鎘脅迫對抽穗期水稻生理生化特性的影響

郭文燕　田雄　李尚錕　李偉　黃永相　胡燕　趙夏夏　郭建夫

摘要 [目的]研究抽穗期鎘脅迫對不同水稻生理生化的影響。[方法]采用土培法，研究鎘脅迫（鎘離子濃度為0、50和 100 μmol/L）下4個水稻品種（鹽粳7號、楚粳香1號、嘉育253、南恢511）生理生化指標的變化，包括SOD、POD、CAT保護酶、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、葉綠素、光合速率等。[結果] 4個品種SOD酶活性在鎘脅迫下極不穩定，低濃度鎘處理下，嘉育253和鹽粳7號的SOD活性分別下降54.62%、29.60%，高濃度鎘處理下分別增加47.58%、29.20%，楚粳優1號在表現為低促高濃抑的現象；在低濃度鎘處理下楚粳優1號和嘉育253的POD活性下降最明顯，不同品種間差異顯著；高鎘處理下，鹽粳7號CAT活性較對照增加101.2%；鹽粳7號在高濃度鎘處理下脯氨酸含量與對照相比增加了74%，不同濃度之間差異顯著；4個品種的MDA變化趨勢基本一致，鹽粳7號和南恢511在低濃度鎘處理下MDA含量分別下降7.4%、2.0%。隨著鎘濃度增加，2個品種的MDA含量與低濃相比分別增加5.0%、1.9%。鎘脅迫下不同品種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的反應不同，總體上變化不明顯。鹽粳7號在高濃度鎘處理下脯氨酸含量與對照相比增加了74%，不同濃度之間差異顯著。[結論]該研究為生產安全無公害稻米提供技術基礎和科學依據。

關鍵詞 水稻；鎘脅迫；生理生化特性；抽穗期

中圖分類號 S511 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2018）14-0037-07

Effects of Cadmium Stress on the Physiological and Biochemical Characters of Rice at Heading Stage

GUO Wenyan，TIAN Xiong，LI Shangkun et al （College of Agronomy，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract [Objective] To research the effects of cadmium stress on the physiological and biochemical characters of rice at heading stage.[Method] Soil culture method was adopted.We researched the changes of physiological and biochemical characters of four rice varieties （Yanjing 7，Chujingxiang 1，Jiayu 253，Nanhui 511） under the stess of cadmium （cadmium concentration 0，50 and 100 μmol/L），including SOD，POD，CAT protective enzyme，malonaldehyde，proline，soluble sugar，chlorophyll and photosynthetic rate.[Result] The SOD activities of 4 varieties were highly unstable under cadmium stress.At low concentrations of cadmium，SOD activity of Jiayu 253 and Yanjing 7 dropped to 54.62%，29.6%，respectively.At high concentrations of cadmium，they increased to 47.58%，29.2%，respectively.At low concentrations，SOD of Chujingyou 1 was promoted，but it was inhibited at high concentrations.At low concentrations of cadmium，POD activity of Chujingyou 1 and Jiayu 253 decreased most obviously，and there were significant differences among varieties.At high concentrations of cadmium，CAT activity of Yanjing 7 was increased by 101.2% compared with the control group.The proline content of Yanjing 7 was increased by 74% compared with the control group at high concentrations of cadmium，and there were significant differences among varieties.The MDA variation trend of 4 varieties was basically consistent.The MDA content decreased by 7.4% and 2.0%，respectively，in the treatment of low concentration of cadmium.With the increase of cadmium concentration，MDA content of two varieties increased by 5.0% and 1.9%，respectively.The reactions of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll in different varieties under cadmium stress were different，and the overall change was not obvious.Compared with the control group，proline content of Yanjing 7 increased by 74%，and the difference was significant.[Conclusion] This research provided technical and scientific basis for the production of safe and harmless rice.

