山西沁河上游植物種間關(guān)系及功能群劃分

田益瑆，郭東罡

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006）

沁河屬于黃河一級支流，是黃河三門峽至花園口區(qū)間兩大支流之一，全長為456 km，流域面積為12 900 km2，包括山西省和河南省16個縣（區(qū)），流域內(nèi)煤炭資源豐富，人類活動歷時悠久。沁河發(fā)源于山西省太岳山山區(qū)，上游流經(jīng)縣域均為我國的產(chǎn)煤大縣，其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能尤為重要，但是關(guān)于沁河上游濕地植被群落生態(tài)學(xué)的系統(tǒng)研究并不多見。

本研究在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC），研究了沁河上游濕地植物群落的種間關(guān)聯(lián)性，并對種間相關(guān)的測定結(jié)果進行了生態(tài)分析[1-3]，旨在為保護沁河源頭水環(huán)境質(zhì)量、濕地生物多樣性和科學(xué)評價當?shù)厣鷳B(tài)本底等提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

沁河上游主要位于山西省長治市境內(nèi)，長度為86.40km，處于東經(jīng) 112°3′12.5552″～112°24′46.4175″，北緯 36°22′42.7105″～36°52′28.2353″。屬典型的暖溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫5.5～7.8℃，1月份平均氣溫 -6.8～-10.4℃，7月份平均氣溫17.4～20.9℃；通常的無霜期是90～150 d，年均降水量656.7 mm；年平均日照時數(shù)2 519 h。土壤主要為沖積土、沼澤土和草甸土等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在踏查的基礎(chǔ)上，采用系統(tǒng)隨機取樣法，在沁河上游沿岸，從源頭和主要水源補給區(qū)順流而下，盡量避開人為干擾，在河岸兩側(cè)設(shè)置了7塊樣地，在每塊樣地內(nèi)，平行于河岸設(shè)置6條1 m×10 m樣線，河岸兩側(cè)各設(shè)置3條，每條樣線間隔5 m，在每條樣線上取10個1 m×1 m的樣方，共計樣方數(shù)420個。在每個樣方內(nèi)記錄植物種名、蓋度、高度、多度、物候期、生活型和生活力等，同時記錄相關(guān)環(huán)境因子情況[4]。各樣地基本概況列于表1。

表1 樣地基本概況

2.2 數(shù)據(jù)處理

種間聯(lián)結(jié)性測定，χ2檢驗是運用二元定性數(shù)據(jù)測定種間聯(lián)結(jié)，將40個高頻種和420個樣方組成40×420的種-樣方矩陣，以這些數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，得出這40個高頻種780個種對應(yīng)的2×2列聯(lián)表，再以此表為基礎(chǔ)對所列出的種對之間的種間關(guān)聯(lián)系數(shù)進行計算，即對a，b，c與d值進行計算。然后利用χ2檢驗，與AC和PC相結(jié)合對物種間聯(lián)結(jié)性進行測定。

2.2.1 常用的用于確定物種間是否存在關(guān)聯(lián)關(guān)系的χ2檢驗方法 依據(jù)所列出的聯(lián)表中的χ2統(tǒng)計量，通過如下公式進行檢驗。

其中，n指的是樣方總數(shù)，a指的是2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)量，b指的是A物種出現(xiàn)而B物種不出現(xiàn)的樣方數(shù)量，c指的是B物種出現(xiàn)而A物種不出現(xiàn)的樣方數(shù)量，d指的是A物種和B物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)量。當ad＞bc時為正聯(lián)結(jié)，當ad＜bc時為負聯(lián)結(jié)。當χ2＞χ20.05（1）（此時χ2對應(yīng)的自由度是1，顯著性P對應(yīng)的值為0.05）說明種間的關(guān)聯(lián)性顯著；χ2＞χ20.01（1）（此時 χ2的值對應(yīng)的自由度為1，顯著性P值為0.01）則說明是極顯著的，反之則是不顯著。χ20.05（1）＝3.841，χ20.01（1）＝6.635，即當3.841＜χ2＜6.635 為關(guān)聯(lián)顯著，χ2＞6.635 為極顯著，χ2＜3.841為關(guān)聯(lián)不顯著。

