3種蔬菜品種耐熱耐濕性鑒定及其生理生化指標的研究

唐政輝 李瑞霞 倪維晨 陶啟威 錢春桃 殷峰

摘要 [目的]篩選蔬菜優良耐高溫高濕資源，培育耐高溫高濕品種。[方法]選取3個品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同溫度和濕度下對其分別進行高溫高濕處理，篩選適宜蘇南夏季氣候特征的蔬菜品種。[結果]生菜中的極品紅油麥、菠菜中的香港速生大葉菠菜、青菜中的東方2號為耐熱和耐濕品種。[結論]該研究為降低高溫高濕脅迫對蔬菜產量的影響提供了理論依據。

關鍵詞 生菜;菠菜;青菜;耐熱;耐濕;生理生化指標

中圖分類號 S601文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）34-0033-04

溫度是影響植物生長發育的主要環境因素之一。植物的不同生育階段均有一定的最低、最適和最高溫度，即三基點溫度。一般認為最高溫度即完成其生育的最高臨界溫度。高溫脅迫引起植物生理和生化代謝紊亂和結構的破壞，如夏季高溫天氣常常使作物生殖器官發育不良，光合作用受阻，生育期縮短，結實率降低，落花落果，產量和品質下降等。

水分狀況是影響植物分布、生長發育的環境因子，植物對環境水分的需求有其臨界值和最高點。土壤過濕，水分處于飽和狀態，土壤含水量超過田間最大持水量，這種現象成為濕害。在農業生產上，植物的濕害不如干旱普遍，但是在某些地區或某個時期，濕害可能造成嚴重的危害。如在雨量大、排水不良或地下水位過高的土壤和低洼、溫室設施等常會出現水分過多、空氣濕度過大造成對植物的危害。

蘇南地區屬亞熱帶濕潤季風氣候，具有四季分明、季風顯著、冬冷夏熱、春溫多變、秋高氣爽、雨熱同季、雨量充沛、降水集中、梅雨顯著、光熱充沛、氣象災害多發等特點。

青菜、蔬菜、生菜是蘇南地區的四季栽培蔬菜，在蘇南氣候條件下，夏季高溫多雨對其構成了高溫和高濕脅迫，所以青菜、菠 菜、生菜在夏季生產中往往表現生長緩慢，死苗率高，病蟲害嚴重，葉片易變黃、腐爛等[1]，因此夏季栽培中篩選耐高溫高濕的品種成為青菜新品種選育的重要目標之一。鑒于此，筆者選取3個品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同溫度和濕度下對其分別進行高溫高濕處理，篩選適宜蘇南夏季氣候特征的蔬菜品種，旨在降低高溫高濕脅迫對蔬菜產量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蔬菜品種包括生菜、菠菜、青菜。其中生菜：四季奶油生菜、美國四季油麥菜、極品紅油麥、結球生菜、漢斯八寶菜;菠菜：日本全能大葉菠菜、香港速生大葉菠菜、武波一號、四季大葉菠菜、紫妃菠菜;青菜：矮箕蘇州青、雙龍精品快菜、熱矮001、東方2號、東方18。供試營養土為廣東生升農業有限公司生產的基質，草炭∶珍珠巖∶蛭石按照體積比1∶1∶1混合而成。為使種子萌發整齊一致，在清水中浸種12 h，將種子用干凈的濕潤毛巾或者紗布包裹，放在25 ℃左右的恒溫培養箱中催芽，露白后點播。

1.2 試驗方法

1.2.1 蔬菜種子發芽快速鑒定。

選取上述15份品種的飽滿種子，置于預先鋪好的4層濕潤紗布的培養皿中，在25 ℃萌發24 h。選取50粒正常發芽的種子，于10 mL離心管中進行密閉水淹缺氧處理12h，用蒸餾水沖洗2次后，取該種子均勻擺入盛有1cm左右厚的濕潤基質（基質預先于105 ℃烘箱處理24h）的培養皿，置于人工氣候箱中（25 ℃，光照時間為16 h/d，光照強度為8 000 lx，濕度70%），保持基質濕潤下繼續生長6 d。對照的露白種子不作淹水缺氧處理，直接置于盛有濕潤基質的培養皿中，恒溫光照培養。6 d后統計處理與對照存活幼苗數和成苗率，每個培養皿隨機選取5株測量莖長、根長和鮮重。試驗重復2次[2]。

