溫室不同溫度對枸杞果實及種子發育的影響

包 晗，鄭國琦，蘇雪玲，楊 英，何彤慧

（1.寧夏大學生命科學學院，寧夏銀川750021；2.寧夏大學西部生態與生物資源開發聯合研究中心，寧夏銀川750021）

寧夏枸杞（Lycium barbarum L.）為茄科枸杞屬多年生落葉灌木，是我國重要的特色藥用植物資源之一，主要分布在我國寧夏回族自治區、新疆維吾爾自治區、青海省和甘肅省等，其干燥果實別稱枸杞子，具有促進免疫、抗衰老、抗腫瘤、清除自由基、抗疲勞、抗輻射、保肝等功能［1］。果實是枸杞的主要藥用器官，其形態結構發育對枸杞產量的形成和有效成分的積累有直接影響。有研究表明，環境條件會影響中藥材的分布、生長發育、產量及品質，適宜的生態環境才能生產出優質高產的農產品及中藥材［2－3］。魏玉清等研究表明，引起寧杞1號果實性狀發生變化的主要因素是環境［4］。顧寧等探討了寧夏石嘴山市單一生態區內的常規氣象因子對枸杞果實生長與品質的影響［5］。李劍萍等研究寧夏枸杞果實外觀品質指標與氣象環境因子的關系時發現，在果實形成期平均氣溫小于18℃時，隨氣溫升高，枸杞果實百粒質量增大，當平均氣溫在18～20℃時，百粒質量達最大值，此后隨平均氣溫增加，百粒質量減小［6］。

有關枸杞果實和種子的相關性研究已有一些報道。鄭國琦等研究寧夏枸杞種子對果實發育的影響時發現，枸杞果實的發育過程與種子發育過程并不同步，果實發育第1次快速生長期也是種子第1次快速生長期，而在果實第2次快速生長期體積迅速增大時，種子體積基本不增加［7］；寧夏枸杞種子質量、長度和寬度對果實大小影響相對較大，而種子數量對枸杞果實大小影響不大［8］。目前，有關氣象因子對枸杞果實生長發育的研究相對較少。本試驗通過探索不同溫度條件下寧夏枸杞果實生長發育與種子大小及氣象關鍵因子之一的溫度之間的關系，以尋找影響枸杞果實及種子生長的關鍵氣象因子，從而進一步優化枸杞生長的環境條件，實現枸杞產量的增加和品質的提高，對指導寧夏枸杞生產具有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試枸杞品種為我國北方普遍種植的5年生寧杞1號。

1.2 試驗方法

本試驗于2015年4月至7月中旬在寧夏回族自治區銀川市賀蘭縣溫室內進行，設高溫、低溫2個處理，編號分別為Th、Tl，高溫處理的溫度整體比低溫處理高5℃。于4月6日枸杞七寸枝開花盛期，每處理選取枸杞30株，采用定點定株法，用毛線標記同一天盛開的花朵5 000朵，要求花朵花瓣紫堇色，花藥堅挺，白色，未開裂［9］；從4月6日枸杞花朵標記之日至5月21日果實成熟共計45 d，每5 d采集果實1次帶回實驗室；參考楊曉婉等的方法［10］，隨機選取寧夏枸杞果實30粒，用0.1%游標卡尺測定果實的橫徑、縱徑，用千分之一電子天平稱量果實百粒質量；隨機選取枸杞種子20粒，使用Adobe Acrobat9 Pro軟件測定種子的橫徑、縱徑，取平均值。

1.3 氣象因子數據的采集

在4月6日至5月21日分期采集枸杞果實的同時，采用河北邯鄲勝電子有限公司生產的JL－18型溫濕光記錄儀監測不同溫室內的氣溫、光照和空氣濕度，每2 h記錄1次；以07：00—19：00為白天、20：00至次日06：00為晚間，將監測數據進一步細化，每隔4 d統計平均氣溫、白天均溫、夜間均溫、平均溫差、平均濕度、平均光照度和光照時數。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2003、SPSS 19.0軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對寧夏枸杞果實外形和形態指標的影響

