蘆竹的組培快繁技術(shù)研究

冼康華 蘇江 付傳明 黃寧珍 龔慶芳 何金祥

摘 要：? 該研究以從匈牙利引進(jìn)的良種蘆竹帶腋芽莖段為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，通過設(shè)計不同的生長調(diào)節(jié)劑配比，對蘆竹腋芽誘導(dǎo)、繼代增殖及生根培養(yǎng)基進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：良種蘆竹初代誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基為MS + 6-BA 4.0 mg·L-1 + 蔗糖30.0 g·L-1 + 瓊脂3.5 g·L-1，萌發(fā)率為90.0%;繼代增殖最佳培養(yǎng)基為MS + 6-BA 8.0 mg·L-1 + IBA 0.8 mg·L-1 + 蔗糖30.0 g·L-1 + 瓊脂3.5 g·L-1，芽健壯均勻，增殖系數(shù)為4.3/30 d，基部保留3～5個芽作為繼代培養(yǎng)物增殖效果最佳;選擇高度5.0 cm以上的植株進(jìn)行生根，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS + NAA 0.2 mg·L-1 + 蔗糖20.0 g·L-1 + 活性碳1.0 g·L-1，不添加瓊脂，培養(yǎng)1周生根率為100.0%，平均生根4條，根長2.0～4.0 cm;將所得生根苗煉苗1周，以河沙、黃泥或腐質(zhì)土作為栽培基質(zhì)，移栽于陰蔽度70的大棚中，1個月后移栽成活率≥98.0%;移栽于實驗田中，按常規(guī)方式進(jìn)行管理，當(dāng)年畝產(chǎn)量約為5 500.0 kg。該研究結(jié)果為良種蘆竹的大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用提供了技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞： 蘆竹， 腋芽， 組織培養(yǎng)， 增殖

中圖分類號：? Q943.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）01-0128-07

Techniques for rapid propagation of Arundo donax

XIAN Kanghua， SU Jiang， FU Chuanming， HUANG Ningzhen， GONG Qingfang， HE Jinxiang*

（ Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to find out the most efficient way for rapid propagation of Arundo donax， replanted at Guangxi Insti-tute of Botany from Hungary， by testing different concentrations of plant growth regulators， and stems with auxiliary buds were used as explants. The results showed that the most suitable medium for the sprouting of auxiliary buds was MS+ 6-BA 4.0 mg·L-1+sucrose 30 g·L-1 +agar 3.5 g·L-1， the germination rate could get to 90.0%. MS+ 6-BA 8 mg·L-1 + IBA 0.8 mg·L-1+ sucrose 30 g·L-1 + agar 3.5 g·L-1 was the most efficient proliferation medium， and buds were robust. The average proliferation rate was 4.3/30 d. Three or five sprouts linked together was found to be a better basic material for subculture in that they demonstrated a higher multiplying capacity. The most suitable rooting medium was 1/2MS+ NAA 0.2 mg·L-1 + sucrose 20 g·L-1 + activated carbon 1 g·L-1 with the five cm buds， in which the rate of rooting was 100% for 7 d， the average root number was four， and the length of the roots was 2-4 cm. The rooted seedings， which with roots 2-3 cm， were transplanted from culturing seedlings to fine river sand， yellow soil or humus soil after one week-days treatment， the survival percent reaches 98% after a month. The current annual yield was about 5 500 kg on one acre by regular management in the experimental field. The research provides technical support for industry application of the improved Arundo donax preliminarily.

Key words： Arundo donax， axillary bud， tissue culture， rapid propagation

蘆竹（Arundo donax）為禾本科蘆竹屬多年生大型草本植物，豐產(chǎn)期高達(dá)10 m，根狀莖發(fā)達(dá)。蘆竹適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，生長速度快，常被作為造紙和景觀用材。20世紀(jì)以來，在能源緊張和環(huán)保意識日益受到關(guān)注的背景下，歐洲國家研究篩選了20種多年生草本植物，其中蘆竹與芒草（Miscanthus spp.）、虉草（Phalaris arundinacea）、柳枝稷（Panicum virgatum）被認(rèn)為是最具能源植物潛力的4種多年生牧草物種（余醉等，2009）。近年來，根據(jù)蘆竹的生物學(xué)特性，其在恢復(fù)土壤退化、修復(fù)濕地重金屬污染（韓志萍和胡正海，2005;韓志萍，2005，2006;韓志萍和王趁義，2007;謝龍和汪德爟，2009）以及作為新型生物質(zhì)能源（王連鎖等，2004;余醉等，2009;吳艷等，2016）的特性得到了研究，其利用價值和開發(fā)潛力也越來越受到人們的重視。