1.2.2 蔬菜苗期耐熱耐濕鑒定。

選取籽粒飽滿、整齊一致、無病蟲害的種子在鋪有4層紗布的培養皿中催芽24 h，播于上底直徑×下底直徑×高=11 cm×9 cm×9 cm的圓柱型盆栽內，每盆選留1株，5個重復。

約4片葉時進行如下處理：①常規溫濕度（CK），溫度25/20 ℃，濕度75%;②高溫高濕（HTH），溫度38/28 ℃，濕度100%;③高溫（HT），溫度38/28 ℃，濕度75%;④高濕（HH），溫度25/20 ℃，濕度100%。于20 d后調查熱害濕害癥狀并統計熱害濕害指數。

熱害濕害癥狀分級標準[3-4]：0級，葉片無褪綠現象，保持固有綠色;1級，1/3以下的葉面積或程度褪綠;2級，1/3～1/2的葉面積或程度褪綠;3級，1/2～2/3的葉面積或程度褪綠;4級，2/3以上的葉面積或程度褪綠;5級，葉片全部褪綠變黃或整株死亡。

葉面積指調查的單個葉片平展后的面積，程度變化是針對品種的固有綠色的單個葉片整體褪綠變化過程。

1.3 測定項目及方法

待15個不同品種的蔬菜移栽后20 d，取各處理展開的葉片測定各項生理指標。參考植物生理生化試驗指導上的方法[5]，分別測定可溶性糖（蒽酮比色法）、可溶性蛋白（考馬斯亮藍G-250染色法）、葉綠素含量（SPAD-520Plus）、青菜地上及地下部鮮重。

1.4 數據分析

試驗數據統計和分析主要使用IBM SPSS Statistics 20.0，對數據進行ANOVA 方差分析，分析方法為LSD 兩兩比較和鄧肯多重檢驗（Duncans Multiple Range Test，P≤0.05）。采用Origin 8進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 缺氧脅迫對蔬菜種子發芽的影響

3種不同類型共15份蔬菜材料的露白種子進行水淹12 h繼續生長6 d，直接鑒定其胚根生長點的耐濕能力。由表1可知，漢斯八寶菜和結球生菜的出苗率為107.7%和104%，顯著高于其他3個品種的生菜，且5種生菜的相對莖長和相對鮮重的指標上沒有顯著性差異。5種菠菜中，香港速生大葉菠菜在相對根長、相對莖長和相對鮮重均顯著高于其他4個品種;其相對出苗率為84.78%，顯著低于紫妃菠菜的出苗率，但紫妃菠菜在相對莖長的指標表現出較弱的優勢。5種青菜中，矮箕蘇州青、熱矮001和東方18在缺氧脅迫條件下均表現出較顯著的優勢。

2.2 高溫高濕脅迫對蔬菜苗期生物量的影響

由表2可知，熱害、濕害脅迫后植株的生長受到嚴重影響。5種生菜中，四季奶油生菜的地上鮮重和地下鮮重顯著高于其他品種。5種菠菜中，日本全能大葉菠菜的生長指標顯著高于其他品種，且武波一號、四季大葉菠菜和紫妃菠菜在熱害和濕害脅迫下全部死亡，達到5級癥狀標準。5種青菜中，雙龍精品快菜在熱害和濕害脅迫下，其生長指標顯著高于其他品種;熱矮001在熱害或濕害單因素脅迫條件下，其生長指標顯著高于其他品種。

2.3 高溫高濕脅迫對青菜葉綠素含量的影響

高溫高濕脅迫下，青菜的葉綠素含量變化總體呈降低趨勢。由圖1可知，處理前結球生菜、日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜、矮箕蘇州青和東方18青梗菜在3種不同類別的青菜中綠色素含量較高。但熱害濕害脅迫對美國四季油麥菜、日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜、東方18青梗菜的影響顯著低于其他品種。

2.4 蔬菜熱害濕害等級比較 由表3可知，不同品種間，熱害濕害等級差異達到顯著水平。在5種生菜中，四季奶油生菜和極品紅油麥耐熱耐濕性顯著高于其他品種;在5種菠菜中，日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜表現出耐熱和耐濕性;在5種青菜中，東方2號在害熱和濕害等級標準上顯著高于其他品種。

