硒在豬營養和繁殖中的作用

唐彩琰 王晶晶

上期回顧：前文主要介紹了公豬精液中谷胱甘肽過氧化物酶的存在形式和主要作用。

中圖分類號：S816.72

文獻標志碼：C

文章編號：1001-0769（2018）10-0025-05

公豬硒營養的應用

哥倫布州立大學的研究人員就硒對公豬精液質量的影響進行了廣泛研究。例如，MarinGuzman等（2000）的研究表明硒參與附睪中精子成熟的調節。研究中他們使用了10頭成熟公豬（每個處理組2頭～3頭），將這些公豬從斷奶開始一直飼喂至18月齡，其日糧分別添加兩種水平的硒（O或0.5 mg/kg）或維生素E（O或220 IU/kg）。低硒日糧可導致公豬精子發生以下變化：尾部中段的線粒體呈橢圓形，細胞器間的間隙變寬，質膜與精子尾部中段的連接沒有飼喂硒的公豬的緊密。此外，飼喂低硒曰糧的公豬，其精子ATP濃度下降，有原生質滴的未成熟精子比例增加（MarinGuzman等，2000）。硒似乎在建立公豬精子儲備和支持細胞數量方面發揮著一定作用。例如，Marin-Guzman等（2000）證明，連續18個月向公豬日糧添加O或0.5 mg/kg的硒時，飼喂高硒日糧的公豬睪丸精子儲備較多。此外，飼喂添加硒日糧的公豬到6.2月齡時具有較多的支持細胞和圓形精子細胞，到18月齡時具有較多的次級精母細胞。眾所周知，硒和維生素E都參與調控動物繁殖。此外，低硒日糧對精液質量的不利影響大于維生素E不足的日糧。特別是，飼喂低硒日糧的公豬精子活力較低，精子細胞尾部彎曲和呈鞋鉤形的比例較高。Mahan等（2002）的研究表明硒添加劑可以提高精子活力，防止在16周收集期內精子活力F降，當飼喂公豬高硒曰糧時，正常精子的百分比可提高近3倍（表1）。與此同時，飼喂低硒日糧的公豬精液的卵母細胞受精率較低，穿過透明帶的副精子數量較少。Marin-Guzman等（1997）證明硒添加劑可以增加公豬精子GSH-Px的活性。實際上，MarinGuzman等（1997; 2000）發現公豬睪丸和附睪中的硒濃度非常高，這表明硒可能在精子生成和成熟中發揮重要作用。從上面的結果可以看出，硒可能在睪丸發育和精子功能中具有多種功能，包括在精子中段和支持細胞發育中發揮結構作用，以及作為精子中谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）的組成部分。在硒不足的情況下，發現正常精子的百分比和精子活力一同下降。尤其是在體外精子操作（包括人工授精）時，需要向公豬日糧補充硒來維持精子膜的完整性（Surai，2006）。 類似地，Segerson等（1981）的早期研究表明，以亞硒酸鈉（SodiumSelenite，SS）形式補充硒的日糧增加了射精的精子數量。

在這方面，公豬日糧的硒源選擇非常重要。Mahan等（1999）的研究表明，與常用的亞硒酸鹽相比，有機硒可以更好地被機體同化。它可以在動物組織中轉化為較高的硒積累并建立可以有效應對應激條件的硒儲備。表2歸納了不同形式的硒對公豬繁殖影響的數據。

Thongchalam等（2012）將總共10頭公豬分為2組，分別飼喂添加0. 45mg/kg SS形式的硒與相同含量的0. 15mg/kg SS形式的硒和0.3mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY）形式的硒混合物的日糧，試驗期84 d，結果表明額外補充有機硒對公豬精液質量并無影響。Horky等（2012）報道每千克混合料中補充0.6mg有機硒可提高種公豬精液的抗氧化潛力，包括硒水平、GSH-Px活性、GSH/GSSH（氧化型谷胱甘肽）比例以及總抗氧化活性。Lopez等（2010）在一項試驗中將60頭公豬隨機分為2組，記為O。A組日糧添加0.4 mg/kg SS形式的硒，B組日糧添加0.4 mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY），并在4個月內評估精液質量。結果表明，將公豬日糧中的無機硒換成有機硒后，精子濃度增加，但部分運動參數（如直線前進運動）和抗氧化應激能力降低。在另一項由Speight等（2012a）完成的試驗中，雜交公豬在28日齡斷奶后隨機分到3個日糧處理組，分別飼喂（1）含0.034mg/kg硒的基礎日糧（BasalDiets，BD）; （2）BD+0.3mg/kg SS形式的硒（SS組）;（3）BD+0.3 mg/kg SY形式的硒（SY組），每個日糧處理組10頭公豬。結果表明，SY和SS均不影響精液質量（新鮮或冷凍保存）及其受精能力，與BD組相比，SS組的頭部畸形精子的百分比下降。此外，SY有提高受精率的趨勢（P=O. 11）。飼喂補充SY的日糧對密集采精時公豬精液質量的負面影響最不明顯。此外，SY在組織中的硒積累比SS更有效，并且對公豬睪丸中PH-GSH-Px基因的表達有積極影響（Speight等，2012）。