2.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC AC系數(shù)可以用來對χ2檢驗結(jié)果進行檢驗，并表示種間聯(lián)結(jié)程度。

若 bc＞ad，且 d≥a，則有下式。

若 bc＞ad，且 d＜a，則有下式。

若ad≥bc，則有下式。

AC的值域為[-1，1]。當AC所對應(yīng)的值越趨近于1的情況下，說明對應(yīng)的物種間的正聯(lián)結(jié)性越強；反之，AC值更加趨近于-1，則說明物種間的負聯(lián)結(jié)性越強；當AC值為0時，物種間完全獨立。

2.2.3 共同出現(xiàn)百分率PC PC值可以表示物種間的正聯(lián)結(jié)程度。

式中，PC的值域為[0，1]。當PC值越靠近1時，說明物種之間的正聯(lián)結(jié)程度越強[5-7]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落組成

本研究選取了研究區(qū)域內(nèi)頻度＞5%的物種為高頻草本物種，結(jié)果顯示，共有40個高頻種，屬于15科35屬，其中，水生植物與濕生植物有8種，中生植物與旱生植物有32種。主要高頻種為狗尾草（Setaria viridis）、節(jié)節(jié)草（Commelina diffusa）、棒頭草（Polypogon fugax）、青蒿（Artemisia carvifolia）、堿茅（Puccinellia distans）、早開堇菜（Viola prionantha）、蘆葦（Phragmites australis）、花苜蓿（Medicago ruthenica）、車前（Plantago asiatica）、旋覆花（Inula japonica）等。

3.2 種間聯(lián)結(jié)測定的χ2值、AC值和PC值特征分析

根據(jù)表2以及圖1，2，3可知，由于所測指標性質(zhì)不同，χ2，AC值和PC值3個指數(shù)有所差異。χ2能夠體現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)的顯著狀況，但它只能體現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)程度是否顯著，對于種間聯(lián)結(jié)程度不顯著的種對，不能準確體現(xiàn)種對間的聯(lián)結(jié)程度。AC和PC更能夠客觀地對通過χ2檢驗結(jié)果為不顯著聯(lián)結(jié)種對間所對應(yīng)的聯(lián)結(jié)程度進行檢驗[7-9]。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC雖然能反映種對間聯(lián)結(jié)程度強弱，但缺乏統(tǒng)一的標準劃分種間聯(lián)結(jié)程度。假若物種出現(xiàn)頻率低，特別是在a值是0的時候，AC和PC對應(yīng)的值對物種間關(guān)聯(lián)程度有放大作用，甚至有時候會得到相反的結(jié)果。如果葎草、柳葉菜、地榆、荊三棱等物種的出現(xiàn)頻率較低，次數(shù)較少，這些物種和其他高頻種一起出現(xiàn)的樣方數(shù)的a值等于0的概率較大。極顯著負關(guān)聯(lián)（AC＜0.60）高達265對，正是這種原因所造成的。當物種出現(xiàn)次數(shù)較多時，共同出現(xiàn)百分率PC值能夠避免由于2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)d偏高而造成聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值偏高的問題，但PC所對應(yīng)的值只能對種對之間的正聯(lián)結(jié)程度做出較為準確的反應(yīng)。發(fā)生此種情況的原因是由于在a值比較小的情況下，會對d值進行忽略，對a，b，c的作用值進行夸大，同時夸大了負聯(lián)結(jié)程度。這種現(xiàn)象在出現(xiàn)次數(shù)較少物種出現(xiàn)時更為明顯。即物種的分布較為均勻時，AC和PC的數(shù)值是準確的，而在沁河上游河岸帶生態(tài)系統(tǒng)里，由于受到人為或自然因素的影響，河岸帶生態(tài)系統(tǒng)受到破壞，物種的分布均勻度較差[10-12]。

