胡枝子屬2種植物葉片解剖學(xué)研究

閆如雪 盧曦 于婷 張友民

摘要 [目的]研究胡枝子屬2種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)。[方法]運用電鏡掃描和光學(xué)顯微鏡技術(shù)，對興安胡枝子（Lespedeza daurica ）和細葉胡枝子（L. juncea var. subsericea）葉片進行解剖學(xué)研究。[結(jié)果]2種植物葉片結(jié)構(gòu)相似，均為背腹型葉，表皮細胞不規(guī)則，上表皮氣孔分布較多，下表皮幾乎無氣孔分布。2種胡枝子葉肉柵欄薄壁組織均為2層，海綿組織中均有晶體存在。興安胡枝子的氣孔密度大于細葉胡枝子。2種植物的葉片組織緊密度、葉片組織疏松度、柵海比差異并不明顯。[結(jié)論]該研究可為興安胡枝子和細葉胡枝子抗旱能力的評價以及抗旱機理研究提供形態(tài)解剖學(xué)方面的依據(jù)。

關(guān)鍵詞 胡枝子屬；葉片；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號 Q942文獻標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2018）16-0008-03

Abstract [Objective]To study the leaves anatomical structure of two species of Lespedeza.[Method]Through applying the scanning electron microscopic method and optical microscope technology，the leaves anatomical structure of Lespedeza daurica and L.juncea var. subsericea were observed.[Result]The leaf structure of these two kinds of plants was similar， belonging to the dorsoventrality type leaf. Their epidermic cells were irregular in shape and had many stoma， which was easy to observe but the lower epidermis had few stoma. The number of the stoma of the upper epidermis was more than the lower epidermis. There was no obvious difference in leaf tissue tightness， leaf tissue looseness between these two kinds of plants.[Conclusion]The study can provide morphologicol and anatomical research for the evaluation of drought resistance and the study of drought resistance mechanism.

Key words Lespedeza；Leaf；Anatomical structure

胡枝子屬（Lespedeza）為豆科（Leguminoeae）植物，是多年生灌木、半灌木或草本，全世界約有60種，分布在歐洲東北部至亞洲、北美洲及大洋洲。我國有26種，分布在除新疆外各省市、自治區(qū)，主要集中在東北、黃河流域和安徽、浙江、湖北等省區(qū)市，大多位于海拔1 000～2 000 m[1]。法國學(xué)者Michaux依據(jù)產(chǎn)自北美的4個種，于1803年建立了胡枝子屬Lespedeza Michx.[2]。胡枝子屬植物具有耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷、耐熱、耐酸等特性，并且具有較強的抗病蟲性[3-4]，是主要的水土保持樹種及荒山荒地造林先鋒樹種，現(xiàn)已經(jīng)在東北、西北地區(qū)得到應(yīng)用[5-6]。目前國內(nèi)對胡枝子屬植物的研究主要集中在其作為優(yōu)良牧草資源、 水土保持、生物學(xué)特性、藥用價值以及作為豆科植物根瘤等方面[7-11]。在園林上，被譽為“奇跡般的植物”的胡枝子（L. bicolor）花鮮艷美麗，芳香四溢，可供觀賞[12]。胡枝子屬植物經(jīng)濟價值較高，多數(shù)均為很好的飼草來源，有一些耐干旱的種類可作水土保持的灌木種類和固沙植物[3]。

筆者采用興安胡枝子（L.dourica）和細葉胡枝子（L.juncea var.subsericea）

這2種植物的葉片，通過電鏡掃描和石蠟切片的方法，對這2種植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)進行分析，觀察其葉片組織中的細胞大小、細胞密度、主脈結(jié)構(gòu)，比較這2種植物葉片結(jié)構(gòu)上的差異，為其抗旱能力的評價以及抗旱機理研究提供形態(tài)解剖學(xué)方面的依據(jù)，同時也為更好地保護種質(zhì)資源、開發(fā)利用園林景觀資源提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 材料于2016年7月采自長嶺縣東北師范大學(xué)松嫩平原野外生態(tài)觀測站。

1.2 樣品采集與處理

2種植物均選植株中部健壯無病蟲害的頂生小葉片，切取適中部分，大小為0.5 cm×0.5 cm，迅速用FAA固定液固定，然后石蠟包埋，切片厚度為8～10 μm，采用番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，在Olympus IX51顯微鏡上觀察測量并拍照。用于掃描電鏡下觀察的葉片材料，先將其在臨界點干燥儀干燥，再放在貼有導(dǎo)電膠帶的樣品臺上，對其進行噴金處理，噴金鍍膜后移入日本電子JSM-6390A掃描電鏡下觀察拍照。

1.3 數(shù)據(jù)測量及分析

測量葉片厚度、表皮細胞厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度（均按視野中隨機抽取的10個測量值的算術(shù)平均值計算）[13]，以及氣孔密度及氣孔大小，部分計算公式如下：

葉片組織緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度

葉片組織疏松度（SR）=海綿組織厚度/葉片厚度

氣孔密度換算為每平方毫米內(nèi)的氣孔個數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2種胡枝子屬植物葉片結(jié)構(gòu)相似，均為異面葉，由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。

