富碳對草莓果實品質及生長特性的影響

趙 靜，蘭 歡，申雅楠，王雪婷，侯雷平，李梅蘭

（山西農業大學園藝學院，山西太谷 030801）

近年來，人類的活動加劇了溫室氣體二氧化碳（CO2）的排放，導致大氣中CO2濃度逐漸增加[1]。有研究表明，到21世紀末，大氣中的CO2濃度可能會從目前的 396 μmol/mol上升到 421～936 μmol/mol[2]。CO2是植物進行光合作用的原料，其濃度的增加引起了植株生長環境的變化，這勢必會影響到植株的光合作用和生長發育[3]，從而影響植株的生物量[4]、蛋白質[5]和多糖[6]的含量，繼而影響農業的發展。因此，研究富碳環境對植物生長發育及其品質的影響非常必要。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）為薔薇科草莓屬宿根性多年生草本植物，其果實鮮美多汁，富含鈣、磷、鐵等礦物質，具有較高的營養價值，是一種重要的經濟作物[7]。近年來，在山西省的設施栽培面積不斷擴大，但所用品種在環境的適應性、品質與栽培方式上仍缺乏一些數據參考，需進一步探討。同時，隨著大氣CO2濃度的逐漸升高，有關富碳條件對草莓果實生長及其品質的影響也未見報道。

本試驗以廣受歡迎的的4個草莓品種（紅顏、甜查理、章姬、隋珠）為試驗材料，研究不同CO2濃度條件對不同品種草莓果實生長及品質指標的影響，以期篩選出適宜富碳環境生長的草莓品種，同時為將來在大氣CO2濃度增加的環境條件下，優化草莓果實生長及其品質提供一些科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為紅顏、甜查理、章姬及隋珠4個草莓品種。

1.2 栽培管理

試驗從2016年10月25日至2017年5月初在山西農業大學園藝站日光溫室內進行栽培，相關生理指標的測定在山西農業大學園藝學院實驗中心進行。溫室被分隔為富碳區（750～850 μmol/mol）和對照區（350～500 μmol/mol）2 個區域，將 4 個草莓品種以高壟方式（底寬1 m×上寬60 cm×高35 cm）種植，畦上草莓植株株行距為30 cm×30 cm，開花坐果期間利用蜜蜂進行授粉。

1.3 試驗方法

1.3.1 二氧化碳的施用 CO2施肥于2016年12月17日至2017年4月30日結果初期進行，富碳區域（H）每天的施用時間為 8：00—10：00，CO2濃度保持在 750～850 μmol/mol；對照區（D）濃度保持在自然狀態下，為350～500 μmol/mol（圖1）。采用盛炎科技研發的“CO2自動調控系統”每間隔10 min自動記錄溫室相應區的CO2濃度、溫度、濕度等環境條件，并保存。

1.3.2 果實相對生長速率及產量測定 各處理各品種隨機摘取10個成熟果實，測量果實橫、縱徑及其平均單果質量（g），其果形指數為縱徑與橫徑的比值，重復5次。果實產量從2016年12月22日至2017年4月1日內進行記錄。

為了測定果實的生長速率，選取各處理不同品種大小一致的綠果10個進行標記，每隔7 d測量一次橫、縱徑，直至果實成熟，繪制果實橫、縱徑生長曲線；另外計算各處理不同品種果實由綠果至成熟果所需的天數。重復2次。由于樣本的大小會影響生長速率的比較，因此，果實的相對生長速率（RGR）的計算按照以下公式進行[8]。

式中，t1，t2分別是相鄰2次果實橫、縱徑測量的時間（d）；W1，W2分別是 t1和 t2這 2 次時間測量的橫、縱徑的值，ln為自然對數[9]。從第2次果實橫、縱徑測定到第4次測定，共記錄3個時期橫、縱徑平均相對生長速率，分別記為前、中、后期。

1.3.3 草莓果實品質的測定 每個處理隨機選擇成熟度一致的、無傷的草莓果實10顆，將果實清洗干凈、勻漿備用，試驗重復3次，測定以下果實品質指標。

可溶性固形物含量采用手持測糖儀（LH-B55）測定[10]；有機酸含量采用氫氧化鈉滴定法測定[11]；花青素、總酚、類黃酮含量參考李玲[12]的分光光度法測定；可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測定[13]；可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定[13]。