總之，選擇40個草本高頻種。經(jīng)過χ2檢驗的同時，把AC和PC所對應(yīng)的值作為用于檢驗的輔助參數(shù)，對沁河河岸帶生態(tài)系統(tǒng)里面存在的主要高頻種種間存在的關(guān)聯(lián)性進行分析[13-14]。

表2 χ2檢驗值、AC值、PC值

3.3 種間聯(lián)結(jié)性

χ2檢驗結(jié)果說明，在全部的40個草本高頻種所進行組成的780個種對中，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)一共有319對，占總量的40.90%，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)的有458對，占總量的58.72%，表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)的種對為3對，占總種對數(shù)的0.38%。正負聯(lián)結(jié)種對數(shù)之比為0.70∶1，由此可知，沁河上游河岸帶草本群落種對間正負聯(lián)結(jié)差異較大，河岸帶群落不夠穩(wěn)定，易于受到外部因素干擾。種對間呈顯著聯(lián)結(jié)以及呈極顯著聯(lián)結(jié)的種對數(shù)較少，種對間顯著正聯(lián)結(jié)以及極顯著正聯(lián)結(jié)的種對有9對，占總種對數(shù)的1.15%，種對間顯著負聯(lián)結(jié)以及極顯著負聯(lián)結(jié)的種對有1對，占總種對數(shù)的0.13%，表明沁河上游河岸帶草本群落種對間聯(lián)結(jié)性較差，種間的獨立性強，生態(tài)位分離明顯，在生長過程中，物種之間相互影響較小，容易受到人為或自然因素影響，河岸帶草本群落穩(wěn)定性差。呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對為：蘆葦和荻，花苜蓿和拂子茅，車前和旋覆花，薄荷和荊三棱，矛葉藎草和紅鱗扁莎等；呈顯著正聯(lián)結(jié)的種對為：車前和委陵菜，鼠掌老鸛草和披針薹草；呈極顯著負聯(lián)結(jié)的種對為狗尾草和蘆葦；無關(guān)聯(lián)種對為：多花胡枝子和蒼耳，紫菀和柳葉菜，紫菀和葎草。

AC值結(jié)果表明，沁河上游河岸帶草本群落中40個高頻種種對間呈極顯著正聯(lián)結(jié)性（AC≥0.6）的種對有0對，顯著正聯(lián)結(jié)（0.2≤AC＜0.6）種對有35對，占總對數(shù)的4.49%，不顯著正聯(lián)結(jié)（0.05≤AC＜0.2）種對有147對，占總對數(shù)的18.85%；無聯(lián)結(jié)（-0.05≤AC＜0.05）的種對有159對，占總種對數(shù)的20.38%；不顯著負聯(lián)結(jié)（-0.2≤AC＜-0.05）的種對有49對，占總對數(shù)的6.28%，顯著負聯(lián)結(jié)（-0.6≤AC＜-0.2）的種對有125對，占總對數(shù)的16.3%，其中，表現(xiàn)為極顯著負聯(lián)結(jié)（AC＜-0.6）的一共有265對，占33.97%。由此可知，該區(qū)域草本植物物種間聯(lián)結(jié)性較弱，各物種偏向獨立分布。

PC值結(jié)果表明，沁河上游河岸帶草本群落中40個高頻種種對間極顯著正聯(lián)結(jié)性（PC≥0.7）的種對有0對；顯著正聯(lián)結(jié)（0.4≤PC＜0.7）種對有2對，占總對數(shù)的0.26%；不顯著正聯(lián)結(jié)（0.2≤PC＜0.4）的種對有55對，占總對數(shù)的7.05%；無聯(lián)結(jié)（PC＜0.2）的種對有723對，占總種對數(shù)的92.69%。PC值可以對物種間的正聯(lián)結(jié)存在的強弱關(guān)系進行較為準確地表示。