Key words Rice；Cadmium stress；Physiological and biochemical characters；Heading stage

20世紀70年代中期我國開始有關農田土壤鎘污染的調查工作，目前，我國受鎘污染的土壤涉及11個省和25個地區，致使每年我國糧食減產1 000萬t，經濟損失達200億元[1]。鎘是環境中毒性最強的污染物，在環境中通過食物鏈進入人體，富集在人體的肝和腎中會引起腎損傷、骨痛病，甚至致癌[2]。大量研究發現作物對鎘的吸收和積累存在明顯的基因型差異。近年來，我國在預防重金屬污染環境方面做出了大量工作，研究者找出各種防治鎘污染的措施，例如生物技術、工程技術和農業栽培技術等，但迄今均未能有效地應用于大面積土壤治理中。重金屬鎘污染已經嚴重影響人類的生存環境和身體健康。水稻是我國主要糧食作物，研究鎘脅下水稻生理生化的變化規律，對開展鎘污染防治及相關研究具有重要的生物學意義。

鎘脅迫條件下，植株的生長受到抑制，光合作用受限，營養代謝失調，氧化脅迫以及一系列生理代謝紊亂，最終導致生物量下降[3]。楊建昌等[4]通過盆栽試驗研究鎘脅迫對水稻根系的影響，結果表明鎘處理增強了不同基因型根系SOD、CAT酶活性；Shah[5]和Chien[6]研究發現低濃度鎘脅迫刺激SOD和POD活性，而高鎘脅迫抑制POD活性。Stobart等[7]研究發現，鎘通過降低葉綠素含量來抑制光合作用；史靜等[8]研究表明，鎘脅迫顯著提高MDA含量；章秀福等[9]發現，水稻葉片POD活性因生育期而異；毛盈等[10]對大麥幼苗進行鎘處理的研究結果表明，SOD活性表現為低促高抑的現象。前人的研究主要集中在水稻幼苗時期，但對于抽穗期不同品種水稻葉片生理生化和生物量的研究鮮見報道。鑒于此，筆者選用4種不同水稻品種，研究抽穗期不同水稻生理生化和生物量特性，探索籽實中重金屬鎘可減少或消除的措施及方法，為生產安全無公害稻米提供技術基礎和科學依據[11]。

1 材料與方法

1.1 材料 水稻材料為嘉育253、鹽粳7號、南恢511和楚粳優1號共4個品種。

1.2 方法

采用盆栽試驗的方法。為了能使4個品種的水稻抽穗期一致，分批進行泡種育苗。待水稻幼苗長到 3 葉期，選取長勢、長相一致的植株 ，移栽到含沙土20 kg的培養箱（56 cm×42 cm×19 cm）中固定，每箱30株苗。每箱施基肥N、P和K各2.0、0.26和0.35 g。14 d后采用50和100 μmol/L的CdCl2溶液脅迫，以清水（0 μmol/L）作對照，共3次重復。在抽穗揚花期分別對4個水稻品種取樣進行葉綠素、脯氨酸含量、可溶性糖、MDA（丙二醛）、SOD活性（超氧化物歧化酶）、POD活性（過氧化物酶）、CAT活性（過氧化氫酶）和鮮重與干重等生理生化的檢測。

1.3 性狀檢測

葉綠素含量的測定參照Arnon的方法[12]，葉綠素含量基于鮮質量以mg/g表示；脯氨酸含量測定采用茚三酮比色法[13]；可溶性糖含量采用Bradford的方法測定[14]；丙二醛 （MDA） 含量測定采用硫代巴比妥酸（TBA） 法[15]；總SOD活性根據Ries和 Giannopolitis的方法[16]以抑制NBT光化學還原的能力來衡量，酶活性基于蛋白質量以U/mg表示；POD活性測定采用Braber的方法[17]，根據470 nm波長下吸光度的增加來計算，酶活性基于單位蛋白質量以U/mg表示。CAT的活性根據Havir和McHale的方法[18]，通過測定H2O2在240 nm下的降解速度來計算，酶活性基于蛋白質量以U/mg表示；光合特性參數采用Li-6400（美國）便攜式光合作用測定儀測定，項目包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）；相對電導率測定采用浸泡法[19]。

2.1 鎘脅迫對水稻葉片保護酶活影響

2.1.1 鎘脅迫對水稻葉片SOD酶活性的影響。

由圖1可知，在鎘處理下4個水稻品種的SOD活性發生變化，說明鎘脅迫影響水稻葉片的SOD活性，不同處理影響程度存在差異。在不同鎘濃度處理下嘉育253和鹽粳7號變幅最大，與對照相比在低濃度鎘污染下分別迅速下降54.62%、29.6%；高鎘處理下增加47.58%、29.2%，不同濃度處理間差異達到顯著水平。在低鎘脅迫下楚粳優1號顯著增加72.4%，高鎘脅迫下開始下降，但降幅不明顯，表現為低促高抑的現象。將不同水稻葉片SOD活性在同一鎘處理水平下比較，結果顯示在同一環境下不同水稻品種SOD活性存在差異。由圖2可知，南恢511的鎘耐受力較強，SOD活性最高，不同品種間差異顯著性隨著鎘脅迫濃度的增加而減小。