1.4 試驗數據分析

采用SASV8.0進行數據的顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 富碳和對照條件下各草莓品種產量比較

表1 不同CO2濃度下各草莓品種產量及單果質量比較

統計各處理不同品種的產量結果列于表1。富碳條件下4個品種單株產量由高到低依次為甜查理、紅顏、章姬和隋珠，甜查理單株產量最高，達118.16 g，紅顏次之，為59.19 g，不同品種在富碳條件下的單株產量均高于對照，紅顏、章姬、甜查理、隋珠在富碳條件下，分別高于對照25.16%，43.33%，20.14%，7.95%；而對于單果質量，各品種富碳區都略低于對照區，各品種富碳區比對照植株的單果質量分別低4.83%，8.51%，0.62%和1.40%。

2.2 富碳和對照條件下各草莓品種果實相對生長速率對比

各處理不同品種草莓果實生長橫、縱徑動態變化曲線如圖2所示。橫徑方面，紅顏和章姬在富碳條件下高于對照；甜查理在2種條件下的生長變化較為接近，前期富碳低于對照，中期接近；而隋珠則表現為富碳條件下低于對照。從表2可以看出，除章姬在生長前期富碳條件下相對生長速率低于對照外，各品種在3個階段（前、中、后期）在富碳條件下相對生長速率均高于對照。在縱徑方面，紅顏、章姬及隋珠在富碳條件下果實的生長動態變化曲線總體均低于對照，而甜查理2條曲線比較接近。從表2可以看出，紅顏前期富碳條件相對生長速率低于對照，但在中后期高于對照；章姬則在后期富碳條件相對生長速率高于對照；甜查理和隋珠在整個生長期均表現為富碳條件下相對生長速率較高。同時，由表2還可知，各品種在富碳條件下果實由綠果至成熟果所需時間比對照條件下提前1～2 d。

表2 不同CO2濃度下各草莓品種果實相對生長速率比較

2.3 富碳和對照條件下各草莓品種成熟果形態對比

表3 不同CO2濃度下各草莓品種果實形態比較

采集生長期間各品種不同處理的成熟果實各50顆，對比富碳和對照條件下各品種成熟果相關指標，結果列于表3。紅顏、章姬、隋珠果實的橫徑富碳低于對照，分別低于對照果實的1.45%，7.71%，2.69%；而甜查理卻與之相反，富碳大于對照果實的1.88%，但差異不顯著。縱徑方面，各品種富碳的均低于對照，紅顏、章姬、甜查理、隋珠在富碳條件下分別低于對照 2.60%，7.48%，4.69%和2.25%。對于果形指數，與對照相比，甜查理品種差異性達到顯著，其他品種則差異不顯著。

2.4 富碳和對照條件下各草莓品種果實品質的比較

由表4可知，CO2濃度的增加對各品種果實的品質有較大的影響，總體來說，可溶性總糖、可溶性固形物、蛋白質含量增加；而有機酸含量降低；在酚類物質方面，不同品種對CO2濃度增加的反應不太相同。

表4 不同CO2濃度條件下各草莓品種果實品質的比較

紅顏、章姬及甜查理可溶性總糖含量富碳較對照分別增加了0.52%，12.4%，1.24%，而隋珠與其他品種相反，比對照降低了7.09%。4個品種草莓富碳組有機酸含量均低于對照組，紅顏、章姬、甜查理及隋珠分別較對照組低 3.82%，5.39%，21.93%，2.16%。其中，甜查理有機酸含量在2個處理下差異最為顯著。對于蛋白質含量而言，差異性分析顯示，各品種不同處理下其差異并不顯著，但各品種富碳處理下其蛋白質含量均高于對照，紅顏、章姬、甜查理及隋珠富碳處理下分別較其對照處理下高1.89%，8.05%，19.35%，11.77%。可溶性固形物各品種不同處理間表現為差異不顯著，其中，紅顏、章姬和隋珠品種在富碳處理其值均高于對照處理，分別高于對照5.13%，4.24%和12.97%，甜查理則與之相反，比對照降低了0.21%。

