新疆天山森林公園土壤甲螨群落結構和類群多樣性研究

排孜麗耶·合力力，吾瑪爾·阿布力孜，阿麗亞·司地克

（新疆大學生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊 830046）

土壤螨類是森林生態系統的重要組成部分，其個體數占土壤動物個體總數的30%～78%，而甲螨占土壤螨類總數的62%～94%［1］，土壤甲螨對森林凋落物的分解起十分重要的作用［2-3］，并能敏感地反映生境質量及人類活動的影響，已成為監測環境變化的指示生物［4-5］；不同氣候帶和土地利用類型下土壤甲螨群落組成和結構均有較大差異，在森林生態系統中微生境和林型顯著影響土壤螨類群落結構［6］。近年來，有關土壤螨類作為土壤環境質量檢測和評定指示生物的研究已成為國際土壤生態學領域的熱點［7］。目前，國內外關于森林生態系統土壤動物研究較多，但關于我國西部干旱區土壤螨類的研究報道極少［8］。天山森林公園風景區具有雪峰、森林、草地、高山、怪石、瀑布等多種自然景觀和植被類型，且海拔、氣溫、降水、光照以及植物群落類型等自然條件與我國其他地區存在較大差異。本研究以新疆天山森林公園7種不同生境為研究對象，調查土壤甲螨的物種組成、多樣性及其季節變化，研究結果不僅可以提供西部干旱區土壤甲螨群落特征方面的基礎資料，還可為森林生態系統環境健康評價提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于天山山脈中部（8 7°48′～88°08′E，43°42′～43°56′N），東西寬26 km、南北長23 km，林區總面積4萬hm2，林業用地2.87萬hm2，森林覆蓋率67.98%。天山森林公園位于北溫帶的高緯度區域，是溫帶荒漠中的高寒山區。海拔1 400～3 200 m地帶是森林草原和山地草原，冬暖夏涼，年平均氣溫-11.6℃，比平原高4℃，7月平均氣溫15℃，極端最低氣溫-33.4℃，極端最高氣溫30.5℃。雨量豐富，年降水量500 mm左右，積雪20 cm。林內土壤主要為高山石質土、亞高山草甸土、山地灰褐色森林土、山地栗鈣土。根據研究區的生境分布和實際情況設計長達20 km的兩條樣帶，并分別選擇了草甸草原、針葉林、林中草地、針闊混交林、闊葉林、苗圃林、灌木林等7種典型生境，用GPS定位系統測量各樣地的海拔和經緯度，使用地溫計測量每樣地不同地層的溫度，各生境具體情況見表1。

1.2 采樣方法

2014年3、7 、9、11月分別在新疆天山森林公園7種典型生境進行土壤甲螨采樣研究。在每個典型生境內設3個2 m × 2 m樣地，每個樣地按對角線法選取3個樣點，采用容量為100 cm3環刀分 4 層 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 取樣，共獲得土樣336份。當天將土樣帶回實驗室，用Tullgren干漏斗法對土壤甲螨進行分離48～72 h，并制作臨時裝片，參考尹文英，青木淳一、江原昭三、Balogh J和Balogh P以及Krantz GW 等［9-13］的分類檢索方法在顯微鏡下對土壤甲螨標本進行分類鑒定和數量統計。土壤甲螨群落多樣性分析主要選擇以下指標：

Sha nnon-Wiener多樣性指數（H）：

表1 新疆天山森林公園7種典型生境分布特點

試驗數據的統計學分析用SPSS19.0進行處理，并在Excel 2003中作圖。采用單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進行差異顯著性測驗。

M G P分析：土壤甲螨被分為大孔低等甲螨（Macropyline，M）、無翅堅背甲螨（Gymnonota，G）和有翅孔背甲螨（Poronota，P）。若以甲螨種類數計算百分比稱為MGP-Ⅰ，以甲螨個體數計算百分比則稱為MGP-Ⅱ。以 50%和 20%為界限，可將甲螨群落劃分為 7種類型：3個群之間只有M群超過50%屬于M型；3個群之間只有G群超過50%屬于G型；3個群之間只有P群超過50%屬于P型；P3個群都超過20%，但未超過50%屬于O型；P群未到20%，而M群和G群在20%～50%之間屬于MG型；M群未到20%，而G群和P群在20%～50%之間屬于GP型；G群未到20%，而M群和P群在20%～50%之間屬于MP型。