蘆竹為無性繁殖，種子不育，常規(guī)繁殖方法為分蘗繁殖，平均繁殖系數(shù)為2.9～3.1（冉隆賢等，1998），遠(yuǎn)不能滿足產(chǎn)業(yè)應(yīng)用需求。目前對于蘆竹組培快繁的報道并不多見，已見報道中蘆竹的繁殖系數(shù)（葉保君和李春玲，1994）相較于傳統(tǒng)的分蘗繁殖并無太大突破。在新的產(chǎn)業(yè)需求下，以產(chǎn)量更高、更優(yōu)質(zhì)的蘆竹品種作為產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)品種，是促進(jìn)蘆竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑。多功能良種蘆竹為從匈牙利引進(jìn)的優(yōu)良品種，豐產(chǎn)期高可達(dá)10 m，產(chǎn)量每年干重可達(dá)50～100 t·hm-2，而普通的蘆竹品種干物質(zhì)產(chǎn)量通常為每年30～40 t·hm-2（Eleni，2007），兩相比較，引進(jìn)的良種蘆竹優(yōu)勢明顯，是一個可以作為蘆竹產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)品種。本研究擬在前人的研究基礎(chǔ)上，開展良種蘆竹的種苗組培快繁研究，為該良種蘆竹的產(chǎn)業(yè)應(yīng)用提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1? 材料

本研究所用的材料為從匈牙利引種到廣西植物研究所的多功能良種蘆竹，產(chǎn)量每年干重可達(dá)50～100 t·hm-2，每年3—4月剪取生長健壯的蘆竹新生幼嫩帶腋芽莖段為外植體材料。

1.2 方法

1.2.1 外植體消毒 取外植體置于質(zhì)量濃度為1%～3%的洗潔精水溶液中浸泡10～20 min，取出后用流水沖洗干凈，再置于超凈工作臺上用體積濃度為70%～75%的乙醇浸泡50～70 s，取出后再置于質(zhì)量濃度為0.1%～0.2%的HgCl2中浸泡8～10 min，取出，無菌水清洗 3～5 次。

1.2.2 芽的誘導(dǎo) 將經(jīng)上述消毒步驟處理的外植體取出，置于無菌濾紙上吸干水分，剪成2～3 cm的小段，輕輕剝?nèi)ヒ秆客獾娜~鞘，每個莖段至少帶1個腋芽，接種至培養(yǎng)基MS+6-BA 3～5 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1+瓊脂3.5 g·L-1（pH 5.8）中進(jìn)行初代誘導(dǎo)培養(yǎng)，其中，6-BA取3.0、4.0、5.0 mg·L-1三個水平，共設(shè)計三種培養(yǎng)基，每種培養(yǎng)基30瓶。接種后材料置于溫度（25±3）℃、光照時間10～12 h·d-1、光照強(qiáng)度20 μmol·m-2·s-1的條件下培養(yǎng)，定期觀測外植體及芽的生長情況并記錄。

1.2.3 芽的繼代培養(yǎng) 將初代培養(yǎng)所得的嫩芽轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)基MS+6-BA 7～9 mg·L-1+IBA 0.7～0.9 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1+瓊脂3.5 g·L-1（pH 5.8）中進(jìn)行繼代增殖培養(yǎng)，其中6-BA取7.0、8.0、9.0 mg·L-1，IBA取0.7、0.8、0.9 mg·L-1， 共組合成九種不同的培養(yǎng)基，每種培養(yǎng)基30瓶。材料置于溫度（25±3）℃、光照時間10～12 h·d-1、光照強(qiáng)度30 μmol·m-2·s-1的條件下培養(yǎng)，定期觀測記錄叢生芽的誘發(fā)及生長情況。