Lovercamp等（2013）最近的一項研究中，將18頭公豬分為3組，其中對照組飼喂未補充硒的基礎日糧，兩個試驗組分別飼喂含0.3 mg/kg有機硒（酵母硒）或無機硒（亞硒酸鹽）基礎日糧。公豬自21日齡斷奶起飼喂上述日糧，直至383日齡研究終止。結果表明，飼喂補充硒日糧的公豬，其血漿中硒水平都有所上升且與硒源無關。此外，日糧處理不會影響精液質量，包括體積、濃度、一次射精的總精子數、精子活力、前進運動精子數、形態、脂質過氧化等。另外值得注意的是，硒補充劑不能有效改善收集后冷凍保存的精液質量。精液中的硒水平和GSH-Px活性不受日糧處理的影響。不幸的是，作者并未給出日糧中硒的基礎水平，因此也無法確定基礎日糧中硒的含量是否充足。Martins等（2014）得到了類似的結果，他們將12頭公豬分成3組：對照組飼喂補充0.3 mg/kg SS形式的硒的日糧;無機組和有機組分別飼喂添加0.5 mg/kgSS形式的硒和SY形式的硒，試驗持續10周。以0.5 mg/kg SY形式的硒作為日糧添加劑替代SS形式的硒后，公豬的PH-GSH-Px活性顯著提高，但在72 h內沒有改善冷凍精液活力。事實上，添加SY形式的硒后，頭部畸形精子百分比和近端液滴百分比都顯著下降，但尾部畸形精子的百分比顯著增加。

上述結果表明，日糧硒對公豬繁殖的影響取決于日糧中硒的基礎水平。Marin-Guzman等證明（1997; 2000），當日糧中硒的水平相對較低時（0. 06 mg/kg～0.07 mg/kg），睪丸結構會發生特征性有害變化。Speight等（2012a）的研究表明，當基礎硒水平更低時（0. 034 mg/kg），額外補充硒不會影響公豬精液質量。不幸的是，在最近的研究中，關于日糧中基礎硒水平的信息還不可用（Horky等，2012; Thongchalam等，2012; Lovercamp等，2013; Martins等，2014）。然而，這些研究呈現的結果可以表明日糧的基礎硒水平足以維持公豬繁殖，因此額外補充硒不會改變公豬的繁殖性能和精液質量。還應該注意的是，對公豬進行的上述試驗都是在極少數動物上進行的（每個重復的最大數量是10頭）?？紤]到雄性個體間繁殖參數的巨大差異，顯然還需要使用大量的公豬進行試驗才能確定結論。

硒與雄性生育能力的關系如圖2所示。最近的數據表明，精液中的抗氧化劑和促氧化劑平衡是保持膜完整性和功能性（包括精子活力和受精能力）的重要因素（Surai，2006）。因此，抗氧化系統是雄性生殖的關鍵因素，日糧中的硒通過抗氧化機制具有獨特的作用。由于歐洲飼料中的硒水平遠低于美國（Surai，2006），人們可以預計歐洲公豬對日糧硒補充的反應比美國好。美國科學研究委員會（NationalResearch Council，NRC） （1998）對豬硒需求量的建議為0. 15 mg/kg～0.30 mg/kg，但在商業條件下，還應根據應激水平而增加。事實上，公豬的硒需求量取決于許多因素，包括季節、畜舍和管理條件、健康狀況、體重階段以及品種。事實上，具有較大瘦肉生長潛力的品種有時以較低的采食量為特征，因此它們需要得到比其他品種更多的營養關注（Surai，2006）。此外，日糧中的其他抗氧化劑（維生素E、類胡蘿}、素、類黃酮等）和促氧化劑（不飽和脂肪、銅、鐵等）的水平也會影Ⅱ向公豬的硒需求。Mahan等（1999）報道，實驗室條件下應激水平通常低于商業豬生產系統，低劑量的硒足以維持最佳GSH-Px活性?？梢赃@樣說，歐洲的大型商業農場及其他日糧基礎硒水平較低且應激挑戰較高地區的公豬需要增加抗氧化防御，并且最可能從有機形式的日糧硒補充中受益。實際上，正如上所述，在體內建立起可用于應激條件下進一步合成各種硒蛋白的硒儲備，是有機硒在公豬營養中的主要優勢（Surai，2006）。還應該提到的是，過去十年，人們在表征硒蛋白和理解其生理功能方面取得了重大進展（Labunskyy等，2014）。實際上，動物體內至少含有24種硒蛋白，硒參與調節細胞生長、凋亡、修飾細胞信號系統和轉錄因子等，因此，恰當的日糧供應是雄性體內許多生理過程的關鍵因素。此外，機體中的所有抗氧化劑共同構建了一個綜合的抗氧化系統，該系統受到維生素水平的調節（Surai，2006; Calabrese等，2012），所以，測量任何單一抗氧化劑對精液質量的影響都極具挑戰性。

（待續）