2 結果與分析

2.1 土壤甲螨的類群組成與分布

7種不同生境樣地共捕獲土壤甲螨21 836只（成螨），隸屬于45科81屬。由表2可知，小甲螨屬Oribatella為優勢類群，占總個體數的11.24%；三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、貪頸尖棱甲螨屬Jugatala、尖棱甲螨屬Ceratozetes為亞優勢類群，占總個體數的23.58%；禮服甲螨屬Trhypochthonius、洼甲螨屬Camisia、蓋頭甲螨屬Tectocepheus等21屬為常見類群，占總個體數的49.80%。古甲螨屬Palaeacarus、沙甲螨屬Eremulus、大翼甲螨屬Galumna等55屬為稀有類群，占總個體數的15.38%。在7種不同生境土壤甲螨個體數和類群數之間差異顯著，其中個體數表現為針葉林（7 292只，33.39%）＞針闊混交林（4 136只，18.94%）＞闊葉林（3 182只，14.57%）＞苗圃林（2 312只，10.59%）＞草甸草原（2 290只，10.49%）＞灌木林（1 942只，8.89%）＞林中草地（682只，3.12%）。類群數表現為針葉林（67屬，82.72%）＞闊葉林（49屬，60.49%）＞苗圃林（46屬，56.79%）＞灌木林（43屬，53.09%）＞針闊混交林（40屬，49.38%）＞草甸草原（29屬，35.80%）＞林中草地（21屬，25.93%）。在草甸草原生境共獲甲螨2 290頭，隸屬于22科29屬，其中三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、小甲螨屬Oribatella為優勢類群，占個體總數的50.83%；

在針葉林生境共獲甲螨7 292頭，隸屬于43科52屬，其中小奧甲螨屬Oppiella為優勢類群，占個體總數的13.80%；在林中草地生境共獲甲螨682頭，隸屬于17科21屬，其中盾頂甲螨屬Scutozetes、小甲螨屬Oribatella為優勢類群，占個體總數的44.87%；在針闊混交林生境共獲甲螨4 136頭，隸屬于31科40屬，其中小奧甲螨屬Oppiella、小甲螨屬Oribatella、前翼甲螨屬Peloptulus為優勢類群，占個體總數的43.66%；在闊葉林生境共得甲螨3 182頭，隸屬于36科49屬，其中蓋頭甲螨屬Tectocepheus、鱗頂甲螨屬Lepidozetes為優勢類群，共占個體總數的20.43%；在苗圃林生境共得甲螨2 312頭，隸屬于34科46屬，其中菌板鰓甲螨屬Mycobates、尖棱甲螨屬Ceratozetes為優勢類群，占個體總數的22.66%；在灌木林生境共獲甲螨1 942頭，隸屬于31科43屬，其中角甲螨屬Ceratoppia、小甲螨屬Oribatella為優勢類群，占個體總數的21.83%。

表2 新疆天山森林公園土壤甲螨群落組成和數量分布

（續表2）

2.2 土壤甲螨群落的時空分布

從垂直分布（表3）來看，對所獲土壤甲螨群落個體數和類群數進行單因素方差分析，結果表明不同生境和不同土層土壤甲螨個體數及類群數垂直分布均具有極顯著差異，其中個體數表現為0～5 cm ＞ 5～10 cm ＞10～15 cm＞15～20 cm，具有表聚性。不同季節7種生境甲螨個體數與類群數均有差異，即秋季最多，其次為夏季（圖1）。個體數和類群數的季節動態變化依次為秋季（12 465只，57.08%）＞夏季（5 519只，25.27%）＞ 冬季（2 168只，9.93%）＞ 春季（1 684只，7.71%）。

