植物對非生物脅迫的響應機制研究

劉燕敏 周海燕 王康 閆洪朗 徐建平 吳俊平 魏小云 何林池

摘要 從激素、滲透調節物質、活性氧清除系統和蛋白質4個方面綜述了植物應對非生物脅迫的機制，并展望了植物應對非生物脅迫今后的研究方向，為提高植物的抗逆性研究提供了理論依據。

關鍵詞 植物；非生物脅迫；激素；滲透調節；活性氧清除；蛋白

中圖分類號 S311文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）16-0035-03

Abstract The response mechanism of plants to abiotic stresses was summarized from several aspects of hormone，osmotic regulation，reactive oxygen scavenging and protein，and the future research direction of response mechanism of plants to abiotic stresses was looked forward，so as to provide theoretical basis for improving the resistance of plants.

Key words Plant；Abiotic stress；Hormone；Osmotic regulation；Reactive oxygen scavenging；Protein

植物在自然環境中經常會受到旱澇、鹽漬、高低溫等各種非生物脅迫，這些脅迫影響了植物的生長發育，并造成農作物的減產。植物無法自由移動，因此，在長期的進化過程中，植物從分子、細胞、生理生化水平等各個層面形成了相應的機制來應對這些惡劣脅迫，使其能夠在各種環境下生存[1]。筆者從激素、滲透調節物質、活性氧清除系統以及蛋白質4個方面介紹了植物應對非生物脅迫的機制，以期為提高植物的抗逆性提供理論依據。

1 植物激素對非生物脅迫的響應

植物內源激素在植物的生長發育以及分化等生命活動中發揮著非常重要的作用，植物體內激素的變化受到外界環境改變的影響，其合成受到逆境脅迫的誘導。當植物遭受逆境脅迫時，體內的激素水平會發生一系列變化，從而啟動或者調節某些與抗逆相關的生理生化過程來完成對逆境的響應。

1.1 脫落酸（abscisic acid，ABA）

長期以來，人們將ABA與種子休眠、植物生長抑制以及器官衰老脫落等生理過程聯系在一起，隨著研究的深入，ABA在植物響應多種非生物脅迫方面的作用得到了更多的關注和挖掘。研究表明，植物在遭受干旱、高鹽、低溫等環境脅迫時，會在體內迅速積累ABA。ABA對植物的影響是多方面的：改變氣孔阻力來調節葉片蒸騰速率[2-5]；促進滲透脅迫物質如脯氨酸等的合成和積累；通過ABA信號的轉導改變脅迫相關基因的表達等[6-7]。

在干旱脅迫下，土壤含水量降低，植物根系中ABA的濃度升高，ABA作為信號分子通過木質部運輸到地上部[8]。葉片中ABA的含量升高，開啟保衛細胞膜上的K+外流通道，同時抑制K+內流通道，從而使葉片氣孔開度受抑或者關閉氣孔，減少水分蒸發，保持植物體內水分平衡以增強對干旱的耐性[9]。Saneoka等[10]關于高粱中ABA和鹽脅迫對甜菜堿和甜菜醛脫氫酶（BADH）的影響的研究表明，甜菜醛脫氫酶基因的表達受鹽脅迫和ABA處理的誘導，ABA處理能夠引起植物中甜菜醛脫氫酶基因表達量的升高，而ABA合成抑制劑能夠使植物中ABA濃度和甜菜醛脫氫酶基因的表達量降低，表明鹽脅迫下，ABA能夠促進滲透調節物質甜菜堿和BADH的合成以緩解鹽害對植物造成的傷害。

1.2 乙烯

乙烯存在于植物的各個組織、器官中，參與調控植物種子萌發、開花、果實成熟、衰老等生長發育過程。此外，在某些情況下，植物能夠通過產生乙烯來減輕環境脅迫的影響。正常情況下，乙烯在植物體內的含量非常低，而當植物受到脅迫刺激時，作為氣態分子的乙烯能夠迅速向鄰近組織擴散，將信號傳遞出去。