2.1.1 不同溫度處理的寧夏枸杞果實外形變化 由圖1、圖2、圖3可見，寧夏枸杞果實不同發育時期其外部形態變化明顯，可以劃分為3個階段：第1階段為第1次快速生長期，為花后0～8 d，此時子房發育成果實，呈綠白色，包被在花萼內，其體積逐漸生長；第2階段為果實緩慢生長期，為花后8～25 d，子房由綠白色變為綠色，隨發育時間的延長，果實縱徑繼續伸長，橫徑逐漸緩慢增加；第3階段為第2次快速生長期，高溫處理為花后25～40 d，低溫處理為花后25～45 d，此時果實繼續生長發育，果實顏色由黃綠色逐漸轉成紅色，成熟時果實鮮紅明亮，果實鮮質量和體積急劇增加，為果實增長的主要時期；高溫處理的枸杞果實花后30 d出現轉色，花后40 d果實成熟，而低溫處理的枸杞果實在花后35 d才由綠色轉向黃色，花后45 d果實成熟，高溫處理的枸杞果實較低溫處理提前5 d成熟。

2.1.2 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態指標變化

2.1.2.1 果實橫徑 由圖3－A可見，花后 0～25 d，2個溫度處理的枸杞果實橫徑差別不大；第2次快速生長期，枸杞果實膨大迅速，高溫、低溫處理的果實橫徑生長速率分別為0.29、0.20 mm／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實橫徑分別為9.09、8.44 mm，高溫處理明顯大于低溫處理，說明高溫處理促進了枸杞果實橫徑的發育。

2.1.2.2 果實縱徑 由圖3－B可見，花后0～20 d，2個溫度處理的枸杞果實縱徑持續增大，差異較小；第2次快速生長期，高溫、低溫處理的果實縱徑生長速率分別為 0.36、0.43 mm／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實縱徑分別為16.62、18.25 mm，低溫處理明顯大于高溫處理，說明低溫有利于果實縱徑的發育。

2.1.2.3 果實百粒質量 由圖 3－C可見，花后 0～25 d，2個溫度處理的枸杞果實百粒質量差別不大；第2次快速生長期，枸杞果實的百粒質量迅速增加，高溫、低溫處理的果實百粒質量增長速率分別為 3.70、3.05 g／d，果實成熟時高溫、低溫處理的枸杞果實百粒質量分別為82.64、69.01 g，高溫處理明顯大于低溫處理，說明低溫有助于果實百粒質量的增加。

2.2 不同溫度對枸杞種子外形和形態指標的影響

2.2.1 不同溫度處理的寧夏枸杞種子外形變化 由圖4、圖5可見，寧夏枸杞種子的種皮由早期的白色、較軟狀逐漸轉變為黃褐色，直至變為成熟時有韌性的紅褐色；成熟種子為倒卵狀腎形，表面具有隆起的網紋，腹側腎形凹入處可見明顯的種臍，一般種子寬度大于長度；隨果實的發育，種子逐漸增大，花后0～25 d，高溫處理的種子比低溫處理的略大，花后30～40 d，2個溫度處理的種子大小差別不大；高溫處理的枸杞種子在花后40 d發育成熟，而低溫處理的種子在花后45 d發育成熟。

2.2.2 不同溫度處理的寧夏枸杞種子形態指標變化 由圖6可見，對高溫處理的枸杞種子而言，花后0～15 d其橫、縱徑增加迅速，日平均增加量分別為65.4、101.67μm，花后15～30 d種子橫、縱徑增加趨緩，日平均增加量分別為25.7、18.5μm，花后30～40 d是果實質量和體積急劇增大的時期，此時種子外形上變化不大，種子橫、縱徑的日平均增加量分別為0.9、4.7μm；低溫處理的種子長度、寬度與高溫處理相比，整體上種子的橫、縱徑略小于高溫處理，花后0～15 d的枸杞種子橫、縱徑日平均增加量分別為62.0、79.9μm，花后15～30 d種子橫、縱徑增加同樣趨緩，日平均增加量分別為28.7、32.5μm，花后30～45 d是果實質量和體積急劇增大的時期，此時種子外形上變化不大，種子橫、縱徑的日平均增加量分別為2.0、16.0μm。

