極端環境條件下植物的形態變化

張文珺 王子豪 王超 戴銀潔

[摘要]生物與其周圍的環境相互作用、相互影響。在長期的生物進化和環境選擇下，每種生物都有其特有的形態和結構特征。在植物中普遍存在表型可塑性，但并非所有的表型可塑性是適應環境的。在環境變化接近植物生態幅閾值時的極端環境條件下植物在個體形態上的響應是值得關注的問題。綜述了水分、鹽度及氮磷濃度在極端條件下植物的葉和根系的形態變化，以期揭示極端環境條件下植物形態適應性的響應機制。目前，有關極端環境條件對植物形態影響的研究多關注某一種環境因子，較少探究多種環境因子的綜合影響，而且研究的植物對象多為有性繁殖植物，鮮少報道繁殖速率快的克隆植物在極端環境條件下的形態變化。

[關鍵詞]極端條件;水分脅迫;鹽脅迫;氮磷濃度;形態變化

[中圖分類號]Q948.1[文獻標識碼]A

每種生物都有其特有的形態和結構特征即表型（Phenotype），這是長期進化和環境選擇的共同結果。在不同的環境條件下同一基因型的生物個體會產生不同的表型，也就是生物普遍存在的表型可塑性，但生物的表型可塑性并不都是適應環境的。適應性的表型可塑性能夠增強生物在特定環境條件下尤其是極端環境條件下的身體機能，進而增加種群的適合度。

植物是生態系統中重要的生產者，其光合作用幾乎是生態系統所有能量和有機物質的來源。植物的表型可塑性受到生物因子（競爭、覓食等）和非生物因子（光照、營養、水分、溫度等）的綜合作用。隨著人類社會發展，工業生產帶來了一系列的環境問題，如溫室效應、臭氧層破壞、環境污染等，這些變化的環境條件往往接近甚至超過植物的生態幅閾值，在極端的環境條件下植物物的形態將發生怎樣的變化值得關注。本文綜述了水分、鹽度、氮磷濃度等環境條件極端值下植物葉片和根系的形態變化，以期揭示極端環境條件下植物的形態適應性變化響應機制。

1? ? 水分脅迫

水分限制植物的生長。按照Levitt的分類，水分脅迫分為兩種，一種是環境中水分不足——干旱，另一種是水分過多——洪澇。環境中的水分過多或過少都會對植物的生長產生不利影響。在干旱條件下，植物體缺水造成細胞失水會影響植物體內營養物質的正常運輸。而水淹脅迫會引起低光環境，使氣體擴散受限，植物得不到充足的光照以及氧氣和二氧化碳，從而影響正常的光合作用和呼吸作用。在水分脅迫下，植物為適應環境以保證自身正常生長發育和繁殖，其形態結構會發生變化。

1.1? ? 對植物葉片的影響

葉是植物體暴露在環境中面積最大的器官，是植物最基本、最主要的生命活動場所。研究表明，在不同的水分脅迫下，植物的葉將發生一系列的變化來適應環境的改變。干旱對葉最直觀的影響是引起葉片萎蔫、卷曲，同時為減少水分蒸騰和降低對光能的吸收，葉面積會減少。干旱條件下，小楊樹的比葉面積和最大葉面積顯著下降，同時葉面積的生長率、葉片數量及生物產量減少。隨著干旱脅迫時間的延長，委陵菜（Potentlla chinenss）、翻白委陵菜（P.discolor）等四種委陵菜屬植物的葉片厚度均逐漸減小，植物葉片葉肉儲水能力和水分調節能力逐漸減弱。在水淹脅迫下，植物為恢復與大氣的接觸，除莖外，葉柄也常會伸長使植株露出水面，因光照減弱，植物會減小葉面積，以減低對光的需求和葉片的光和能力。同時水淹會使植株新葉形成受到抑制，葉片出現發紅、變黃的現象，并加快脫落。長期水淹處理的秋茄（Kandelia candel）植株葉片較少、較厚且葉片多被啃食。

1.2? ? 對植物根系的影響

根系是植物吸收水分、營養，與土壤逆境脅迫有關的重要器官，對地上部分的生長發育和籽粒產量形成均有重要影響。在干旱條件下，由于缺少水分，植物的根系會變得更加強壯發達，同時功能根的數目和長度會增加，以獲取水分。如類蘆（Neyraudia reynaudiana）根系通過縮小體積、變細變長來增加根總長度和根表面積來擴大根系與土壤的接觸面，以提高根系吸收能力。但對于不耐旱的植物，如土沉香（Aquilaria sinensis），隨著土壤含水量的減少，其總根長、總根表面積、平均根系直徑、根分支數等參數均降低。水淹脅迫對植物的影響首先作用于根系，水淹使土壤內空氣含量降低，造成根部缺氧。耐淹植物為適應缺氧環境，常形成不定根替代因缺氧死亡的初生根，有些植物根系的根毛增多以增加根系表面積，有利于氧的吸收。在漬水地生長的落羽杉（Taxodium distichum）近地表有一輪根系分布，有的還會出現板狀根，樹干上有氣生根分布，直根不明顯，水平根發達。