表3 新疆天山森林公園土壤甲螨群落垂直分布

圖1 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨個體數季節動態變化

2.3 土壤甲螨群落多樣性分析

對研究區不同生境土壤甲螨群落多樣性進行比較分析，結果見表4。在7種不同生境土壤甲螨多樣性指標之間均存在顯著差異。其中Shannon-Wiener多樣性指數表現為針葉林＞苗圃林＞闊葉林＞灌木林＞針闊混交林＞草甸草原＞林中草地，Margalef豐富度指數表現為針葉林＞闊葉林＞苗圃林＞灌木林＞針闊混交林＞草甸草原＞林中草地，Pielou均勻度指數表現為灌木林＞苗圃林＞闊葉林＞針葉林＞林中草地＞針闊混交林＞草甸草原，Simpson優勢度指數表現為林中草地＞草甸草原＞針闊混交林＞闊葉林＞灌木林＞苗圃林＞針葉林。

2.4 土壤甲螨群落MGP分析

土壤甲螨群落MGP-Ⅰ分析表明，除林中草地和灌木林屬于P型外，其余生境均屬于O型。MGP-Ⅱ分析表明，該森林公園甲螨群落除了草甸草原和針葉林屬于O型以外，其余生境均屬于P型（表5）。

表4 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多樣性指標

表5 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨MGP分析結果

2.5 土壤甲螨群落聚類分析

本研究以7種生境土壤甲螨個體數4次方為原始數據進行歐式距離組間平均聚類分析（HCA）和多維尺度分析（MDS），結果Stress值為0.10614，此值<0.2，說明圖形吻合一般。RSQ值為0.92314，說明數據不相似。聚類和排序結果，將7種不同生境分為四大類型，即闊葉林（Ⅴ）、苗圃林（Ⅵ）和灌木林（Ⅶ）合為一組（闊葉林類型），草甸草原（Ⅰ）和林中草地（Ⅲ）地合為一組（草地類型），針葉林（Ⅱ）和針闊混交林（Ⅳ）各自單獨為一組（混交林類型和針葉林類型），見圖2和圖3。

3 結論與討論

圖2 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落歐式距離聚類結果

圖3 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多維尺度排序（Stress=0.10614，RSQ=0.92314）

本研究結果表明，新疆天山森林公園土壤甲螨種類豐富，現已采集到81屬，其中小甲螨屬Oribatella為優勢類群，三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、尖棱甲螨屬Ceratozetes、貪頸尖棱甲螨屬Jugatala為亞優勢類群。在不同生境土壤甲螨個體數及類群數以及不同季節之間均存在極顯著差異，這與在我國其他區域得到的研究結果基本一致，但存在一定差異。陳鵬等對長春凈月潭地區土壤螨類的調查表明，尖棱甲螨屬Ceratozetes和跗線螨屬Tarsonemus為優勢類群［1］。王宗英等研究顯示，九華山土壤螨類群落中的優勢類群為木單翼甲螨屬Xylobates、菌甲螨屬Scheloribates 和大翼甲螨屬Galumna［3］。張燕等對赤水桫欏自然保護區土壤甲螨調查表明蓋甲螨屬Tectocepheus為優勢屬［14］。許士國等對鶴伴山國家森林公園土壤甲螨群落結構研究中發現，木單翼甲螨屬Xylobates和合若甲螨屬Zygoribatula為優勢類群［15］。劉高峰等研究顯示，梵凈山土壤甲螨群落中小奧甲螨屬Oppiella、木單翼甲螨屬Xylobates和小盾珠甲蜻屬Suctobelbella為優勢類群［16］。吾瑪爾·阿布力孜等研究顯示烏魯木齊南部山區土壤螨類群落中小奧甲螨屬Oppiella為優勢類群［17］，新疆喀納斯國家級自然保護區土壤螨類群落中奧甲螨屬Oppia、蓋頭甲螨屬Tectocepheus、釘棱甲螨屬Passalozetes和菌甲螨屬 Scheloribates 為優勢類群［18］。Maribie等對不同土地利用類型下土壤螨類群落研究表明，菌甲螨屬Scheloribates和奧甲螨屬Oppia為優勢類群［19］。土壤甲螨群落組成及各類群的分布特點一方面與當地氣候和土壤條件有關，另一方面也受地表植被組成結構差異的影響較大［16-19，25，31］，雖然上述研究涉及熱帶、亞熱帶和溫帶等不同氣候帶，但在針葉林環境中均發現同類甲螨屬，說明植被類型是影響土壤甲螨群落結構的最重要因素。