2.1.2 鎘脅迫對水稻葉片POD酶活性的影響。

同一品種不同鎘脅迫下的POD活性差異比較顯示（圖3），在50 μmol/L的鎘脅迫下楚粳優1號和嘉育253葉片POD活性急劇下降，說明50 μmol/L對楚粳優1號和嘉育253造成嚴重傷害，隨著鎘濃度的增加，傷害程度減??；南恢511與鎘脅濃度呈負相關，說明鎘脅迫對其負作用較強。同時，通過同一鎘處理水平下不同水稻葉片POD活性對比可知（圖4），鹽粳7號的POD合成最少。隨著鎘脅迫濃度增加，品種間的差異性開始顯現，說明不同品種鎘耐受力不同。

2.1.3 鎘脅迫對水稻葉片CAT酶活性的影響.

由圖5可知，不同鎘處理各品種CAT活性表現不同。高鎘處理下，鹽粳7號CAT活性較對照增加101.2%，達到顯著差異，這說明高濃度鎘脅迫下，鹽粳7號能迅速啟動自身的保護機制。嘉育253的CAT活性隨鎘濃度的升高而增加，不同鎘處理之間差異顯著。楚粳優1號的CAT活性在各脅迫下受到抑制，說明該品種自身對鎘危害的緩解作用有限。南恢511在鎘脅迫下表現為低促高抑的現象。由圖6可知，不同品種在相同濃度鎘脅迫下，CAT活性不同，品種間差異顯著，這說明不同品種對鎘脅迫的適應能力不同。

2.2 鎘脅迫對水稻葉片相容性溶質的影響

2.2.1 鎘脅迫對水稻葉片脯氨酸的影響。

由圖7可知，外加鎘處理對鹽粳7號和嘉育253沒有產生明顯的毒害效應，說明這2個品種水稻葉片具有一定的防御功能，可以避免葉片細胞免受傷害。隨著鎘濃度的增加，楚粳優1號和南恢511的脯氨酸含量呈下降趨勢，但差異不顯著。由圖8可知，同一鎘脅迫下，南恢511的脯氨酸含量高于其他品種，楚粳優1號的脯氨酸含量最少，說明抗性較好的品種在受到鎘脅迫時被破化程度小。隨著鎘濃度的增加，品種間脯氨酸含量的差異減小。

2.2.2 鎘脅迫對水稻葉片可溶性糖含量的影響。由圖9可知，不同品種水稻葉片的可溶性糖含量在不同鎘處理下響應程度不同，鹽粳7號與鎘脅迫濃度成正相關，說明鎘脅迫下能夠促進鹽粳7號葉片內可溶性糖的合成；在鎘毒害下楚粳優1號和南恢511葉片的可溶性糖含量呈下降趨勢，高濃度處理與對照之間差異顯著；鎘污染下嘉育253的可溶性糖沒有發生顯著變化。由圖10可知，隨著隔濃度的增加，品種間差異減小，正常環境下楚粳優1號、南恢511共2個品種的可溶性糖含量顯著大于鹽粳7號和嘉育253，高隔處理下該差異減小。

2.3 鎘脅迫對水稻葉片細胞膜生理特性的影響

2.3.1 鎘脅迫對水稻葉片MDA含量的影響。

膜系統受傷害重要的標志是MDA。由圖11可知，鎘脅迫下供試4個水稻品種葉片的MDA含量都呈下降趨勢，但不同品種下降的幅度不同，在低鎘處理下南恢511葉片MDA含量比對照顯著下降35.7%，隨著鎘濃度增加，MDA含量比低濃度增加24.8%，但仍低于對照。高鎘污染下，楚粳優1號葉片MDA含量顯著下降到對照的53%。說明在高濃度鎘污染下，楚粳優1號保護機制失效，受到毒害。從品種間的差異上可以看出（圖12），高鎘脅迫下，鹽粳7號和南恢511、楚粳優1號和嘉育253之間MDA含量存在顯著差異性。隨著鎘污染強度增加，品種間差異減小。