2? ? 鹽脅迫

鹽是影響植物生長發育的重要因子。鹽脅迫影響植物的最顯著的效應是抑制植物生長發育，降低植物生長速率。隨鹽脅迫程度的加深，植物的葉面積增長受到抑制的作用越大，根、葉的生物量及干重都下降。

2.1? ? 對植物葉片的影響

植物長期在鹽環境下生長，通常會有植株矮小，肉質性葉等特點。肉質性葉片厚且富含液泡，利于保持水分，防止因鹽脅迫發生生理干旱。研究發現NaCl可以使海蓬子肉質化，肉質化使植物體內儲存大量水分，稀釋鹽的濃度，減少鹽分的迫害。對紅葉石楠研究中發現，隨著鹽濃度的增大，紅葉石楠的葉面積減少。葉面積的減少可以降低植物蒸騰作用的速率，從而維持植物的鹽濃度。同時鹽害使葉的光合作用減小，從而降低植物的有機物和能量的供應速度，限制植物葉的生長。

2.2? ? 對植物根系的影響

根系是最早感知外界鹽濃度的器官，研究表明植物根系在鹽脅迫下會發生一系列變化，如根長變短，根數減少等。棉花在高鹽度鹽脅迫下，幼苗的主根變短，側根數變少。研究發現，隨著NaCl濃度的增加，水稻幼苗、花生幼苗、黃瓜幼苗、冬小麥根的鮮重及干重降低，總根長及根的平均直徑縮短。對鹽敏感的植物而言，低鹽抑制植物根系的生長;而對某些耐鹽植物，如濱海鹽生植物堿蓬、鹽角草及鹽地堿蓬，低鹽度能促進其根系更好地生長，高鹽抑制植物的生長發育。

部分植物會通過調整生物量分配的策略以適應環境的變化。根是吸收鹽分的主要器官，減小地下部分的比重可減少鹽分的吸收，同時也降低鹽分向地上部分的運輸量。如玫瑰在高鹽條件下，地上部分的生物量配比增加，地下部分的配比減小。另一些植物恰恰相反，通過根系的生物量配比增加，從而增加對水分營養的獲取，稀釋鹽分。受鹽脅迫的苦楝，地上部分的受抑制作用大于地下部分。在高鹽脅迫下，弗吉尼亞櫟及麻櫟均增加了生物量在根系的分配。

3? ? 氮磷脅迫

氮磷元素是大多數植物的營養元素。氮素是植物體內蛋白質、核酸和葉綠素的組成成分，植物體內75%的氮都集中于葉綠體中，大部分都用于光合器官的構建。磷在能量代謝、糖分代謝、酶促反應和光合作用等過程中起著至關重要的作用，是核酸、植素和卵磷脂的重要組成部分。

3.1? ? 對植物葉片的影響

葉片通過葉綠素利用光照產生有機物供給植物生長。低氮素濃度在一定程度上影響葉面積和可見葉數。姚啟倫指出低氮脅迫抑制玉米葉片生長，各品種玉米在不施氮處理下總葉面積均表現極顯著下降。在低磷條件下玉米葉片色素減少，玉米葉寬和主葉脈直徑變小，鮮重和總葉片數減少。

3.2? ? 對植物根系的影響

相對于植物葉片，氮磷濃度變化對根系的形態影響更直接更寬泛。根系是土壤與植物進行物質和能量交換的中間體，是作物吸收水分和養分的重要器官，同時也是一些內源激素的合成器官，對植物適應營養脅迫有非常重要的作用。

目前氮磷濃度對植物根系的研究占據大多數。研究根系形態學變化，多采用根的干重、數量、根長、根表面積、根分支數、根體積、根冠比、根毛的數量和長度等參數來量化。已有的研究表明，增加氮水平能降低干物質向根系分配的比例，導致根冠比降低，但玉米的一級側根的密度會增加，且對玉米地上部分的促進作用更顯著。而缺乏氮元素的土壤，作物主根往往增長，而側根生長緩慢，植物將更多的光合產物分配至根系形成相對較大的根系，增加對養分的吸收。馬齒莧在缺磷環境中，植物根系發育會得到促進，其主根長度是正常供磷的1.7倍。在相同土壤水分含量時，玉米具有根毛的根的總長度隨著土壤磷濃度的增加逐漸降低。在沒有人工施肥土壤中，氮磷資源富集區通常獨立存在。考慮到氮磷的空間異質性分布情況，研究三種氮磷供應方式（氮磷均勻供應、氮磷混合局部供應、氮磷分開局部供應）對根系生長和分布以及氮磷吸收的影響，可知氮磷混合局部供應、氮磷分開局部供應均顯著增加了玉米根系干重;與氮磷混合局部供應相比，氮磷分開局部供應通過改變根系分布和一定的形態適應氮磷資源的異質性分布。

4? ? 展望

極端環境試驗時通常是將同一個體在極端條件下生長前后的形態進行對比，近年來，對極端環境條件下植物形態變化的研究多集中于有性繁殖的陸生植物，而較少報道有關水生植物及快速繁殖的克隆植物在極端條件下形態變化。隨著經濟快速發展，水環境問題日益嚴重，尤其是有機物、重金屬和富營養化污染。今后，水生態系統中的極端環境條件對水生植物尤其是水生克隆植物的形態變化影響需要深入研究。

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