雞消化道微生物菌群的組成及作用機理（續3）

韓浩月 陳建康 韓浩月

上期回顧：上期主要介紹了雞腸道發育和腸道內穩態，黏蛋白在腸道功能中的作用，營養物質的分解和吸收及腸道的分化、成熟和凋亡。

中圖分類號：S811.6 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）08-0042-03

6 短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸（Short-chain Fatty Acids，SCFAs）在腸道黏膜的生理機能中起著重要的作用。SCFAs主要由乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽組成，是碳水化合物經腸道微生物菌群發酵后的代謝產物。大部分SCFAs會被腸道吸收，隨后在機體的各個組織器官中代謝。

SCFAs可通過提高刷狀緣中SGLT1和GLUT2轉運蛋白的表達水平和活性來影響營養物質的吸收（Tappenden等，1997）。Mangian和Tappenden（2009）證明，丁酸鹽可上調GLUT2轉運蛋白的表達。腸細胞表面受體，例如G蛋白偶聯受體（G-protein Coupled Receptor，GPR）43和GPR41可以作為腸道SCFAs的傳感器（Karaki等，2008）。丁酸鹽對腸道功能具有多重影響（Hamer等，2008），它是腸道細胞的主要能量來源，會影響腸道細胞的增殖、分化（Kim等，1980）和凋亡（Alvaro等，2008）。多項研究報道，炎癥性腸病（Inflammatory Bowel Disease，IBD）患者的腸道炎癥黏膜中丁酸鹽的代謝會受到不利的影響。另一方面，位于腸道上皮細胞附近的丁酸鹽分泌器可以提高丁酸鹽的生物利用率，作為腸上皮細胞的能量來源這可能是非常有用的，并且可治療腸道疾病。

產生丁酸鹽的細菌因其具有影響信號通路的潛在功能而越來越受到人們的關注。XIVa和IV梭菌大量存在于雞腸道內，它們含有各種可產生丁酸鹽的菌種（Collins等，1994）。參與丁酸鹽代謝的細菌數量和增加情況可用作鑒定雞腸道健康狀況和營養水平的一個指標。

7 使用益生菌調控腸道發育和健康

直到最近，人們才開始使用低劑量抗生素和針對特定病原體的疫苗來調控食品生產用動物以及家禽消化道的健康。然而，由于消費者的恐懼以及對藥物使用新規定的擔憂，許多家禽生產商已經減少或停止使用低劑量抗生素，但是隨之而來的問題是家禽腸炎發病率升高。益生菌制劑已被用于促進腸道的成熟和預防腸炎的發展。微生物制劑可用作家禽腸道微生物生態系統和宿主生理機能的一種調節劑。

動物飼喂益生菌帶來的健康好處包括預防腸道感染、降低血清膽固醇水平、表達抗癌活性物、刺激免疫系統、提高乳糖利用率和SCFA含量（Gomez-Gil等，1998）。初生雛雞接受細菌治療可以為其提供促進腸道發育的優先定植菌群。優先定植的菌群可以通過改變宿主糖蛋白和黏蛋白的糖組來影響營養基礎，從而調節發育中雛雞腸道微生物菌群的繼承菌種。腸道微生物菌群最重要的功能之一是抑制腸道致病菌的發育。直到最近人們才認識到微生物菌群的抑制作用是因為腸道中細菌間的相互作用從根本上來說是競爭性的。然而，Hofacre等（1998a，b；2002）的研究表明，給1日齡雛雞飼喂競爭性排斥產品，可以在服用該產品后數周內預防疾病的癥狀。

營養物質的利用率可以通過具有互補性的腸道細菌種間的代謝活動和產生抑制性代謝產物來增強，而營養物質的利用能夠產生對病原體定植有抗性的菌群。然而，動物對消化系統疾病和沙門氏菌定植的抵抗力可以通過其在生命的早期接觸腸道共生體來增強，腸道共生體能夠調控正在發育的腸道的營養基礎，并促進能夠抑制腸道病原菌生長或毒素生成的腸道微生物菌群的發育。Fukata等（1991）指出，用乳桿菌或腸球菌重建腸道菌群的雞會對產氣莢膜梭狀芽孢桿菌的定植有更強的抵抗力。這一發現證實了細菌間存在競爭性抑制作用，但Craven等（1999）證明益生菌可減少雞腸道中由產氣莢膜梭狀芽孢桿菌產生的毒素。這些發現表明益生菌可有效地降低疾病的流行率和嚴重程度。