2.5 高溫高濕脅迫對蔬菜生理指標的影響

由圖2可知，可溶性糖含量在各處理各品種之間存在顯著差異，耐高溫高濕性好的品種可溶性糖含量較高，顯著高于其他品種。在5種生菜品種中，高溫高濕處理下的極品紅油麥的可溶性糖含量高于其他4個品種;在5種菠菜品種中，高溫高濕處理下的香港速生大葉菠菜的可溶性糖含量高于其他4個品種;在5種青菜品種中，高溫高濕處理下的東方2號和矮箕蘇州青的可溶性糖含量高于其他3個品種。這說明耐熱耐濕強的品種在受脅迫時，比熱敏濕敏品種積累更多的碳水化合物，以適應各種不良的環境。

由可溶性蛋白的數據可以發現（圖3），極品紅油麥、香港速生大葉菠菜和日本全能大葉菠菜、東方2號和東方18青梗菜在各品系的高溫高濕處理下，可溶性蛋白含量顯著高于其他品種。

3 結論與討論

熱害濕害脅迫下，植物的葉綠素含量及生理指標下降，從而影響植株的生長，因此可以通過熱害濕害脅迫下植物體內一些生理指標解釋植株耐熱耐濕性。光合色素是植物進行光合作用的最主要色素，而葉綠素是其中參與光能轉化及有機物合成的主要成分之一，Huang等[6]研究表明，在濕害脅迫下，葉綠素含量顯著降低。張克清[7]對豆科植株進行淹水試驗，結果表明淹水使根系活力及葉綠素含量較對照顯著下降。該試驗研究表明，不同品種的青菜熱害濕害后，葉色變淡，部分葉片老化褪綠變黃。

可溶性糖在植物體內被認為是主要的滲透調節物質，在逆境下植物通過提高液泡中可溶性糖濃度來降低滲透勢，提高植物細胞的抵御逆境的能力[8]。司家鋼等[9]、周廣生等[10]發現熱害、濕害處理導致作物可溶性糖等有機物質含量顯著提高，并與熱敏、濕敏有顯著相關。該試驗與以往研究結果相類似，極品紅油麥、香港速生大葉菠菜、東方2號等耐熱耐濕品種的可溶性糖含量高于品系的其他4個處理，表明熱害濕害脅迫后，蔬菜細胞滲透調節受到影響，導致細胞內有機物質的合成和積累，以滿足其體內的滲透調節，因此具有較高的抗逆性。

可溶性蛋白含量與植物的抗逆性存在間接的聯系，當遇到脅迫時，植物體內的氨基酸具有調節滲透及保護細胞膜結構穩定的作用。一些研究表明，植物在逆境條件下，游離氨基酸的積累會提高植物對逆境的忍耐力和適應性，抗逆性強的品種游離氨基酸的積累較大。該試驗中，耐熱耐濕品種極品紅油麥、香港速生大葉菠菜、東方2號的可溶性蛋白含量高于品系的其他處理，間接表明熱害濕害處理刺激了青菜體內氨基酸的積累。

綜上所述，該試驗結果顯示，生菜中的極品紅油麥、菠菜中的香港速生大葉菠菜、青菜中的東方2號為耐熱和耐濕的品種。但該試驗僅限于從生理指標及其他表觀指標證明耐熱耐濕性狀，其機理研究仍有待進一步探索。

參考文獻

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[2]陳潔.甘藍型油菜對濕害脅迫的適應機理研究[D].重慶：西南大學，2007.

[3]張永吉.不結球白菜耐濕性鑒定及其生理機制研究[D].南京：南京農業大學，2011.

[4]劉燕燕.不結球白菜耐熱性鑒定及其生理生化指標的研究[D].北京：中國農業大學，2005.

[5]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

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[7]張克清.淹水脅迫對5種豆科植物生長及生理性狀的影響[D].南京：南京農業大學，2007.

[8]曾韶西，王以柔，劉鴻先.低溫下黃瓜幼苗子葉硫氫基（SH）含量變化與膜脂過氧化[J].植物學報，1991，33（1）： 50-54.

[9]司家鋼，孫日飛，吳飛燕，等.高溫脅迫對大白菜耐熱性相關生理指標的影響[J].中國蔬菜，1995（4）：4-6，15.

[10]周廣生，朱旭彤.濕害后小麥生理變化與品種耐濕性的關系[J].中國農業科學，2002，35（7）： 777-783.