龍牙百合兩種病害致病菌的分離、鑒定及抑制效應研究

仇碩 夏科 李秀娟 周浩 唐鳳鸞 趙志國 趙健

摘 要：? 利用常規組織分離法對廣西永福地區種植的龍牙百合兩種病害的病原菌進行了分離，并對分離菌株進行培養、純化、回接和重新分離，最后利用形態學和分子生物學技術對致病菌株進行了鑒定;同時觀察了三種植物生長調節物質對兩種致病菌的抑制效果。結果表明：兩種病害（A和B）癥狀表明是葉枯病和青霉病，分別從感病葉片中分離得到4株和3株病原菌，病原菌室外回接發現只有菌株A-4和B-2分別致病，致病率均達到100%。形態學鑒定，A-4為葡萄孢屬病原菌，菌落白色絨絮狀，圓型;菌絲匍匐向外、向上生長、氣生，無色，有隔膜，有分枝，具有分生孢子和頂生孢子。B-2為青霉屬病原菌，菌落圓形或不規則形，外圍形成一圈白色絨毛狀，中間藍綠色;菌絲細，匍匐生長，具橫隔，分生孢子梗掃帚狀，孢子呈球形。兩類菌株分別獲得全長522 bp和551 bp的序列，把ITS序列與Genbank中已登陸的序列進行相似性分析，并結合田間致病癥狀，認為龍牙百合葉枯病致病菌可能是橢圓葡萄孢，而青霉病致病菌是擴展青霉。三種植物生長調節物質對兩種致病菌的抑制效果表明，0.1～1.0 mmol·L-1 的SA不能完全抑制兩種病原菌的生長，而0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA均能完全抑制病原菌A-4和B-2的生長。

關鍵詞： 百合， 葉枯病， 病原分離和鑒定， 植物生長調節物質， 抑制效應

中圖分類號：? Q945.8， S436.8

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）01-0109-10

Isolation，identification and inhibiting effects of pathogens that caused two kinds of diseases in Lilium brownii var. viridulum

QIU Shuo， XIA Ke， LI Xiujuan， ZHOU Hao， TANG Fengluan， ZHAO Zhiguo， ZHAO Jian*

（ Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and? Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? The pathogens that caused two kinds of diseases in Lilium brownii var. viridulum were isolated using usual tissue isolation. Strains were cultivated， purified， reinoculated and reisolated. Morphological and molecular biological techniques were used to identify the strains. And three plant growth regulators were used to study the inhibiting effects on two pathogens. The results showed that two kinds of diseases were leaf blight （A） and penicilliosis （B） by the symptoms， and four strains and three strains were isolated from infected leaves， respectively. But only A-4 and B-2 caused two kinds of diseases， respectively. The incidences of A-4 and B-2 disease reinoculated in the field were all 100 %. A-4 is a kind of fungi belonging to the genus Botrytis， and its colonial morphology is a circular form， with colorless mycelium， prostrate on the medium， aerial， diaphragms and branches. There are conidium and acrospore. B-2 is a kind of fungi belonging to the genus Penicillium， and its colonial morphology is a circular form or irregular， with white mycelium outside the circle and turquoise in the central， the mycelium prostrate on the medium and diaphragms. There were broom conidium and spherical spores. At last， the sequence of internal transcribed spacer （ITS） region of A-4 and B-2 were analyzed， the length was 522 bp and 551 bp， respectively. The sequence were compared with other species in the Genbank， respectively. The symptom in the field indicates that the pathogen of Lilium brownii var. viridulum leaf blight（A） and penicilliosis are Botrytis elliptica and Penicillium expansum. The inhibiting effects of three plant growth regulators on two pathogens indicated that two pathogens could not be fully inhibited by 0.1-1.0 mmol·L-1 SA， but could be fully inhibited by 0.5-1.0 mmol·L-1BRs or Me-JA.