1.2.4 根的誘導(dǎo) 將所得叢生苗分株，選擇高度5.0 cm以上的植株轉(zhuǎn)移至1/2MS+NAA 0.1～0.3 mg·L-1+蔗糖20 g·L-1+活性炭1 g·L-1（pH 5.8）的液體培養(yǎng)基中進(jìn)行生根培養(yǎng)，其中NAA取0.1、0.2、0.3 mg·L-1三個水平，共設(shè)計三個處理，每個處理10瓶。材料置于溫度（25±3）℃、光照時間10～12 h·d-1、光照強(qiáng)度40 μmol·m-2·s-1的條件下培養(yǎng)。定期觀測并記錄生根情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 芽的誘導(dǎo)

誘導(dǎo)蘆竹腋芽時，剝除葉鞘可以極大地提高腋芽的萌發(fā)率，接種1周左右，可以看到部分莖段有腋芽萌發(fā)的跡象，培養(yǎng)30 d后蘆竹腋芽的生長情況見表1。從表1可以看出，隨著6-BA濃度的增加，蘆竹腋芽的萌發(fā)率逐漸提高。當(dāng)6-BA濃度為5 mg·L-1時，腋芽萌發(fā)率最高，達(dá)93.3%，但芽細(xì)弱，葉片較小，整體長勢偏弱;而當(dāng)6-BA濃度為4 mg·L-1時，萌發(fā)率雖稍微有所降低，但長出的腋芽更粗壯，整體長勢最好（圖1），說明高濃度的6-BA濃度雖可以提高腋芽的萌發(fā)率，但是對芽的生長不利，影響后期的繼代增殖。因此，蘆竹初代誘導(dǎo)時選擇6-BA濃度為4 mg·L-1，誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+ 6-BA 4 mg·L-1 + 蔗糖30 g·L-1+ 瓊脂3.5 g·L-1，pH 5.8。

2.2 繼代增殖

將經(jīng)過初代誘導(dǎo)獲得的嫩芽從基部剪下，剪除上部莖葉，保留距基部1.5～2.0 cm部分，按3～5芽一叢，轉(zhuǎn)移至添加3種不同濃度的6-BA和IBA的繼代增殖培養(yǎng)基中，每瓶6個接種點(diǎn)（每個點(diǎn)含3個芽），30 d后觀測記錄，結(jié)果如表2所示。增殖系數(shù)和芽粗壯度是蘆竹繼代增殖過程較關(guān)鍵的兩項參數(shù)，是影響后續(xù)繼代或生根培養(yǎng)中種苗的數(shù)量和質(zhì)量的關(guān)鍵參數(shù)。對蘆竹增殖系數(shù)與芽粗壯度進(jìn)行方差分析（表3，表4），結(jié)果發(fā)現(xiàn)：6-BA對蘆竹增殖系數(shù)和芽粗壯度的影響差異極顯著，極差分別為2.78、1.93; 而IBA對增殖系數(shù)和芽粗壯度的影響差異不影響， 極差分別為0.48、0.56， 說明在繼代增殖中，6-BA是決定蘆竹增殖系數(shù)大小與芽粗壯度的關(guān)鍵因素。具體表現(xiàn)為在本研究實驗范圍內(nèi)隨著6-BA濃度的增加，新增芽數(shù)量逐漸增多。當(dāng)6-BA濃度為7 mg·L-1時，新增芽數(shù)最多為48，增殖系數(shù)為2.67（圖2： A）;當(dāng)6-BA濃度為8 mg·L-1，新增芽數(shù)最多為78，芽整體長勢均勻整齊、健壯，增殖系數(shù)為4.33 （圖2： B）; 當(dāng)6-BA濃度為9 mg·L-1時，新增芽數(shù)最高達(dá)到90，但莖段細(xì)弱，相當(dāng)部分芽葉片卷曲，植株生長雜亂（圖2： C），表明較高的6-BA濃度雖能促進(jìn)芽的萌發(fā)， 但對芽的生長會起到負(fù)面作用。