干旱條件下，水分虧缺的植物會產生大量乙烯加速老葉的脫落，從而降低蒸騰作用，保持水分平衡。因此，干旱脅迫下植物體內乙烯增加是植物對于逆境脅迫的一種響應。水稻中與乙烯應答反應相關的ERF類基因OsDERF1受干旱脅迫誘導，過表達該基因增強了植物對干旱的敏感性，而干擾材料則表現出較強的抗旱性，研究發現，OsDERF1能夠激活ERF抑制子抑制乙烯合成相關基因的表達從而抑制乙烯的合成，表明乙烯參與植物對于干旱脅迫的響應[11]。乙烯的合成也受鹽脅迫的誘導，擬南芥中乙烯合成相關基因在高鹽脅迫下表達量顯著升高；煙草的NtACS1、NtACO1、NtACO2以及NtACO3基因都能響應高鹽脅迫的誘導[12]；煙草的 Ⅱ 類乙烯受體NTHK1 基因過表達植株對鹽的敏感性增強，而且影響與鹽脅迫相關基因的表達[13-14]。

2 滲透調節物質對非生物脅迫的響應

干旱、高鹽、高低溫等非生物脅迫都會對植物產生直接或者間接的水分脅迫，而植物細胞主要通過各種無機和有機物質的積累來提高溶質濃度，降低滲透勢，增強植物的保水能力，從而適應脅迫環境，這種現象稱為滲透調節（osmoregulation或osmotic adjustment，OA）。參與滲透調節的物質大致分為2類：無機離子，如K+、Na+、Ca2+等；有機溶質，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和多元醇等。滲透物質的分子質量比較小，能被細胞膜保持，不易引起酶結構變化，生成迅速且累積量能夠達到調節滲透勢的作用。

2.1 無機離子

植物細胞對于無機離子的吸收是一個主動的過程，該過程需要ATP和通道蛋白的參與。植物在水分脅迫環境下，Na+通過Na+/K+通道蛋白和細胞膜進入細胞內，該過程能夠激活細胞膜上的Na+/H+逆轉運蛋白以及H+/ATPase，導致Na+的外排和液泡內運輸。同時，植物細胞能夠大量吸收K+和Ca2+來保持細胞內外和液泡內外的離子平衡。作為植物生長發育的第二信使，Ca2+參與植物響應各種脅迫環境。外界脅迫能夠導致植物細胞內Ca2+濃度的增加，Ca2+濃度的變化會引起植物一系列的生理生化反應，從而完成逆境的適應。研究發現，大豆中Ca2+濃度的增加能夠通過減少K+的外流來降低或消除Na+鹽對植物造成的損害[15]。

2.2 脯氨酸

脯氨酸是植物體內重要的滲透調節物質，植物在遭受干旱、高鹽、高低溫以及重金屬等脅迫時，通過增加脯氨酸合成以及減少脯氨酸降解來積累脯氨酸，以響應和適應逆境脅迫。脯氨酸在非生物脅迫中的作用主要包括：保持植物細胞和環境的滲透平衡，減小滲透脅迫對植物的損害；與脅迫條件下產生的自由基反應，清除活性氧；通過與蛋白質結合增加蛋白質的可溶性，以增加酶的穩定性，保護酶和膜的結構；作為快速補償的氮源、碳源，幫助植物從脅迫中恢復；作為逆境脅迫信號，激活與逆境脅迫相關的多種反應[16-21]。

2.3 甜菜堿

甜菜堿是一種生物堿類的滲透保護劑，是高等植物中主要的代謝積累物質。甜菜堿由膽堿經膽堿單氧化酶（GMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）氧化得到。在滲透脅迫下，植物細胞內甜菜堿大量積累，一方面維持膨壓起到滲透調節的作用；另一方面，甜菜堿能夠穩定生物大分子的結構和功能，解除滲透脅迫對酶活性的損傷，維持膜系統的穩定性。