對比各品種不同CO2濃度下總酚、類黃酮和花青素含量，紅顏和章姬2個品種富碳條件下總酚含量低于對照，分別比對照低4.00%和3.85%；而甜查理和隋珠2個品種總酚含量高于對照且差異達到顯著水平；類黃酮方面，章姬、甜查理和隋珠各品種含量均高于對照，比對照分別高2.86%，23.72%，49.25%，但是紅顏品種較對照值低15.83%，差異均達到顯著；富碳處理各品種花青素含量均高于對照，紅顏、甜查理及隋珠分別比對照高18.84%，23.40%，59.30%，但是章姬相反，富碳條件下花青素含量較對照組低16.84%，4個品種均表現為差異顯著。

3 討論

CO2是影響植物生長發育最為重要的環境因子之一，近年來，CO2濃度的升高帶來的溫室效應日趨明顯，這對植物的生長發育帶來了一定的影響。本研究結果表明，升高CO2濃度使草莓的總生物量增加，4個草莓品種產量均增加，這可能是由于CO2提高了植株的光合速率，從而增加了干物質的累積量，即體現了CO2的肥效作用。這與王岳定等[14]、楊新琴等[15]、李廷華等[16]的研究結果一致。不過各品種富碳條件下平均單果質量較對照降低，這可能是由于提高CO2濃度縮短了果實的成熟期[17]，進而影響了單果質量。

本試驗表明，CO2濃度升高對草莓果實品質的影響較大，可溶性總糖、可溶性固形物在富碳條件下較對照增加，這與忻雅等[18]研究結果一致；而有機酸含量降低。相關研究表明，升高CO2濃度使草莓果實所含的非結構性碳水化合物的含量增加[19-20]，這些非結構性碳水化合物包括果糖、蔗糖和葡萄糖，這些物質對果實的甜度有直接的影響[21]。因此，本試驗升高 CO2濃度到 750～850 μmol/mol后，對草莓果實的口感有一定的影響，使其口感更佳。

前人研究表明，長期高濃度CO2作用下，稻米籽粒的蛋白質與氨基酸含量顯著下降[22]，而蔣躍林等[23]和王春乙等[24]研究表明，升高CO2的濃度使小麥籽粒的蛋白質含量增加。本試驗中，升高CO2濃度使各草莓品種果實中蛋白質含量增加，這可能是由于物種間的差異或者升高CO2濃度導致了植株酶活力[25]、水分利用效應[26]的變化造成了試驗結果的不同。因此，有關升高CO2濃度對蛋白質含量的影響仍有待進一步深入探討。

酚類物質是植物中最豐富的次生代謝產物之一，它包括花色苷、黃酮類化合物等，通過其較強的抗氧化清除自由基作用，表現出抗炎、保護心血管、抗腫瘤等多種生物活性[27]。同時，酚類物質也對植物防御氣候的變化及克服環境脅迫方面發揮關鍵作用[28]。本研究結果表明，不同草莓品種對CO2濃度升高的反應不同，紅顏和章姬品種富碳條件下總酚含量低于對照處理，而甜查理和隋珠與之相反；同時，甜查理及隋珠富碳處理類黃酮含量較對照高；花青素含量僅章姬品種對照高于富碳處理。這可能是由于不同品種具有不同適應高濃度CO2的能力，當CO2濃度達到一定值時，會給一些植株帶來毒害作用，繼而引發植物的脅迫功能，從而誘導次級代謝物的產生；再之，酚類提取的酸堿條件不恰當，會引起酚類物質的氧化、聚合或者沉淀析出[29]，這都有可能造成含量的變化。

4 結論

通過研究富碳條件對不同草莓品種果實品質及其生長特性的影響，結果表明，各品種草莓富碳條件下產量及果實的生長速率均較對照有所提高，其中，以甜查理在富碳條件下的產量最高，但章姬增產值最大，比對照高43.33%，紅顏次之，達25.16%；富碳加快果實生長速率的同時，使得各品種果實平均單果質量降低，表現為果實橫、縱徑都較對照處理變小。在果實品質方面，高濃度CO2促進了果實可溶性糖、蛋白質的積累，增加了可溶性固形物的含量，降低了有機酸的含量；酚類物質方面，不同品種對CO2的反應不同，甜查理和隋珠在富碳條件下總酚含量高于對照，而紅顏和章姬與之相反；類黃酮含量方面，除紅顏外其他3個品種均高于對照；花青素含量僅章姬品種低于對照，其他處理均高于對照。說明甜查理和隋珠對富碳條件具有較好的適應性。

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