Key words： Lilium brownii var. viridulum，? leaf blight， pathogen isolation and identification， plant growth regulators， inhibiting effects

龍牙百合（Lilium brownii var. viridulum Baker）為百合屬（Lilium）野百合（Lilium brownii）的變種，生于海拔300～920 m的山坡、疏林或山溝旁（中國植物志編輯委員會，1980; 童巧珍等，2003）。龍牙百合栽培歷史悠久，主產于湖南邵陽、隆回和江西萬載、泰和等地（童巧珍等，2003），近年來廣西永福、資源等地也有大量栽培。據《萬載縣志》記載，江西萬載產的龍牙百合粉從宋朝開始就成為歷朝貢品（潘其輝等，2013）。龍牙百合地下鱗莖富含淀粉、蛋白質及各種維生素和礦物質等（陳立德，2010），具有很高的食用價值，深受消費者的青睞。鱗莖亦作藥用，有潤肺止咳、清熱、安神和利尿等功效（中國植物志編輯委員會，1980;國家藥典委員會，2015）。此外，龍牙百合花白色、芳香濃郁，可作香料，也作為切花在世界各地廣泛種植。因此，龍牙百合是集食用、藥用和觀賞于一體的重要經濟作物。

龍牙百合病蟲害的發生是制約其產業發展的主要問題之一，特別是我國南方地區高溫高濕的梅雨季節，病害一旦發生，將造成大面積減產甚至絕產。也有較多研究報道了龍牙百合常見病蟲害的發生、病原菌鑒定及防治措施，如病毒病、灰霉病、葉枯病、炭疽病、根腐病等（唐祥寧等，1998b;瞿友均和徐源輝，2010;楊秀梅等，2011;朱海燕等，2012;張麗麗，2013;李琬玥等，2016）。廣西永福種植戶發現近兩年常大面積發生兩種病害，給他們造成巨大經濟損失。本研究對兩種病害的致病菌進行分離和鑒定，探討病原菌產生的原因，并研究植物生長調節物質對兩種致病菌的抑制效應，旨在為其病害防治提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2016年4—6月，于廣西永福縣堡里鎮大面積種植的龍牙百合（Lilium brownii var. viridulum Baker）產區采集病株，初步判斷為兩種不同的病害，記為A和B。其中，A類病害感病初期為透明水漬狀小斑點，隨后急速擴大為褐色或紅褐色圓形、橢圓形病斑，初步判斷為葉枯病（又稱灰霉病）。這種病害的發生傳染性較強，易造成百合嚴重減產，然而我們田間并未見到葉片背面呈現灰霉層的顯著特征。B類病害感病癥狀表現為葉片黃化萎蔫，葉片基部出現紅褐色，隨后整株枯萎病死，初步認為是枯萎病或者生理性缺素癥。病原菌回接試驗用苗種植于廣西桂林市廣西植物研究所，種植于直徑為30 cm的泥瓦盆中，每盆2株。

1.2 方法

1.2.1 病原菌的分離、純化 參照常規組織分離法（方中達，1995），從發病的龍牙百合植株上采下病葉后，沖洗干凈，在葉片的病健交界處切下約5 mm × 5 mm的小塊，先用75%的酒精消毒30 s，再用0.1%濃度的升汞溶液消毒60 s后，用無菌水沖洗干凈，移置于PDA培養基上，每個培養皿（直徑9 cm）放5～6個材料，25 ℃恒溫條件下培養，待長出菌絲后（2～7 d），在各菌落邊緣用無菌接種針分別挑取約2 mm × 2 mm帶有菌絲的培養基1塊，移于含有PDA 培養基的培養皿上，進行編號后，繼續放入25 ℃恒溫條件下培養。

1.2.2 病原菌的回接及重新分離 （1）田間回接：選擇健康植株的葉片，利用解剖刀輕輕割傷葉片上表面，面積約5 mm × 5 mm，以無菌的PDA培養基作對照，取培養基中生長良好的病原菌菌落（約5 mm × 5 mm），利用透明膠布粘附到已割傷的葉片部位，長菌落的一面貼向葉片;病原菌為細菌的則用牙簽蘸取病原菌液體，刺穿葉片，每個處理2株，各3～5片葉子，每個葉片粘貼1個菌落，共計6～10個菌落，重復3次。保鮮袋罩住24 h，7 d后統計感病菌落和發病率，發病率=感病菌落數/接種菌落數×100%。拍照。（2）重新分離：對田間回接致病的病原菌進行再次分離，分離方法同1.2.1。