結(jié)合生長情況分析，雖然IBA對蘆竹增殖系數(shù)和芽粗壯度的影響不顯著，但隨著IBA濃度升高，芽的粗壯度增加，長勢也有所轉(zhuǎn)好，特別是在6-BA濃度較高時，在一定程度上緩解了芽的玻璃化程度，說明IBA對蘆竹芽的粗壯度、長勢有促進(jìn)作用。在本研究中當(dāng)IBA濃度為0.8 mg·L-1時，芽整體長勢均勻整齊、健壯，長勢最好。綜上所述，蘆竹芽繼代增殖的最佳培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 8.0 mg·L-1+IBA 0.8 mg·L-1+蔗糖30.0 g·L-1+瓊脂3.5 g·L-1。

2.3 生根培養(yǎng)

蘆竹組培快繁過程中發(fā)現(xiàn)，蘆竹生根容易，在繼代培養(yǎng)基中培養(yǎng)一段時間亦能生根。為了提高蘆竹的生根及洗苗效率，本研究以1/2MS為生根基本培養(yǎng)基，添加NAA濃度為0.1～0.3 mg·L-1，蔗糖20 g·L-1，活性炭1.0 g·L-1，不添加瓊脂，即為液體培養(yǎng)基。將所得叢生苗分株，選擇高度在5.0 cm以上的植株轉(zhuǎn)移至生根培養(yǎng)基中培養(yǎng)1周后發(fā)現(xiàn)，蘆竹苗開始生根，生根率均在90%以上，其中當(dāng)NAA濃度為0.2 mg·L-1時，生根率為100%，每株長根3～5條，根長2～4 cm，培養(yǎng)10～12 d，生根情況如圖3，根系多、發(fā)達(dá)，易洗滌。因此，蘆竹種苗的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+ NAA 0.2 mg·L-1+ 蔗糖20 g·L-1+ 活性碳1.0 g·L-1。

2.4 煉苗與移栽

當(dāng)蘆竹組培苗根長到2～3 cm時，煉苗1周，河沙、黃泥或腐質(zhì)土均可作為栽培基質(zhì)，移栽于陰蔽度70的大棚中，移栽后定期澆水、追肥，1個月后觀察發(fā)現(xiàn)蘆竹幼苗成活率為98%以上，成活率較高，長勢良好。移栽20 d后蘆竹組培苗生長情況如圖4。2015年3月，將得到的蘆竹種苗直接移栽于實驗田中，之后按常規(guī)管理方式進(jìn)行管理（圖5），成活率≥98%（移植蘆竹種苗成活株數(shù)/蘆竹種苗的總移植株數(shù)×100%）。于2015年11月收獲，經(jīng)統(tǒng)計，畝產(chǎn)量約為5 500 kg。

3 討論與結(jié)論

蘆竹是一種發(fā)展?jié)摿Ψ浅４蟮男滦湍茉粗参铮狙芯渴褂玫奶J竹品種為從匈牙利引進(jìn)的優(yōu)良品種，產(chǎn)量可達(dá)每年干重50～100 t·hm-2，而普通的蘆竹品種干物質(zhì)產(chǎn)量通常為每年30～40 t·hm-2（Eleni，2007）。兩相比較，引進(jìn)的良種蘆竹優(yōu)勢明顯，是一個可以作為蘆竹產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)品種。良種蘆竹與普通蘆竹一樣，花粉敗育，使用傳統(tǒng)的繁殖方式遠(yuǎn)不能滿足市場的需求。組織培養(yǎng)技術(shù)就成為繁殖種苗的重要手段。它具有繁殖系數(shù)高、周期短、所需空間少、可產(chǎn)生大量植株、除去病毒等優(yōu)點(diǎn)。因此，研究出一套高效快速的良種蘆竹快速繁殖體系，對于蘆竹的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用意義重大。本研究以良種蘆竹新生幼嫩帶腋芽莖段為外植體，通過設(shè)計不同的生長調(diào)節(jié)劑配比，對蘆竹腋芽誘導(dǎo)、繼代增殖及生根培養(yǎng)基進(jìn)行了研究，總結(jié)集成了一套良種蘆竹組培快繁技術(shù)體系，整體增殖系數(shù)為4.3/30 d，將利用該體系組培所得生根苗煉苗移栽，移栽成活率≥98.0%，當(dāng)年畝產(chǎn)量約為5 500.0 kg，初步達(dá)到了為該良種蘆竹的產(chǎn)業(yè)應(yīng)用提供技術(shù)支撐的目的。