2.3 不同溫度處理的寧夏枸杞果實和種子形態指標與氣象因子之間的相關性分析

2.3.1 寧夏枸杞果實形態指標與氣象因子之間的相關性分析 由表1、表2可知，高溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質量均與平均濕度呈極顯著負相關（P＜0.01），橫、縱徑與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01），百粒質量與平均光照時數呈顯著正相關（P＜0.05）；低溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質量均與夜晚均溫呈顯著正相關（P＜0.05），果實橫徑與平均濕度呈顯著負相關，與平均光照時數呈顯著正相關（P＜0.05），果實縱徑與平均濕度呈極顯著負相關，與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01）。對枸杞果實形態指標影響最大的是平均濕度，其次是平均光照時數，平均光照度也有一定影響。

表1 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態指標與氣象因子之間的相關系數

2.3.2 寧夏枸杞種子形態指標與氣象因子之間的相關性分析 由表3、表4可知，2個溫度處理的寧夏枸杞種子橫徑、縱徑與平均濕度呈極顯著負相關（P＜0.01），與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01），而與其他氣象因子無顯著相關性（P＞0.05），說明影響寧夏枸杞種子橫、縱徑的主要氣象因子是平均濕度和平均光照時數，而影響枸杞種子橫、縱徑最大的氣象因子是平均光照時數。

3 結論與討論

一般認為，枸杞果實發育分為3個階段，即花后8 d前為果實第1次快速生長期，花后8～24 d為緩慢生長期，花后24～34 d是第2次快速生長期，此時果實急劇膨大［7］。試驗結果表明，設施高溫處理的枸杞果實在花后40 d成熟，較低溫處理提前5 d發育成熟，這可能是高溫處理時，在枸杞花后40 d白天有效積溫累計達到1 000℃左右，而低溫處理需45 d才能達到，這與趙玉萍等在溫室番茄上的研究結論［11］相吻合。

表2 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態指標與氣象因子回歸分析

表3 不同溫度處理的寧夏枸杞種子形態指標與氣象因子之間的相關系數

表4 不同溫度處理的寧夏枸杞果實形態指標與氣象因子回歸分析

枸杞果實第1次快速生長期同樣是種子的快速生長期，之后果實進入緩慢生長期，種子也表現出緩慢生長的特性，在果實第2次快速生長期，種子的長度和寬度增加相對很少，甚至基本不增加。低溫處理的枸杞種子橫、縱徑變化趨勢與高溫處理相差不大，低溫處理的枸杞種子長度和寬度整體上略小于高溫處理，這說明高溫處理沒有影響枸杞種子的發育過程，但促進了種子的生長。

種子作為果實的重要組成部分，其生長發育與果實生長發育有著密切聯系，而種子對果實發育的影響主要在于種子會分泌內激素刺激果實的生長［12－13］。張猛等以費約果為材料研究發現，費約果種子數與果實大小存在正相關關系［14］，這個現象在草莓、火龍果等其他果樹［15－16］中同樣存在。鄭國琦等研究發現，寧夏枸杞種子質量、長度、寬度對果實的大小發育影響相對較大，而種子數量對枸杞果實大小發育影響不大［8］。本試驗表明，高溫處理的早期枸杞種子橫、縱徑大于低溫處理，推測種子的快速生長促進了果實的發育，從而進一步使果實提前成熟。