1.2.3 病原菌的形態學鑒定 對田間回接致病的病原菌，挑取生長良好的病原菌菌落，大小約2 mm × 2 mm，置于含有PDA、直徑9 cm的培養皿中，25 ℃恒溫條件下培養，5 d后觀察菌絲體、分生孢子的形態，leika光學顯微鏡拍照，同時測量分生孢子大小（長、寬）及菌絲直徑。根據中國真菌志對病原菌進行初步鑒定。

1.2.4 兩種病害病原菌的分子生物學鑒定 采用微波爐法提取DNA（Cobb & Clarkson，1994）。采用真菌通用引物對ITS1/ITS4進行PCR 擴增。PCR產物的純化和測序由武漢擎科創新生物有限科技公司完成，將所得序列與GenBank（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）中核酸數據進行BLAST分析，利用Vector NTI Advance 11進行比對，通過MEGA5.0進行UPGMA分析生成系統發育樹。通過同源性分析對病原菌種進行分子水平鑒定（李若瑜等，2002）。

1.2.5 植物生長調節物質對兩種病害致病菌的抑制效應

把水楊酸（Salicylic acid， SA）、蕓薹素內酯（Brassinolide， BRs）和茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate， Me-JA）分別加入到PDA培養基中，濃度分別為0.1、0.5和1.0 mmol·L-1，抽濾后倒入相應經過高壓滅菌的PDA培養基內混勻，再倒入直徑9 cm的培養皿中，備用。以不加植物生長調節物質的PDA培養基做對照，每個處理接3～4個皿，3個重復。分別挑取約2 mm × 2 mm帶有菌絲的培養基一塊置于含上面不同濃度植物生長調節物質的培養皿內，置于微生物培養箱中，25 ℃培養，于接種后10 d觀察和統計菌落生長狀況。

2 結果與分析

2.1 病原菌的分離和純化

A類病害（圖1：A）感病初期為透明水漬狀小斑點，隨后急速擴大為褐色或紅褐色圓形、橢圓形病斑，大小不一，邊緣呈水漬狀，初步判斷為葉枯病（又稱灰霉病），從感病葉片中分離得到4株病原菌，編號分別為A-1、A-2、A-3、A-4（圖1：A）。B類病害（圖1：B）感病癥狀表現為葉片黃化萎蔫，葉片基部出現紅褐色，可能是枯萎病或生理性缺素癥，部分植株的地下鱗莖出現腐爛現象，從葉片中分離得到3株病原菌，編號分別為B-1、B-2（圖1：B-2）、B-3。分別在PDA培養基上純化3次。初步判斷B-1是細菌，B-2是青霉菌，其他都是真菌。

2.2 病原菌的回接及重新分離

分別對A-1、A-2、A-3、A-4以及B-1、B-2、B-3等7個菌株進行田間回接，圖2：a示接種后0 h的對照，2 d后觀察，發現A-2和B-2出現致病癥狀，7 d后統計發病率（表1），發現A-4接種部位呈現黑斑、有燒焦狀（圖2：d）;而B-2菌株的回接部位則出現整個葉片泛黃（圖2：e），后期整個植株死亡，部分植株百合鱗莖出現腐爛現象，這分別與田間采取病株時的病害癥狀基本一致（圖1：A，B）;而A-2病斑沒有進一步擴大（圖2：c），可能不是主要的致病菌。而對照和其它菌株接種后的接種部位生長正常，無感病癥狀，接種部位干枯（圖2：b）。從接種的發病組織中重新分離獲得的病原菌， 經純化培養后， 與接種的病原菌完全一致， 充分表明分離獲得的病原菌為該病的病原物。

2.3 病原菌的形態學鑒定

病原菌在PDA培養基上，25 ℃恒溫條件下培養2 d后，A-4長出白色絨絮狀菌落，菌絲匍匐向外、向上生長、氣生，菌落絮狀，白色，圓型（圖1：A-4），菌落背部中心無色或淡黃色。菌絲無色，生長較快，有隔膜，直徑為2.496～6.632 μm，有分枝（圖3：a）;轉接2 mm×2 mm的菌落2 d后，產生分生孢子梗（圖3：b），帚狀枝，大小為（42.099～62.665）μm×（4.132～7.494）μm，分生抱子倒卵形，（18.1～38.4）μm×（16.4～72.2）μm;還具有頂生孢子（圖3：c），直徑為5.825～9.634 μm;5 d后菌落直徑5.2～7.0 cm。對照中國真菌志26卷（張中義，2006），初步判斷A-4病原菌為葡萄孢屬病原菌，但還不能判斷具體種類。