綜上所述，種間聯(lián)結(jié)測定的χ2值、AC值和PC值3種方法的結(jié)果均表明，沁河上游河岸帶草本群落物種間正聯(lián)結(jié)性弱，物種之間的相互影響程度不強，群落不夠穩(wěn)定，易受到人為或自然因素的干擾[15]。

3.4 功能群劃分及分析

在群落內(nèi)各個物種生態(tài)習性各不相同，種群之間的關(guān)聯(lián)揭示了由于生境的影響不同群落的物種之間空間分布的關(guān)系[16-18]。本研究基于種間正聯(lián)結(jié)性為基礎(chǔ)、負聯(lián)結(jié)性為界限以及草本高頻種對水分因子的響應(yīng)，對草本植物功能群進行了劃分[19-20]。各功能群間的物種間存在正相關(guān)關(guān)系，這是由物種間的同一資源利用模式以及功能群內(nèi)同類生態(tài)位所決定的[21]。功能群的劃分不僅需要基于種間關(guān)系，還需要基于水分因子和其他環(huán)境因子[22-23]。

山西沁河上游草本植物群落的40個高頻種可分為4個功能群：Ⅰ.水生植物功能群：包括蘆葦、水芹以及荊三棱。該功能群物種對水分條件要求高，常見于地下水位較深、水分充足的環(huán)境中，廣泛分布在沁河濕地的河道以及常年積水的沼澤等地區(qū)。Ⅱ.濕生植物功能群：包括旋覆花、薄荷、拂子茅、紅鱗扁莎、柳葉菜。種間關(guān)系大多數(shù)為顯著正關(guān)聯(lián)以及正關(guān)聯(lián)，生態(tài)習性相近。該功能群物種對水分條件要求較高，常見于地下水位較淺的地方，抗旱屬性差，不能長時間在缺水環(huán)境下生長，廣泛分布在沁河季節(jié)性積水的沼澤地和河漫灘等地區(qū)。Ⅲ.中生植物功能群：包括節(jié)節(jié)草、棒頭草、青蒿、堿茅、野大豆、刺菜、蕨麻、紫菀、蒲公英、龍牙草以及地榆。該功能群物種主要分布在沁河河岸邊以及沼澤地邊等河灘一級階地等潮濕地區(qū)。Ⅳ.中旱生植物功能群：包括狗尾草、早開堇菜、花苜蓿、車前、阿爾泰狗娃花、豬毛蒿、荻、委陵菜、鼠掌老鸛草、小花鬼針草、艾草、多花胡枝子、披堿草、矛葉藎草、隱子草、披針薹草、藎草、沙打旺、蒼耳、多莖委陵菜以及葎草。該功能群物種主要分布在沁河河灘二級階地以及濕地附近的路旁、林下、田邊和河漫灘地勢較高處地區(qū)。

通過功能群的劃分可以分析得出，不同的功能群對生境具有不同的趨同性適應(yīng)。而水分因子成為沁河上游濕地草本植物劃分功能群的重要環(huán)境因子，起著決定性的作用。功能群的不同也反映了草本植物群落隨著水分梯度的變化而產(chǎn)生明顯的演替規(guī)律。

4 討論與結(jié)論

利用高頻種種間關(guān)系和水分條件劃分植物功能群的方法，是對濕地生態(tài)系統(tǒng)功能群進行分類的一種嘗試。高頻種在生態(tài)系統(tǒng)中控制群落結(jié)構(gòu)，能較好地反映一個區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)狀況，因此，以高頻種的選擇為研究對象對植物功能群進行劃分。沁河上游濕地在不同樣地草本植物高頻種的變化，揭示了高頻種對水分條件變化的不同反應(yīng)。例如，中旱生植物功能群廣泛分布在濕地附近的路旁、林下、田邊和河漫灘地勢較高處地區(qū)，而水生植物功能群廣泛分布在沁河濕地的河道以及常年積水的沼澤等地區(qū)。