2.3.2 鎘脅迫對水稻葉片相對電導率的影響。

由圖3可知，在不同濃度鎘脅迫下，鹽粳7號、南恢511、嘉育253的相對電導率基本保持一致，隨著鎘濃度增加，電導率緩慢加強，說明這3個品種抗鎘脅迫能力較強。楚粳優1號在低濃度鎘脅迫下相對電導率顯著下降143%，說明楚粳優1號在鎘脅迫下質膜結構受到破壞，且程度較大。從圖14可以看出，在相同鎘處理下，嘉育253的相對電導率高于其他品種，在100 μmol/L鎘污染下品種間差異顯著。

2.4 鎘脅迫對水稻葉片光合特性的影響

從表1可以看出，鎘脅迫下4個水稻品種的光合速率均下降，在100 μmol/L鎘處理下嘉育253的凈光合速率顯著下降13%，南恢511的光合速率表現為低促高抑。從氣孔導度和胞間二氧化碳濃度的變化來看，鎘脅迫條件下鹽粳7號和和楚粳優1號的氣孔導度呈上升趨勢，胞間CO2濃度呈下降趨勢，這說明光合下降的原因可能來自于氣孔限制。鎘脅迫促進4個品種的蒸騰速率，隨著鎘濃度的加強4個水稻品種的蒸騰作用均不同程度地上升，但差異不顯著，說明鎘加速水稻的代謝速率，影響水稻正常生長。

2.5 鎘脅迫對水稻葉綠素的影響 鎘脅迫對葉綠素有一定的影響。由表2可知，在鎘脅迫下鹽粳7號和楚粳優1號葉綠素a變化趨勢相同，呈低抑高促的現象，差異顯著。南恢511和嘉育253均隨著鎘處理濃度的增加先增加（分別為42%、66%），然后下降（分別為32%、23%），出現低促高抑的現象。4個品種的葉綠素b呈下降趨勢，差異不顯著。鎘脅迫對4個品種的葉綠素a/b沒有顯著影響，4個品種的葉綠素總量的變化趨勢與葉綠素a相同，但差異不同，除南恢511葉綠素總量差異較小，其他3個品種鹽粳7號、楚粳優1號、

嘉育253葉綠素總量不同濃度處理之間差異顯著。在相同鎘脅迫下，葉綠素a受影響程度高于葉綠素b，品種間差異顯著。

3 結論與討論

鎘污染影響水稻的產量，降低水稻質量，鎘含量超標的稻米威脅人類的身體健康，因而鎘污染越來越受到人們的重視[20]，開展鎘污染防治相關研究對保障食品安全和人民健康具有重要意義。該試驗證明，鎘脅迫對水稻生長產生影響。前人曾對鎘對水稻的毒害進行了大量的研究，發現鎘脅迫下抗氧化酶活性降低，尹永強等[21]、李子芳等[22]研究發現在低濃度鎘脅迫下，植物體內所具有的活性氧清除酶系統和具抗性特征的生理活動被誘導而加快，在此誘導下SOD活性逐漸增加。但是當重金屬濃度繼續增加時，SOD 活性被抑制，呈先急劇后緩慢下降的趨勢。該研究發現，在鎘脅迫下楚粳優1號的SOD酶活性表現為“低促高抑”，童建華等[23]把這種現象解釋為低濃度重金屬對植物的生長具有積極的“刺激作用”，隨著濃度的提高，超過植物的傷害閾限，則表現為毒害效應。但嘉育253和鹽粳優7號在鎘毒害下，SOD酶活性表現為“低抑高促”。POD和CAT與SOD酶一樣，都具有清除自由基，保護作物的能力。該研究發現，鎘脅迫抑制POD的活性，而Zhang等[24]研究指出耐鎘較強的水稻在鎘脅迫下會增加POD活性。研究發現，植物的CAT活性隨著環境脅迫的加重而下降，這與該研究結果不一致，在鎘脅迫下鹽粳7號和嘉育253葉片CAT活性程增加的趨勢。造成上述差異的原因有遺傳上的差異，作物的種以及品種間在對土壤中重金屬的吸收和體內的分配上存在很大差異，另外有研究發現，不同水稻在重金屬脅迫下分泌的一些與金屬離子發生絡合反應的物質量不同，一些能降低植物周圍環境中鎘離子含量，相反一些會增加鎘離子的量，造成植物代謝紊亂，加速植物衰老[25]。從表面上看這些結果與前人結果之間存在矛盾，但也存在相同之處，即植物對外界不良環境會產生相應的反應，鎘能誘導植物產生氧化脅迫[26]。

