高 景 齊智利
(華中農業大學動物科技學院,武漢 430070)
反芻動物通過瘤胃微生物發酵飼糧中的碳水化合物產生大量的乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA)并通過瘤胃上皮吸收。研究發現,一部分SCFA經瘤胃上皮吸收進入血液,在肝臟中糖異生生成葡萄糖供能,另一部分在瘤胃上皮細胞內發生代謝,生成酮體、膽固醇。瘤胃上皮是SCFA吸收的主要場所,具有分層結構,從瘤胃內腔由外到內可以分為角質層、顆粒層、棘皮層以及基底層[1-2]。SCFA在瘤胃內腔有2種存在形式,分別為解離狀態和未解離狀態。不同類型以及存在形式的SCFA,其轉運吸收到瘤胃上皮細胞的方式和特點也不一樣。SCFA的轉運是被動擴散與特異性載體轉運共存[3-4]。而SCFA作為一種弱酸,不論在瘤胃內腔里解離出H+還是進入瘤胃上皮細胞后解離出H+,均會引起酸化,將會激活細胞膜上的相關轉運載體如Na+/H+交換體(Na+/H+exchanger,NHE),將細胞內H+轉運出細胞。SCFA在進入瘤胃上皮細胞后進行代謝,代謝率超過50%,其中以丁酸的代謝率最高。SCFA代謝途徑包括膽固醇合成和酮體合成,這2種合成途徑的前體物3-羥基3-甲基戊二酰輔酶A(3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA,HMG-CoA)是由SCFA經過一系列反應生成的。酮體生成后經單羧酸鹽/H+共轉運蛋白(monocarboxylate/H+co-transporters,MCT)轉運到血液,為外周組織提供能量,當生酮作用過強時,會導致反芻動物血液中酮體濃度過高,嚴重時可引起酮病。而膽固醇積累過多則會導致細胞炎癥和氧化應激等,進而影響機體整體能量供應,造成炎癥反應。因此研究SCFA在瘤胃上皮的轉運吸收對深入了解瘤胃動態及構建營養調控模型有重要指導意義。……