蘆竹組培快繁的研究，國內(nèi)外已有報道，但不同品種、基因型會存在較大差異。在誘導(dǎo)良種蘆竹腋芽萌發(fā)時，已有的研究中分化培養(yǎng)基通常附加6-BA與IBA或IAA的組合（葉保君和李春玲，1994;冉隆賢等，1998;劉文竹和趙惠恩，2015）。而本研究發(fā)現(xiàn)，只添加6-BA時，便能達(dá)到90.0%的萌發(fā)率，與之前的研究結(jié)果差別不大。在繼代培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)6-BA是決定蘆竹增殖系數(shù)大小與芽粗壯度的關(guān)鍵因素。使用繼代增殖最佳培養(yǎng)基MS+ 6-BA 8 mg·L-1 + IBA 0.8 mg·L-1+ 蔗糖30 g·L-1+ 瓊脂3.5 g·L-1，每個點(diǎn)新增芽數(shù)都能達(dá)到10～13，瓶苗長勢整齊，相較于劉文竹和趙惠恩（2015）的研究結(jié)果，增殖效果更加穩(wěn)定，但整體增殖系數(shù)為4.3/30 d，與之前的研究相比并未有較大的突破，還有待進(jìn)一步繼續(xù)研究;在繼代增殖研究中還發(fā)現(xiàn)該良種蘆竹基部保留3～5個芽增殖效果最佳。實驗濃度范圍內(nèi)IBA雖對蘆竹增殖系數(shù)大小與芽粗壯度的影響不顯著，但隨著IBA的添加，芽的粗壯度增加，玻璃化現(xiàn)象有所緩解，說明IBA對蘆竹芽的粗壯度、長勢有促進(jìn)作用，冉隆賢等（1998）在進(jìn)行蘆竹組培研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象。本研究首次在蘆竹生根時使用液體培養(yǎng)基，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在保障了蘆竹高生根率的同時，清理根系殘留培養(yǎng)基方便，減少了出苗時對植株及根系的損傷，能有效地提高幼苗的成活率，與固體培養(yǎng)相比，優(yōu)勢十分明顯。另外，本研究還在繼代增殖及生根階段，適當(dāng)?shù)卦黾恿斯庹諒?qiáng)度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這一措施對提高分化芽和生根苗的長勢、促進(jìn)生根、增強(qiáng)后期出苗時種苗對外界環(huán)境的適應(yīng)性可能確實起到積極的作用（鄭洪立等2008），具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

目前，國內(nèi)蘆竹組培快繁通常是以莖段為外植體，獲得了不錯的成果，在一定程度上縮短了蘆竹生產(chǎn)的周期，但是相對于傳統(tǒng)扦插模式，繁殖倍數(shù)提高的不多，這對蘆竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成了一定的限制。在新的產(chǎn)業(yè)需求下，以產(chǎn)量更高、更優(yōu)質(zhì)的蘆竹品種作為產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)品種，是促進(jìn)蘆竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑，同時，尋求更快更有效地提高蘆竹繁殖倍數(shù)的途徑更是蘆竹生產(chǎn)迫切要解決的技術(shù)難題。近年來已有利用愈傷途徑來進(jìn)行蘆竹組培快繁的報道（陳岑等，2016;陽宴清等，2016），取得了不錯的繁殖速率，但體系尚未成熟，仍有待進(jìn)一步研究。在今后的研究中，可加強(qiáng)蘆竹愈傷、胚狀體等方面的研究，形成有效的再生體系，為蘆竹產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)提供依據(jù)和參考。

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