寧夏銀川市地處黃土高原邊緣，北部、東部地區鄰近騰格里沙漠和毛烏蘇沙漠，晝夜溫差大，雨雪稀少，蒸發強烈，氣候干燥，風大沙多；銀川市年均氣溫8.5℃左右，年平均日照時數2 800～3 000 h，年均降水量200 mm左右，為典型的溫帶大陸性氣候特征［17］。李劍萍等研究發現，從枸杞開花到果實成熟期，相對濕度對枸杞百粒質量的影響相對較大，百粒質量隨相對濕度的增加而減小［6］；張磊等研究指出，在果實發育階段如出現連續陰雨天，日照時間短、光照度過低，不利于枸杞的開花結實和幼果生長［18］，日照時間長有利于枸杞的開花和果實發育。對枸杞果實及種子橫、縱徑與氣象因子相關性分析發現，對枸杞果實形態指標影響最大的是平均濕度，其次是平均光照時數；高溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質量均與平均濕度呈極顯著負相關（P＜0.01），橫、縱徑與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01），百粒質量與平均光照時數呈顯著正相關（P＜0.05）；低溫處理的寧夏枸杞果實橫徑、縱徑及百粒質量均與夜晚均溫呈顯著正相關（P＜0.05），果實橫徑與平均濕度呈顯著負相關，與平均光照時數呈顯著正相關（P＜0.05），果實縱徑與平均濕度呈極顯著負相關，與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01）；寧夏枸杞種子橫徑、縱徑與平均濕度呈極顯著負相關，與平均光照時數呈極顯著正相關（P＜0.01），而與其他氣象因子無顯著相關性（P＞0.05），影響寧夏枸杞種子橫、縱徑的氣象因子是平均濕度和平均光照時數，而最主要因子是平均光照時數。

參考文獻：

［1］董靜洲，楊俊軍，王 瑛.我國枸杞屬物種資源及國內外研究進展［J］.中國中藥雜志，2008，33（18）：2020－2027.

［2］謝彩香，索風梅，賈光林，等.人參皂苷與生態因子的相關性［J］.生態學報，2011，31（24）：7551－7563.

［3］Wang Z R，Yang G J，Yi SH，et al.Effects of environmental factors on the distribution of plant communities in a semi－arid region of the Qinghai－Tibet Plateau［J］.Ecological Research，2012，27（4）：667－675.

［4］魏玉清，許 興，王 璞.不同地區主要栽培寧夏枸杞品種的RAPD分析［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2007，35（1）：91－95.

［5］顧 寧，劉 靜，陳彥虎，等.寧夏石嘴山市枸杞產量與氣象條件的關系［J］.寧夏農林科技，2009，27（4）：18－19，封3.

［6］李劍萍，張學藝，劉 靜.枸杞外觀品質與氣象條件的關系［J］.氣象，2004，30（4）：51－54.

［7］鄭國琦，張 磊，王 俊，等.寧夏枸杞果皮與種子形態發育初探［J］.廣西植物，2012，32（6）：810－815.

［8］鄭國琦，蘇雪玲，馬 玉，等.寧夏枸杞種子性狀對果實大小的影響［J］.北方園藝，2015（7）：134－137.

［9］鄭國琦.寧夏枸杞果實結構、發育與糖分積累關系研究［D］.西安：西北大學，2011：15.

［10］楊曉婉，鄭國琦，楊 涓，等.寧夏枸杞果實內源激素的變化及其與細胞壁成分和相關酶的關系［J］.植物學報，2014，49（1）：30－40.

［11］趙玉萍，鄒志榮，白鵬威，等.不同溫度對溫室番茄生長發育及產量的影響［J］.西北農業學報，2010，19（2）：133－137.

［12］劉丙花，姜遠茂，彭福田，等.甜櫻桃紅燈果實發育過程中果肉及種子內源激素含量變化動態［J］.果樹學報，2008，25（4）：593－596.

［13］肖家欣，彭抒昂.柑橘果實生長發育過程中果實不同部位的4種內源激素含量變化的研究［J］.廣西植物，2007，27（5）：775－779.

［14］張 猛，王 丹，范理璋，等.費約果種子數與果實性狀的相關性分析［J］.種子，2010，29（11）：66－67.

［15］李春麗，吳春霞，董清華，等.草莓種子對果實發育的影響［J］.園藝學報，2011，38（增刊1）：2516.

［16］胡子有，梁桂東，黃海生，等.火龍果種子數與單果重的相關性分析［J］.廣西農學報，2012，27（2）：31－33.

［17］劉玉蘭，梁 培，劉 娟，等.1961—2008年銀川市灰霾天氣的氣候特征［J］.氣象與環境學報，2012，28（1）：55－58.

［18］張 磊，段曉鳳，李紅英，等.寧夏枸杞生長的氣象條件分析及管理措施［J］.北方果樹，2014（4）：16－19，前插1－前插2.