B-2菌絲（圖1：B-2）不明顯，菌絲細，匍匐生長，具橫隔，菌絲直徑2.959～3.81 μm，產生大量不規則分枝（圖3：d）;分生孢子梗彼此緊貼成束（圖3：e），帚狀枝單輪生，大小為（14.151～24.495）μm×（2.094～4.597）μm;分生孢子呈球形（圖3：f），單胞，壁光滑，直徑2.907～3.184 μm;菌落外圍形成一圈白色絨毛狀，菌落中間形成藍綠色（圖1：B-2），背部無色或淡黃色。菌落生長較慢，圓形或不規則形，生長5 d后，菌落直徑3.0～3.5cm。對照中國真菌志35卷（孔華忠，2007），初步判斷B-2為青霉屬（Penicillium）病原菌，但還不能判斷具體種類。

2.4 病原菌的ITS區的序列系統發育分析

將菌株A-4和B-2的ITS rDNA的PCR擴增產物測序、校對、剪切和拼接，獲得全長分別為522 bp和551 bp的序列（圖4）。將序列與GenBank中相關數據進行同源性分析，并分別構建了系統發育樹（圖4：A-4，B-2），結果表明菌株A-4的ITS序列與已經登陸的從百合中分離的菌株Botrytis elliptica（EU519270）（橢圓葡萄孢）一致性最高，為98%，與其他葡萄孢屬的菌株也接近98%，如富氏葡萄孢盤菌（Botryotinia fuckeliana）、蠶豆葡萄孢盤菌（B. fabae）及灰葡萄孢（Botrytis cinerea）等。菌株B-2的ITS序列與已經登陸的菌株Penicillium expansum （KT876718） （擴展青霉）的ITS序列同源性最高，達到99%，與普通青霉菌（Penicillium commune）、海洋真菌殼青霉（Penicillium crustosum）、圓弧青霉（Penicillium cyclopium）等一致性也很高。

2.5 植物生長調節物質對兩種病害致病菌的抑制效果

三種植物生長調節物質對兩種病害致病菌的抑制效果統計見表2。從表2可以看出，A-4在含有不同濃度的SA、BRs和Me-JA的培養基上生長10 d后，表現出較大差異。0.1～0.5 mmol·L-1的SA不能抑制A-4的生長，1.0 mmol·L-1的SA的處理中一半無菌落生長，一半有菌落生長，只能抑制部分A-4的生長（圖5：a）。0.1 mmol·L-1的BRs和Me-JA能抑制A-4的生長，有少量明顯小于對照的菌落生長，說明只能部分抑制;而0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA均無菌落生長，說明能夠完全受病原菌抑制A-4（圖5：b，c）。從表2統計結果還可以看出，病原菌B-2分別在含0.1～1.0 mmol·L-1SA的培

養基上生長10 d后，雖然菌落抑制率為0;但觀察發現菌落顏色發生變化，中間藍綠色變少，周圍白色增多，背部中間變為黃色，說明不能完全抑制B-2的生長（圖5：d）。而0.1 mmol·L-1的BRs和Me-JA的處理組合，對B-2的抑制率分別為50%和25%;仍有部分菌落生長，說明不能完全抑制B-2的生長;但含0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA的處理中，菌落不規則，大小只有1.0 cm × 2.0 cm，乳白色、干枯，甚至菌落沒有任何生長（圖5：e， f），與對照菌落比較（圖5：g），B-2可能被完全抑制。