植物器官在逆境的條件下，細胞內便會產生大量的活性自由基，并與脂質發生過氧化反應，產生丙二醛（MDA），通常利用MDA表示植物對逆境條件反應的強弱和細胞膜脂過氧化程度[11]。該研究發現4個品種的丙二醛含量隨鎘濃度的增加而下降，這與孫俊威等[27]丙二醛含量隨鎘脅迫強度的增加而增加的結果相矛盾。蘇立同[28]報道不同土壤pH，不同Cd2+濃度處理對水稻種子的發育產生影響，當Cd2+濃度是10 mg/L時土壤pH達到19時，Cd2+脅迫對稻苗的生長有很大的抑制作用，當pH達到9時，這種抑制作用得到了明顯的緩解，究其原因，應該是堿性條件下將可吸收Cd2+轉變成不可吸收的物質，所以減輕了Cd2+對水稻的危害。由于土壤pH的條件不同，可能導致該試驗結果與前人結果相矛盾。另一種可能是不同土壤環境下產生的差異，有研究指出，不同基因型水稻對不同土壤環境鎘的吸收分配上有顯著性差異，由此可以推斷在鎘脅迫下不同品種的水稻在不同的土壤背景下會產生不同的敏感性。

植物通過積累滲透調節物質以抵制重金屬謝脅迫的傷害[29]。張振宇[30]以及國外的一些研究學者發現，逆境脅迫下水稻劍葉的游離脯氨酸明顯增加，Youngner等[31]發現，在鎘脅迫下植物葉片的可溶性糖急劇或緩慢上升，濃度越高可溶性糖含量越高。筆者研究發現，鹽粳7號和嘉育脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化與鎘脅迫濃度成正相關，這與上述結果一致，即楚粳優1號和南恢511的脯氨酸含量和可溶性糖含量隨著鎘毒害濃度的增加而下降。這與張杰等的研究結果不一致，因為植物在環境脅迫下，能產生大量的脯氨酸且發現脯氨酸的積累與活性氧產生有關，該結果也說明，水稻葉片有一定的防御功能，脯氨酸的增加使植物提高了抗脅迫性[32]。還有一些學者認為脯氨酸積累似乎只是脅迫的結果，與抗脅迫性之間缺少相關[33]。對于可溶性糖產生的結果，有學者認為可能是由于葉片內不溶性糖以及蛋白質等物質的分界和光合產物的運輸受阻所引起的[34]。關于葉片脯氨酸和可溶性糖含量與水稻耐脅迫關系的研究仍需要進一步探索。

光合作用是作物生長的基礎，葉片是植物進行光合作用的主要器官，植物受重金屬毒害后會出現葉片失綠，變薄，變白，從而影響植物進行正常的光合作用[35]。大量研究表明，鎘脅迫下鎘處理使水稻幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合指標下降。王逸群等[36]的研究發現，光合速率與鎘處理濃度呈明顯負相關。該試驗供試的4個品種在鎘響應下光合速率的變化出現低促進高抑制的現象。因為水稻在低濃度脅迫下，對某些物質的合成產生了一定的刺激作用，從而促進光合作用，當鎘濃度增加到一定程度時，光合速率開始下降[37]。不同品種各處理之間的胞間二氧化碳濃度差異均不顯著，說明鎘脅迫下胞間二氧化碳濃度不是造成光合速率變化的原因。國內外的一些研究學者認為，逆境脅迫下影響植物葉片光合作用的因素有氣孔因素和非氣孔因素[38]。從Ci的變化來看，鹽脅迫條件下Ci并沒有顯著下降，Gs也沒有顯著增加，說明Pn的下降并非完全是因為氣孔的限制作用[39]。該試驗主要探究了鎘脅迫下水稻葉片生理生化的變化規律，在今后的研究中需要進行分子層面的分析，為防治鎘污染、選育低鎘品種提供保障。

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