不同供氮條件下加工番茄化感抑制龍葵的作用

李文杰， 劉 璐， 崔家麗， 鐘 亮， 王巧麗， 王俊剛

(石河子大學農學院，新疆石河子 832003)

新疆地區具有良好的光熱資源，是加工番茄的優秀生產基地，其種植與加工規模、年出口量居全國之首，全疆2014年出口的番茄醬量增質升。全疆加工番茄種植面積達7.5×103hm2，產量7.8×105t，出口報檢量目前已近5×105t，10年來出口抽檢合格率首次達到100%[1]。隨著加工番茄的種植，雜草種類及其危害也隨著變化，龍葵成為加工番茄的主要草害之一，其量大、危害性強，與番茄競爭陽光、水分、氮(N)、磷(P)等能量與營養元素，消耗了土壤中的大量營養物質，尤其是氮元素。在植物對營養物質、水、光熱資源競爭的研究中，氮素營養、施用量得到了深入的研究，有報道指出，土壤中的氮素在作物產量上的貢獻率約為48.6%～79.4%，但氮肥的利用率為28%～41%，相對較低[2]。同樣，氮素對加工番茄的產量也有著不可忽視的作用[3-4]。關于是化感作用還是資源競爭引起了植物化感作用現已成為學者爭論、研究的焦點，并希望能夠找出明確的植物種間資源競爭的方法[5-12]。從Dilday等發明了田間抑制圈[8]開始，到現在的遲播、共培法，學者們正不斷朝著克服資源競爭干擾、優化生物測試的方向努力。種間競爭和化感作用仍包含在田間抑制圈生物測試法所獲得的結果中。Weidenhamer的競爭-化感分離法[9]對遲播共培法進行了彌補。新疆加工番茄在不同氮條件下的化感作用潛力變化目前尚缺乏相關研究，不同氮條件下的化感作用潛力變化對龍葵的競爭情況也不甚明了，因此分析引起化感作用潛力的原因，證實氮脅迫過程中的生理、生化機制等問題都亟待解決。本研究采用化感-競爭分離(ACS)生物測試法來研究龍葵在不同供氮水平下受加工番茄的化感作用，以期為生產實踐提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

加工番茄品種為碩源87-5，由北京碩源農業科技有限公司生產，購自石河子種子市場；龍葵采自石河子大學農學院試驗站(2013年收獲后保存于4 ℃冰箱)。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗方案1 將催好芽的加工番茄、龍葵分別播在已經覆土的秧盤里培養。挑選2葉1心期的2種植株移至盛有3 L完全相同培養液的塑料盆(45 cm×35 cm×15 cm)內培養，塑料盆內懸浮厚度為1.5 cm的泡沫板，上面均勻分布35個直徑為2 cm小孔，待其恢復6 d，將加工番茄和龍葵分別移植于泡沫板上的孔中并用棉花固定(每孔1株，每盆30株加工番茄+5株龍葵，龍葵集中在中央1排)，測試在共培條件下加工番茄對龍葵化感抑制作用潛力的變化。營養液組分為NH4NO3、K2SO4、KH2PO4，分3個氮水平(0.8、1.6、3.3 mg/L，分別計作N1、N2、N3或1/4N、1/2N、N)，只含有氮、磷、鉀(K)3種大量元素(磷、鉀含量分別為12.41、0.73 mg/L)；對照組不施營養液。每7 d對各處理的龍葵取樣、烘干、稱質量并更換1次營養液，試驗重復3次，直到第21天。計算抑制作用率(inhibitory effect rate，簡稱IR)：

IR=[(m處理-m對照)/m對照]×100%。

式中：IR>0表示有促進作用，其值為促進率；IR<0表示有抑制作用，取其絕對值，表示抑制率[13]。

1.2.2 試驗方案2 將上述培養7 d后的培養液倒出，測定其中剩余的氮、磷、鉀濃度，并將培養液補足到正常濃度時的氮、磷、鉀水平，保證各組相對一致。此外用蒸餾水將NH4NO3、K2SO4和KH2PO4配制成正常營養水平的氮、磷、鉀濃度作為另外一個對照(對照所用的培養液與加工番茄/龍葵培養液的區別僅在于，對照培養液中沒有加工番茄與龍葵共培養時釋放的物質，而加工番茄/龍葵培養液中含有加工番茄與龍葵共培7 d后釋放的物質)。移植9株3葉1心期的龍葵到上述每種培養液中培養，每7 d分別取樣、烘干、稱質量并計算對龍葵的抑制率及培養液中磷、鉀含量，直到第21天，每個處理3次重復。