在土壤甲螨的垂直分布上，方差分析結果顯示，天山森林公園土壤甲螨的個體數和類群數在 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 土層相互之間存在著極顯著差異，呈現出表聚性的特點，主要集中在0～5 cm土層中，這與其他地區土壤甲螨群落垂直結構的研究結果一致。在自然條件下土壤表層的溫度、通氣性、腐殖質及有機物含量比較豐富，給土壤甲螨創造了良好的生存環境，因而表層成為土壤甲螨最活躍的地方［20，22，28］。隨著土壤深度的增加，上述基本理化特性均發生相應變化，其中腐殖質和有機物質含量隨著土壤深度的增加而逐漸減少是導致類群數和個體數量逐漸減少的主要原因［21，25-26］。本研究中秋季土壤甲螨的密度最高，這可能與土壤凋落物層等食物源有關。研究表明，植被結構通過改變微氣候環境和土壤養分影響土壤螨類的種群密度，而植被的生境多樣性也影響著土壤螨類群落的多樣性［27，31］。木卡熱木·阿吉木等對準噶爾盆地東南緣綠洲-荒漠交錯帶土壤甲螨研究結果表明個體數在9月多，4月最少［25］。除氣溫和降雨等氣候因素外，生境植被、植物殘渣及其種類等都會對土壤螨類密度產生影響，表明土壤中有機質含量是影響土壤螨類種群的重要因素。同時，土壤質量對土壤螨類群落結構也有重要影響，而土壤質量（如總氮、碳氧比及有機物含量等）的變化與季節有密切關系［26，28，31］。

多樣性特征很好地反映了天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多樣性方面的差異，表明不同生境環境因素對土壤甲螨的分布影響有所不同。本研究中針葉林的多樣性與豐富度最高，而林中草地最低，這與吾瑪爾·阿布力孜等的研究結果［17-18］一致。不同生境間土壤甲螨群落結構與多樣性具有顯著差異，這種差異與生境的異質性緊密相關。一般來說，生境的空間異質性越高，可以提供的微生境條件越豐富，也就意味著更高的生物多樣性［28-31］。針葉林凋落物層較厚、水熱條件好、原生植被保存較好，能為土壤甲螨提供豐富的食物源和棲息環境，因而土壤甲螨多樣性指數高、群落結構復雜。草原生態系統凋落物層較薄、植被單一，加上人為活動對土壤甲螨的干擾，致使其類群數和個體數少［31-32］。由此可以看出土壤甲螨群落多樣性與其所處的微生境密切相關［34］。

MGP分析法是利用甲螨群落變化在監測土壤環境變化中的實際應用，可以準確地反映環境條件的優劣特點。本研究MGP分析I結果表明，研究區域土壤甲螨群落均屬于O型；MGP分析II結果表明，該地區土壤甲螨群落均屬于P型，說明甲螨無翅類是骨化程度較低、體壁較柔的低等甲螨適于生活在人為干擾小且較原始環境單純的生境，環境復雜或人為干擾較大的區域以體壁骨化程度較高的甲螨為主［25，28，33］。因此，本研究結果表明該地區生態環境綜合表現較好，這與張燕、許士國等的研究結果［14-15］基本一致，但存在一定差異，低等甲螨占優勢。組間聚類和MDS排序結果表明，將7種不同生境分為四大類型，以草甸草原和林中草地聚為一組，地表凋落物層少并人為干擾較大，土壤環境條件相似，這些因素可能是這兩種生境土壤螨類分為一組的原因；針葉林有大量枯枝落葉、樹皮、球果等有機殘體。與針闊葉林相比，針葉林人為干擾少，土壤性狀和植被保護較好［35-36］，養分可持續積累，因而針葉林土壤甲螨的個體數量、類群數和多樣性比較高［37-38］。

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