動物的生產性能和飼料利用效率與它們的腸道微生物菌群狀態密切相關（Huyghebaert等，2011）。據報道，將鑒定的和未鑒定的微生物用作動物腸道的益生菌可以改善它們的健康、生產性能和增重（Kyriakis等，1999；Patterson和Burkholder，2003）。由于可用產品的多樣化以及作用機理的多樣性，人們對這些產品的作用機理尚未達成共識。腸道定植不可能是所有產品的一個必要條件，因為有些產品含有的菌株并非來自家禽腸道。但是，許多鑒定的和未鑒定的產品在生產時添加了一些可能參與刺激腸道發育或抑制炎癥反應的微生物代謝產物。

在許多國家，某些鑒定的細菌和酵母混合物可用作家禽的益生菌。如表1所示，乳桿菌屬的細菌可能是益生菌培養物中最常用的細菌。這些產品中的大多數用于提高動物的飼料轉化率或控制沙門氏菌增殖，不過家禽行業通常利用其非標簽指定用途來減少腸道菌群失調和類似的疾病。

當直接將從雞腸道中收集的未經鑒定的微生物菌群飼喂家禽時，我們可以看到極高的成功率。這種方法稱為“競爭性排斥”法，且已有研究證明其可影響動物的許多生產參數（Blaszczak等，2001；Hofacre等，1998a，b；Nurmi等，1992）。競爭性排斥制劑可以直接從無特定病原體的家禽盲腸中獲取，或通過商業性生物反應器擴增盲腸內容物來生產。該產品經過冷凍干燥后可以通過溶入飲水、噴灑在孵化場的種蛋上或者在雛雞入舍時噴灑至墊料上進行給藥。競爭性排斥制劑由許多不能培養的專性厭氧細菌組成，其中許多細菌是XIV和IV梭菌屬成員（Lee，2008a；Lu等，2008）。由于產品的有效性很難利用傳統的培養技術進行鑒定，因此很難獲得監管部門的批準以將它們用作家禽的直飼型微生物（Waters等，2006）。由于這些原因，某些國家的監管部門不允許使用未經鑒定的細菌菌群（Methner等，1997）。遺憾的是，當家禽使用這些產品后，其在抑制腸道病原體繁殖、控制腸道發育和提高動物的抗病性方面均取得了極大成功（Cox等，1992；Hofacre等，1998a；Hollister等，1995；Hoszowski和Truszczynski，1997）。

8 結論

介紹益生菌、益生元、直飼型微生物以及競爭性排斥制劑對家禽生產和疾病控制有有利影響的文獻大幅增加。直到最近，應用分子技術鑒定無法培養的菌群的變化所需費用仍十分高昂，而它們是家禽腸道末端的主要菌群。經濟實惠的方法如變性梯度凝膠電泳法（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）也可用于評估腸道微生物菌群組成的變化，它可以揭示菌群組成的變化是否會引起動物生產參數的變化。脫氧核糖核酸（Deoxyribose Nucleic Acid，DNA）測序成本的快速降低使得人們能夠檢測特定的腸道微生物，并能夠將這些微生物的出現與所期望的參數關聯起來。然而，這些技術并不能解釋腸道微生物在該領域的具體機制，而已經揭示的家禽共生生命體正常功能的作用機制非常復雜。未來，人們需要闡明微生物菌群指導腸道發育、調控炎癥反應、增強營養物質的吸收以及影響能量代謝的機制，以便針對特定效用而設計對應的產品。

（續完）

原題名：The composition and role of the microbiota in chickens（英文）

原作者：A. A. Pedroso和M. D. Lee（美國佐治亞大學家禽診斷與研究中心）