1.3 數據處理與統計

采用SPSS軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同共培條件對龍葵干質量及其抑制率的影響

由表1可知，第7、14天，隨著原營養液氮處理水平的增加，龍葵干物質量增加，直到第21天開始降低；第7天與第21天，3種處理液中培養的龍葵干物質量間差異不顯著，第14天3種處理間存在顯著差異。表2表明：龍葵抑制率最高為73.00%，隨著原營養液氮處理水平的增加，抑制率整體上持續降低，在第14天抑制率在處理2水平下(即N2水平)達到最高值73.04%。第14天與第21天3種處理液中部分龍葵干物質量間差異不顯著，與第7天相比多數處理間差異顯著，表明低氮條件下加工番茄對龍葵有較高的抑制率，但在中、高氮條件下抑制率相對較低。

表1不同共培條件下加工番茄對龍葵干物質量的影響

注：同行數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同列數據后不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

表2不同共培條件下加工番茄對龍葵抑制率的影響

2.2 加工番茄化感與龍葵種間競爭能力比較

2.2.1 加工番茄培養液對龍葵干物質量及其抑制率的影響 為了提高評價加工番茄化感抑制龍葵能力的準確性，降低各培養液之間的營養差異，對以上經過7 d共培的培養液進行濃度調節，直到各培養液氮、磷、鉀濃度恢復到相對一致的水平。表3、表4表明，在經過營養調節后，各營養水平的差異得到消除，但仍表現出與表1、表2一致的趨勢，即龍葵干物質量最低時，抑制率最高，并隨著原營養液氮處理水平的增加，干物質量增加，而抑制率下降。

表3加工番茄培養液對龍葵干物質量的影響

表4加工番茄培養液對龍葵抑制率的影響

2.2.2 加工番茄化感作用與種間競爭能力比較 圖1、圖2表明，加工番茄對龍葵具有化感抑制能力，在低氮脅迫條件下，其化感潛力高于氮素水平高的處理，并且有明顯的增強趨勢。如圖3所示，在不同處理條件下，加工番茄對龍葵的化感作用變化情況(A)與生物干擾曲線(A+R)成功地分離、區別了植物化感作用與資源競爭的生物干擾現象。由此可以看出，因生物干擾(資源競爭+化感作用)在營養資源正常偏豐富的條件下對龍葵的相對抑制率為1%～17%和0.2%～4%，表現為化感作用大于資源競爭。在低氮脅迫下，因加工番茄資源競爭和化感作用導致對共生龍葵的抑制率為4%～7%。由此可見，加工番茄不但有資源競爭能力，而且具有化感抑制龍葵的能力。

2.3 加工番茄與龍葵對營養物質的競爭分析

對加工番茄與龍葵共培第7天培養液中磷、鉀含量進行測定并比較分析。表5結果表明，培養液中鉀含量最低為 0.09 μg/mL，在不同氮水平下，第7天與其他時間的鉀含量差異顯著；第14天N2與N3水平下鉀含量差異不顯著，與N1水平鉀含量差異顯著；第21天N1與N2水平下鉀含量差異不顯著，與N3水平鉀含量差異顯著。由此看出，在不同時間，培養液中鉀含量均表現為顯著差異。

表5加工番茄對營養物質鉀的競爭比較

表6結果表明，培養液中磷含量最低為10.45 μg/mL，在不同氮水平下，第7天與其他時間的磷含量差異顯著；第14天，N1與N3水平下的磷含量差異不顯著，與N2水平的磷含量差異基本表現為顯著；第21天與其他時間的磷含量差異整體顯著。在不同時間下，N1水平下的磷含量存在顯著差異；N2水平下，第7天與第14、21天的磷含量差異顯著；N3水平下的磷含量與其他水平差異顯著。

表6不同共培條件下加工番茄對營養物質磷的競爭比較

3 結論

本試驗結果表明，在加工番茄與龍葵共生系統中，加工番茄隨氮營養水平的下降，在第14天的抑制率在N2水平下達到最高值73.00%，對龍葵施加的生物干擾逐漸增大，使龍葵生長受阻，從而導致抑制率也提高。生物干擾(資源競爭+化感作用)在營養資源正常偏豐富的條件下導致對龍葵的抑制率為1%～17%和0.2%～4%，表現為化感作用大于資源競爭。在低氮脅迫下，因加工番茄資源競爭和化感作用導致對共生龍葵的抑制率為4%～7%。在加工番茄與龍葵共生系統中，加工番茄在氮脅迫(資源短缺)下，主要通過提高化感作用[14-16]來抑制龍葵生長。當資源短缺(如N1條件)時加劇了生態位競爭，表明加工番茄對其伴生雜草抑制作用增大，相應的抑制率提高。對于加工番茄而言，它具有化感作用，但競爭行為有所不同，無論外在環境資源豐欠與否，均表現出生物干擾能力。