3 討論與結論

3.1 龍牙百合兩種病害及其病害致病菌的鑒定

葉枯病（灰霉病）是近年來嚴重危害百合生產的主要病害之一，嚴重田塊產量損失接近40%。前人根據病原菌的形態特征鑒定認為，多種葡萄孢屬（Batrytis）病原菌均能引起百合葉枯病，主要為橢圓葡萄孢（Botrytis elliptica）和灰葡萄孢（B. cinerea），或者葡萄孢屬（Batrytis）其它致病菌，但這些致病菌引起的葉枯病癥狀無明顯區別（魏景超，1979;唐祥寧等，1998a;葉世森等2005;徐瓊等，2006;毛軍需和李有，2007）。本研究通過形態學鑒定確定為葡萄孢屬，進一步通過ITS序列的克隆和比對，發現與華中農業大學登陸的從百合中分離的菌株Botrytis elliptica（EU519270）（橢圓葡萄孢）一致性最高，為98%，與其他葡萄孢屬的菌株也接近為98%，如富氏葡萄孢盤菌（Botryotinia fuckeliana）、蠶豆葡萄孢盤菌（B. fabae）及灰葡萄孢（Botrytis cinerea）等。這說明廣西永福地區引起龍牙百合葉枯病的致病菌可能是橢圓葡萄孢（B. elliptica）。據報道，葉枯病病菌以菌絲體在病殘體內或土壤中越冬， 次年產生的分生孢子借助風、雨等傳播到植株上侵染，該病的防治以農業防治為基礎，發病初期應及時噴施藥劑，防治藥劑可選用10%苯醚甲環唑WG 1 000 倍液或43%戊唑醇SE 1 500 倍液、64%噁霜錳鋅WP 500 倍液等（顏茂林等，2002; 瞿友均和徐源輝，2010）。

另一種病害B的癥狀表現為葉片黃化萎蔫，葉片基部出現紅褐色，類似枯萎病的癥狀或生理性缺素癥。查閱文獻發現，百合枯萎病致病菌主要是尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）和三線鐮刀菌（F. tricinctum）等鐮刀菌屬（Fusarium）病原菌（Prados-Ligero et al， 2008;朱海燕等，2012;Shang et al，2014;李琬玥，2016）。然而，本文分離的致病菌為青霉屬病原菌，其ITS序列與已經登錄的菌株Penicillium expansum （KT876718）（擴展青霉） 的ITS序列同源性高達99%， 與普通青霉菌、海洋真菌殼青霉、圓弧青霉等一致性也都很高。研究發現，擴展青霉（P. expansum）能夠引發柑橘青霉病及蘋果青霉病（Sanzani et al， 2012;尉冬梅等，2016）。朱海燕（2012）研究發現，百合青霉病主要發生在貯藏期的百合鱗莖上，造成鱗片逐漸腐爛，最終導致鱗莖干腐等，病原物多為圓弧青霉 和叢花青霉等。本文從田間病株葉片取樣分離的病原菌是否來源于受感染的百合鱗莖還有待于進一步分析。楊迎東等（2016）分析認為，抓住關鍵時機對鱗莖進行徹底消毒，減少病原菌攜帶量是防治鱗莖青霉病的關鍵，并認為50%咪鮮胺錳鹽粉劑（0.67 g·L-1）溶液浸泡鱗莖20 min，對百合鱗莖青霉病防治效果最好。

3.2 植物生長調節物質能誘導龍牙百合提高抗病能力

水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）等植物生長調節物質能誘導多種植物對病毒、真菌及細菌病害產生具有系統性、持久性、廣譜性和滯后性等特點的系統性抗性（Jetiyanon & Kloepper， 2002; Kloepper et al， 2004），這種誘導抗性主要在于提高植物自身的抗病能力，具有低毒和安全的優點，不同于常用農藥，目前被廣泛應用于生產中，SA可誘導水稻抗葉枯病、香蕉抗枯萎病等（Van Hoofi et al， 1986;劉鳳權和王金生，2000），茉莉酸甲酯（Me-JA）可誘導煙草抗炭疽病等（賓金華和潘瑞熾，1997）。龍牙百合作為一種名貴的食用百合，病害發生尤其嚴重，過量使用化學農藥勢必影響食用者的健康。因此，預防龍牙百合病害的發生亟待解決。梁巧蘭等（2009）發現了100 μg·mL-1的水楊酸能夠誘導觀賞百合對青霉病的防治效果達到60.89%。本實驗選用了水楊酸、油菜素內酯和茉莉酸甲酯等三種植物生長調節物質研究對兩種病害致病菌的抑制效果。結果發現，0.1～1.0 mmol·L-1的SA不能完全抑制兩種病原菌的生長，而0.5～1.0 mmol·L-1 BRs和Me-JA能夠完全抑制病原菌A-4和B-2的生長，但對大田百合病害的防治效果還有待進一步驗證。

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