品種的NPQ 均在0.21～0.30 之間。10 種茶花的PSII 非調節性能量耗散（YNO）相近，在0.66～0.72 的范圍內。

總體來看，10 種茶花中，烈香、張氏紅山茶和杰作的各項熒光特性指標值均較高，黃繡球、皇家天鵝絨和恒豐9 號的均居中，而甜香水、茶梅、海泡和賽桃紅的均較低。

3 結論與討論

3.1 茶花光合特性分析

Pn值能直觀反映植物的光合系統功能，是植物與外界環境進行能量轉化過程的反映[22]。10 種茶花中，茶梅和張氏紅山茶的Pn值分別為11.66 和9.01 μmol·m-2s-1，分別是烈香（3.77 μmol·m-2s-1）的3.1 和2.3 倍，說明茶梅和張氏紅山茶固定CO2的能力都強，其積累的有機產物均較多；烈香、甜香水和杰作的Pn值均小于5 μmol·m-2s-1，說明其光合能力均較弱；其余品種的光合能力均為中等。植物葉片的光合作用主要受到光照、氣溫和CO2濃度、葉齡等因素的共同影響[23]，本研究中10 種茶花所處環境相近，而其Pn值存在差異，這主要與物種的遺傳特性有關[24-25]。

Gs是表征植物氣孔行為的重要指標，反映蒸騰和光合等生理機能[26]。恒豐9 號的Gs值最大（0.17 mol·m-2s-1），說明其氣孔開放程度大，有利于吸收CO2[27]。Ci可從側面反映植物凈光合速率和葉片CO2的利用率[28]。恒豐9 號的Ci高達380.79 μmol·mol-1，說明其葉片中CO2的供應較充足。Ci值的大小與葉片的氣孔開閉程度和周邊環境因素（如空氣中的CO2濃度、溫度、濕度等因素）有關[29]，而本研究中10 種茶花所處環境相近，因而其Ci的大小差異主要是由Gs的差異造成的。Tr表示植物的耗水潛力[30]。恒豐9 號的Tr值最高，達3.14 mmol·m-2s-1，說明其蒸騰速率較高，耗水能力較強，從生產實踐的角度看，在干旱及高溫少雨的環境中，應及時澆水，避免因蒸騰作用而致的葉片缺水狀態的出現，這樣有利于茶花的健康生長發育，保持良好的綠化景觀。

氣孔限制指由于葉片氣孔導度下降而導致進入氣孔的CO2減少，引起凈光合速率下降現象的出現[31]。本研究結果表明，甜香水的Ls值遠高于其余9 種茶花。吳秀華等[32]指出，植物氣孔開度較小且氣孔阻力較大，會導致參加光合反應的Ci供應不足，使其光合作用變弱；同時，植物體內的水分和氣體難以擴散，使得Tr值下降，故甜香水的Pn值較低。

WUE 用于衡量碳固定與水分消耗的效率[24]。黃繡球和甜香水的WUE 值（分別為5.43 和5.40 μmol·mol-1）均大，均為恒豐9 號的3 倍，說明前二者抗高溫干旱的能力都強[33-34]，生產光合產物的效率均高。由此可以判斷，黃繡球和甜香水的抗干旱能力都強，其在干旱環境中的生存能力都強。

植物的Pn值反映植物的光合能力，而WUE反映植物的水分利用效率，Tr值反映植物的水分損耗情況[35]。10 種山茶中，茶梅和張氏紅山茶都是高光能力品種，均適宜栽培在水肥條件較好的地方；烈香和甜香水都是低光合、低蒸騰和高水分利用效率的品種，其抗旱能力均較強，均適宜栽植于較旱環境中；其余品種介于以上4 種山茶之間。

3.2 10 種茶花熒光特性分析

Fm值可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[36]。本研究結果表明，烈香、張氏紅山茶、杰作的Fm值均明顯高于其他7 個品種，表明前3 種茶花的PSⅡ電子傳遞狀況均好于其他品種，葉片吸收和傳遞光能的能力均較強[26]。不同茶花品種之間其Fm值存在差異，這可能因為其對潛在光抑制的反應不同，自我保護機制也存在差異[8]。

YII值反映了光化學反應消耗的能量比例和PSII 反應中心的開放程度[28]。本研究結果表明，杰作的YII值高于10 種茶花的平均值，YII值高有利于植物光能轉化效率的提高及同化力（NADPH、ATP）的形成，可為碳同化提供更多的能量[28]。

ETR 值可用來反映光合能量的傳遞速率[29]。本研究結果表明，黃繡球、甜香水、茶梅、海泡、賽桃紅的ETR 值均低于10 種茶花的平均值，表明其電子傳遞速率均較低，光能利用效率也均較低，且對環境的適應能力均較弱，這可能因為光電子在PSI 和PSII 兩個光系統間累積，但以熱能的形式耗散能量[28]。

NPQ 值反映的是以熱能的形式耗散掉的那部分光能[37]。本研究結果表明，10 種茶花間其NPQ值顯示出了一定的差異，其中，杰作、張氏紅山茶、烈香、恒豐9 號和皇家天鵝絨的NPQ 值均高于10 種茶花的平均值，說明其處于不利的環境中，加大了對光的耗散，從而降低光抑制程度，以便及時地消耗過量光能并減輕其對光合結構的破壞，對強光環境的適應性較強[38]。

YNO值是評判光損傷的重要指標[27-28]。本研究結果表明，賽桃紅、海泡、茶梅、甜香水、黃繡球的YNO值均高于10 種茶花的平均值，說明其消耗的光能均較少，而使葉綠素臨時積累并可能向O2傳遞能量，形成單線態氧（1O2），導致光合機構的活性降低，不利于光合作用的進行[39]。

總體來看，烈香、杰作和張氏紅山茶的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均高，而YNO值均低，表明其葉片吸收和傳遞光能的能力均較強，光能利用效率和轉化效率均高，光能過剩時都能及時以熱能的形式耗散能量，抗光損傷能力強，這3 個品種適宜于強光環境中生長；甜香水、茶梅、海泡和賽桃紅的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均低，而YNO值均高，這4 個品種都不宜在強光環境中生長；其余品種介于以上7 個品種之間。

本研究是在相同環境下對10 種茶花的光合熒光參數進行比較的。由于影響茶花光合熒光參數的因子較多，如樹齡、施肥、光照、水分和濕度等條件，且缺乏對茶花整個生命周期的系統研究，故今后還應長期開展不同土壤類型、不同光照條件、不同樹齡和施肥措施對茶花光合熒光特性影響的研究，建立其與茶花產量、質量、開花和生長規律的關系，探究茶花高產的形成機理，以便為茶花品種的篩選和培育提供理論依據。