2.1 表皮

興安胡枝子和細葉胡枝子植物的葉片上下表皮細胞均為1層，為單表皮，細胞排列緊密，上表皮細胞長卵形，下表皮細胞小，類圓形，上表皮細胞體積比下表皮體積略大。2種植物葉片氣孔主要分布于上表皮，由2個保衛(wèi)細胞組成，葉片不同部位氣孔下陷程度不同（圖1、2）。下表皮均分布極少量氣孔，其數(shù)量和分布極不規(guī)律（圖3、4）。興安胡枝子的上表皮氣孔密度為277個/mm2，下表皮氣孔密度為25個/mm2；細葉胡枝子的上表皮氣孔密度為190個/mm2，下表皮氣孔密度為20個/ mm2。 2種胡枝子的表皮毛均分布在下表皮，為單細胞表皮毛，上表皮無表皮毛（圖3、4）。

2.2 葉肉 葉肉薄壁組織分化為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織，為背腹型葉。

2.2.1 柵欄組織。2種胡枝子葉柵欄薄壁組織均為2層，細胞長柱形，排列緊密。2種胡枝子葉柵欄組織厚度占葉片厚度的比例大小依次為興安胡枝子、細葉胡枝子。興安胡枝子葉柵欄組織平均厚度為69.47 μm，葉片組織緊密度（CTR）為0.39；細葉胡枝子葉柵欄組織平均厚度為52.63 μm，葉片組織緊密度（CTR）為0.40（表1）。

2.2.2 海綿組織。

海綿薄壁組織細胞間發(fā)達，細胞后含物豐富。興安胡枝子的海綿組織平均厚度為81.05 μm，葉片組織疏松度（SR）為0.45，柵海比為0.86；細葉胡枝子的海綿組織平均厚度為64.74 μm，葉片組織疏松度（SR）為0.50，柵海比為0.81（表1）。

2.3 主脈

2種胡枝子主脈直徑從大到小依次為興安胡枝子、細葉胡枝子。興安胡枝子主脈維管束直徑為178.95 μm；細葉胡枝子主脈維管束直徑為122.11 μm（表1）。韌皮部下方及木質(zhì)部上方近表皮處各有2層厚壁細胞（圖5、6）。

3 結(jié)論

許多研究表明，葉片小而厚，發(fā)達的柵欄組織，柵海比高，葉肉細胞小而緊密排列，凹陷氣孔，表皮毛發(fā)達等都是抗旱標(biāo)志[14]。興安胡枝子的柵海比為0.86，細葉胡枝子的柵海比為0.81，這說明2種植物均具有一定的抗旱性，而興安胡枝子比細葉胡枝子更抗旱。從興安胡枝子和細葉胡枝子葉表皮特征掃描電鏡觀察結(jié)果來看，2種胡枝子都具有旱生植物葉的特點，有較強的耐旱性，這與其生境一致，說明葉表皮特征與植物的耐旱性之間具有密切的關(guān)系，在耐旱植物的篩選與應(yīng)用中可作為重要的參考指標(biāo)。

3.1 葉表皮細胞形態(tài)特征

植物氣孔起著維持植物水分平衡和氣體交換的重要作用[15]。在同一水分條件下，氣孔密度越大，植物體的抗旱能力越強，該試驗中興安胡枝子上下表皮氣孔密度均大于細葉胡枝子，從而可知興安胡枝子的抗旱能力更強[16]。毛狀體可使植物體內(nèi)的蒸發(fā)量減少，緩和強光與溫差變化對植物體造成的影響，同時氣孔器下陷常能保持相當(dāng)?shù)臐穸?，因而可以減少水分的蒸發(fā)[17]。2種植物下表皮均有大量表皮毛，這也可以用來解釋為什么胡枝子屬植物對干旱具有較強的耐性。

3.2 葉肉解剖結(jié)構(gòu)

細葉胡枝子和興安胡枝子葉肉薄壁組織都含有發(fā)達的黏液細胞和含晶細胞，而含晶細胞的出現(xiàn)是減小有害物質(zhì)濃度的積極適應(yīng)方式[18-19]。黏液細胞有保留水分的能力，從而為周圍細胞提供一個相對較小的環(huán)境。結(jié)晶是荒漠植物具有抗旱性的主要特性，因而二者在結(jié)構(gòu)上可能屬于旱生植物[20]。2種胡枝子主脈維管束直徑存在明顯差異，興安胡枝子維管束直徑明顯大于細葉胡枝子維管束直徑；2種胡枝子主脈直徑也存在明顯差異，興安胡枝子主脈直徑大于細葉胡枝子主脈直徑，表現(xiàn)出興安胡枝子抗旱能力強于細葉胡枝子。有研究表明植物葉片越厚，儲水能力越強，該試驗中興安胡枝子葉片厚度大于細葉胡枝子葉片厚度，說明其儲水能力最強[21] 。柵欄組織發(fā)達是植物抗旱性強的表現(xiàn)[22]。2種胡枝子?xùn)艡诮M織厚度存在較顯著差異，興安胡枝子?xùn)艡诮M織厚度大于細葉胡枝子?xùn)艡诮M織厚度，所以興安胡枝子抗旱性能更好一些。

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