對植物功能群的研究已經(jīng)成為研究群落動態(tài)穩(wěn)定性、植被分布格局、生態(tài)系統(tǒng)總體生產(chǎn)力的重要手段[12]，所以，對于功能群劃分的研究有著重要意義。濕地植物功能群的劃分，將植物功能群中的物種作為一個整體研究其對水分因子以及外界干擾響應(yīng)的規(guī)律，要比單個物種的研究更容易歸納出規(guī)律性變化[20]。功能群的劃分要以種間關(guān)系為基礎(chǔ)，結(jié)合其他因子，例如海拔[23]、物種生態(tài)習性等因子，具體劃分方法要根據(jù)研究地區(qū)實際情況決定。

以高頻種種間關(guān)系為基礎(chǔ)，結(jié)合水分條件對沁河上游草本植物群落劃分功能群符合生態(tài)學(xué)原理，符合當?shù)貙嶋H生態(tài)現(xiàn)狀。如果只是以物種間相關(guān)性為依據(jù)劃分功能群，蘆葦與荻為顯著正相關(guān)，但2種物種并不同屬一個功能群，蘆葦常年生長在沁河河道以及常年積水的沼澤、灘涂，為水生植物功能群，而荻廣泛分布于沁河濕地兩旁的田邊、林下等地勢較高處，為中旱生植物功能群，二者生態(tài)習性大相徑庭，并不能劃分為同一個功能群。沁河上游濕地的草本植物在長期自然演替規(guī)律下，具有相近生態(tài)習性的物種會共同組成一個功能群，在同屬一個功能群內(nèi)物種間具有正聯(lián)結(jié)性，經(jīng)常結(jié)伴出現(xiàn)，對水分條件具有共同的反映趨勢，生態(tài)位相近，在群落中相互利用、相互促進生長；而表現(xiàn)為負相關(guān)性的物種，對生境的反映趨勢不同，很少共同出現(xiàn)，成為劃分功能群的界限。在本研究中，沁河濕地水分生態(tài)功能群隨著水分梯度的增加，土壤水分增加，水生植物與濕生植物的比例隨之增加，在這種生境下，中旱生植物生長得到抑制，而水生植物與濕生植物的競爭力得到加強，因此，在群落中獲得絕對優(yōu)勢；相反，水分條件減少，土壤水分降低，水分不充足時，耐旱的中旱生植物為優(yōu)勢物種。

沁河上游濕地草本植物物種間呈極顯著以及顯著相關(guān)的種對較少，整體物種間相關(guān)性較弱，這是由于所選取樣地生境差異較大，有沁河濕地的河道以及常年積水的沼澤、季節(jié)性積水的沼澤地和河漫灘、沁河河岸邊、濕地附近的路旁、林下、田邊和河漫灘地勢較高處等環(huán)境，而且物種生態(tài)學(xué)特性差異較大[13]。同時，40個高頻種種對間正相關(guān)種對數(shù)小于負相關(guān)種對數(shù)。這是由于沁河上游附近農(nóng)業(yè)的發(fā)展，人口的增長，沁河上游濕地附近地區(qū)成為人類活動區(qū)域，人為干擾因素增加，對濕地植物群落造成影響，使得植物群落不夠穩(wěn)定，景觀破碎化加劇。沁河上游濕地生態(tài)系統(tǒng)雖然物種組成比較豐富，但也非常脆弱，人為因素以及自然因素的影響使得其生物、環(huán)境均受到一定程度的威脅。因此，應(yīng)以沁河上游濕地草本植物功能群劃分研究為基礎(chǔ)，加強沁河上游的污染防治，并采取人工措施恢復(fù)該地區(qū)環(huán)境，使物種具有多樣性，促進沁河上游濕地的健康發(fā)展[24]。

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