3 植物活性氧清除系統對非生物脅迫的響應

正常情況下，植物體內的活性氧（ROS）不能對植物造成損害，因為植物具有活性氧清除系統，使活性氧的產生和清除處于動態平衡中。而在逆境脅迫下，這種平衡被打破，活性氧大量產生?；钚匝豕裟は到y，造成膜脂組分改變，膜上多種酶的構向發生改變，膜選擇透性喪失，電解質和某些小分子有機物質外泄；線粒體和葉綠體的形態結構受到破壞，光合作用和呼吸代謝紊亂，嚴重時會導致植物死亡[22-25]。活性氧清除系統主要包括2類物質：一類是由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等組成的酶促保護系統；另一類是還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素（Car）、維生素E等抗氧化還原物質。

3.1 超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）

SOD處于活性氧清除系統的第一道防線，能夠使O2-轉化為O2和H2O2，從而降低活性氧自由基對細胞的毒害[26-28]。SOD是一種含金屬的抗氧化酶，植物SOD根據結合的金屬分為3種類型：Mn-SOD、Cu/Zn-SOD和Fe-SOD。植物細胞的不同亞細胞結構中SOD的類型不同：Cu/Zn-SOD主要存在于植物的細胞質和葉綠體中；Mn-SOD一般存在于線粒體中；Fe-SOD主要存在于某些植物的葉綠體中。Fe-SOD和Mn-SOD的同源性很高，但其抗氧化性并不相同。Fe-SOD的酶活性受H2O2抑制，主要保護敏感的可溶性蛋白；Mn-SOD的酶活性不受H2O2和KCN抑制，主要對DNA起保護作用；Cu/Zn-SOD是含量最豐富的超氧化物歧化酶，酶活性受H2O2和KCN抑制[29]。

3.2 過氧化氫酶（Catalase，CAT）

CAT是植物體內重要的活性氧清除酶，是氧化還原酶的一種。CAT能夠催化SOD分解產物H2O2為O2和H2O，但因其與H2O2的親和力較弱，一般情況下需要與APX共同作用。研究發現，鹽地堿蓬（Suaeda salsa L.Pall）中編碼過氧化氫酶的基因Sacat1和Sscat2能夠被鹽處理誘導表達，生理分析表明鹽脅迫下過氧化氫酶的活性顯著提高[30]。光鹽雙重脅迫下，臺灣溝葉結縷草通過調節葉綠體CAT、SOD的活性來防御和適應脅迫[31]。

3.3 過氧化物酶（Peroxidase，POD）

POD能夠將植物體內的H2O2催化分解為O2和H2O，從而減小氧化脅迫對植物細胞的損害[32]。POD與SOD、CAT在植物體內協同合作，共同完成活性氧清除任務，但在不同植物間占主導的類型不完全相同。比較鹽生牧草和沙生牧草抗氧化特性方面發現，沙生牧草主要通過提高POD活性來提高抗氧化能力，鹽生牧草則是主要通過提高SOD和CAT的活性來實現活性氧的清除[33]。

4 蛋白質對非生物脅迫的響應

非生物脅迫能夠抑制正常蛋白的合成，并誘導形成逆境蛋白，因此，植物在遭受非生物脅迫前后體內蛋白的類型和表達量均會發生變化[34-35]。參與植物響應非生物脅迫的蛋白主要分為2類：一類是功能蛋白，如熱激蛋白、滲透調節蛋白、LEA蛋白等能夠直接發揮作用；另一類是調節蛋白，如轉錄因子（NAC、bZIP、MYB、鋅指蛋白等）和某些激酶，能夠通過感受和傳遞脅迫信號來參與逆境脅迫。干旱、高鹽、低溫等非生物脅迫能夠誘導多種不同的逆境蛋白，而不同逆境也能夠誘導相同或者功能類似的蛋白來提高植物的耐性。