4 討論

氮作為參與植物體內各種代謝活動的生命元素，對加工番茄的生長、發育及產量的影響深刻而復雜。根據供試土壤的養分狀況，加工番茄干物質及氮、磷、鉀養分的積累動態均呈“S”形增長，可以通過增加施氮量來促進氮、磷、鉀的吸收，各施氮處理比不施氮處理多吸收75.8%～189.2%氮，49.4%～162.7%磷，60.7%～176.8%鉀。齊紅巖等的研究表明，土壤中氮素對作物產量作出48.6%～79.4%的貢獻，加工番茄與龍葵共生系統中，隨著氮營養水平的下降，加工番茄對龍葵生物干擾也逐漸加大，使龍葵生長受阻，進而對龍葵抑制率提高[2]。是否因為氮素的變化激發了番茄對龍葵抑制的信號，以及氮素的改變對番茄抑制的分子機制尚不可知。

目前通過合理密植作物，增加田間雜草與作物共生系統的競爭，從而抑制雜草的生長，這種新型的雜草生物防治方式正在摸索中，使得新型的雜草防治模式成為可能。眾所周知，龍葵不僅是雜草更是一味中藥材，在雜草與作物的共生系統中，龍葵是否分泌了特殊的物質從而刺激了番茄的化感作用，從而引起在低氮脅迫下番茄對龍葵的抑制能力加強，還有待繼續探究。

參考文獻：

[1]齊士發，石 強，王新燕，等. 新疆加工番茄產業原料生產中存在的問題與對策[J]. 農業科技通訊，2018(11)：81-85.

[2]齊紅巖，李天來，富宏丹，等. 不同氮鉀施用水平對番茄營養吸收和土壤養分變化的影響[J]. 土壤通報，2006，37(2)：268-272.

[3]湯明堯，張 炎，胡 偉，等. 不同施氮水平對加工番茄養分吸收、分配及產量的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2010，16(5)：1238-1245.

[4]王 新，馬富裕，刁 明，等. 不同施氮水平下加工番茄植株生長和氮素積累與利用率的動態模擬[J]. 應用生態學報，2014，25(4)：1043-1050.

[5]徐 濤，周 強，夏 嬙，等. 水稻揮發物對褐飛虱行為的影響[J]. 科學通報，2002，47(11)：849-853.

[6]熊 君，林文雄，周軍建，等. 不同供氮條件下水稻的化感抑草用與資源競爭分析[J]. 應用生態學報，2005，16(5)：885-889.

[7]何華勤，董章杭，梁義元，等. 水稻化感作用研究的新進展[J]. 農業現代化研究，2002，23(2)：140-143.

[8]Dilday R H，Mattice J D，Moldemhauer K R.An overview of rice allelopathy in the USA[M]//Kim K U，Shin D H.Rice allelopathy.Korea：Chan Suk Park Publish，2000：15-26.

[9]Weidenhamer J D.Distinguishing resource competition and chemical interference：overcoming the methodological impasse[J]. Agron J，1996，88(6)：866-875.

[10]黃云霄，齊 勇，楊曉娜，等. 龍葵提取物對不同作物幼苗的化感效應[J]. 雜草學報，2017，35(2)：40-45.

[11]McKey D，Waterman P G，Mbi C N，et al.Phenolic content of vegetation in two African rain forests：ecological applications[J]. Science，1978，202(4363)：61-64.

[12]朱 峰，何永福，葉照春. 大葉芥菜對眼子菜化感作用潛力的初步評價[J]. 雜草學報，2016，34(2)：49-52.

[13]Gershenzon J. Changes in the levels of plant secondary metabolites under water and nutrient stress[J]. Rec Adv Phytochem，1984，18：273-321.

[14]Granéli E，Johansson N.Increase in the production of allelopathic substances byPrymnesiumparvumcells grown under N- or P-deficient conditions[J]. Harmful Algae，2003，2(2)：135-145.

[15]Einhellig F A. Allelopathy：current status and future goals[J]. American Chemical Society Symposium Series，1995，58：1-24.

[16]Olofsdotter M. Getting closer to breeding for competitive ability and the role of allelopathy-an example from rice(Oryzasativa)[J]. Weed Technol，2001，15(4)：798-806.