Wu等[36]研究發現干旱脅迫恢復澆水后，不同品種水稻的成熟葉片中蛋白的表達趨勢具有一致性，其中生物化學途徑中的關鍵蛋白質的表達量發生了顯著變化，與滲透脅迫相關的蛋白上調表達，與葉綠素生物合成途徑相關的蛋白顯著下調。Lee等[37]在42 ℃處理的水稻幼苗葉片中發現了73個差異表達的蛋白質，經質譜鑒定的48個蛋白大部分屬于氧化還原蛋白、熱激蛋白等功能蛋白。Hajheidari等[38]利用蛋白質組學技術研究了大田中干旱脅迫對甜菜的影響，發現有79個蛋白質的豐度發生了顯著變化，其中27個上調表達，44個下調表達，8個經干旱誘導產生。Chitteti等[39]利用Pro-Q Diamond 磷酸化蛋白質染色方法研究了鹽脅迫對磷酸化蛋白質組表達的影響，發現有17個蛋白的表達被增強，11個蛋白的表達被減弱。以上研究表明，各種蛋白質在植物響應非生物脅迫中發揮著重要作用。

4.1 熱激蛋白

熱激蛋白（heat shock proteins，HSP）是包括植物在內的各種生物體在高溫脅迫下迅速合成的一種蛋白質[35]。研究表明，除高溫外，氧化脅迫、理化誘變等也能夠激活其合成。逆境脅迫會影響生物的膜結構，熱激蛋白能夠在逆境脅迫發生時保護蛋白結構，增強膜的穩定性[40]。sHSPs能夠在細胞器和細胞質中穿梭，參與胞內新生蛋白的折疊、加工、轉運、復性以及降解等，保護細胞免受高溫傷害；與mRNA結合形成熱激粒，保護mRNA不受逆境傷害[41]。HOP3（HSP70-HSP90組織蛋白家族的一員）在植物內質網脅迫中扮演重要角色，而且擬南芥AtHOP3能夠與內質網蛋白BiP互作，并協助BiP蛋白在內質網中的折疊，表明HOP3在植物響應多種脅迫中都能發揮重要作用[42]。

4.2 轉錄因子

轉錄因子（transcription factor，TF）是指能夠與基因啟動子中的順式作用元件特異性結合來激活或者抑制目的基因表達的蛋白質。此外，還有些轉錄因子不能夠直接與順式作用元件結合，而是通過與其他的轉錄因子互作，來間接調控目的基因的表達。當植物遭受外界非生物脅迫時，體內會發生一系列信號傳導過程，最終能夠誘導植物相關抗性基因的表達，轉錄因子在這個過程中發揮著分子開關的作用。多種轉錄因子參與了植物響應各種非生物脅迫，如NAC家族、bZIP家族、MYB家族、鋅指蛋白等。

鷹嘴豆CarNAC4、CarNAC5和CarNAC6基因能夠增強轉基因擬南芥植株對干旱脅迫的耐性[43-45]。鹽脅迫下，菊花DgNAC1基因過表達植株中MDA和活性氧的積累要少于野生型，而SOD、POD、CAT的活性要高于野生型，脅迫相關基因的表達量增加，表明該基因在植物響應鹽脅迫中具有正向的調控作用[46]。甘薯C2H2型鋅指蛋白基因IbZFP1在擬南芥中過表達能夠顯著增強植株對干旱和高鹽脅迫的耐性，并誘導脅迫響應相關基因的上調表達[47]。bZIP轉錄因子基因GmFDL19的表達受ABA、PEG 6000和鹽脅迫的誘導，該基因過表達能夠增強大豆對干旱和鹽脅迫的耐性[48]。

5 展望

植物的生長發育過程面臨著來自外界環境的各種脅迫，研究植物應對這些非生物脅迫的機制對于提高植物的抗逆性具有重要意義。近年來，越來越多在植物逆境脅迫中發揮作用的因子被發現，極大地豐富了人們對植物抗逆性分子機制的認識。然而，許多研究僅僅停留在得到抗逆相關基因或蛋白的層面上，對其如何參與非生物脅迫以及在非生物脅迫中發揮的具體作用仍然不夠明確，需要進一步研究。

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