褐飛虱持續暴發成因
——以江西泰和縣為例

張 國,李襲杰,于居龍,吳 儼,3,高博雅,陸明紅,鐘 玲,徐善忠,翟保平,*

1 江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所,句容 212400 2 南京農業大學昆蟲學系,南京 210095 3 貴陽學院貴州省山地珍惜動物與經濟昆蟲重點實驗室,貴陽 550005 4 全國農業技術推廣服務中心,北京 100125 5 江西省植保植檢局,南昌 330096 6 江西省泰和縣植保植檢站,泰和 343700

褐飛虱Nilaparvatalugens(St?l)是我國水稻上的一種重要遷飛性害蟲,其種群規模的大小對我國水稻生產有著至關重要的影響。每年4月末,褐飛虱隨著西南氣流由中南半島進入我國,隨后逐步向北擴展,最終到達淮河流域;8月末起,由于季風的轉變,褐飛虱由我國江淮地區開始向南遷飛,并最終回到海南島及中南半島等安全越冬區域[1]。

20世紀70年代初,由于褐飛虱在全國范圍內大暴發,開始受到學者們的廣泛關注,之后幾十年間,隨著我國植保工作者的不懈研究和努力,已初步摸清了褐飛虱在我國的發生規律,其發生規模似乎也在一定程度上得到了抑制[1- 2]。直至2005年,褐飛虱再次以超大的規模席卷了我國大部分稻區,之后兩年,褐飛虱的攻擊力度一次超過一次,使我國水稻的安全生產蒙受了巨大損失[3- 5]。

泰和縣位于江西省中部,吉泰盆地腹地,是江西省主要水稻種植區之一,也是我國褐飛虱南北往返遷飛的必經之路。全縣水稻面積約8萬hm2,其早稻種植面積為3.88萬hm2,晚稻種植面積為3.89萬hm2,中稻面積為0.21萬hm2(2013年數據,http://www.jxszbzjj.gov.cn)。該縣褐飛虱通常以危害晚稻為主,常年發生面積2.2萬—2.4萬hm2[6]。自2005—2007年褐飛虱在江西省大發生以來,泰和縣晚稻田褐飛虱種群數量一直居高不下,即使是全國輕發生的2011及2013等年份,其晚稻田種群密度也維持在較高水平。是何因素造成了泰和縣晚稻田褐飛虱的連年暴發？其晚稻田后期的高密度種群又是怎樣形成的？目前為止仍不清楚。因此,本文通過利用泰和縣2008—2013年的燈誘及田間調查數據,并結合氣象數據,探討褐飛虱連續6a的暴發規律及成因,以期為褐飛虱可持續治理和災變預警提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 蟲情資料

泰和縣田間及候燈誘數據由全國農業技術推廣服務中心的農作物重大病蟲害數字化監測預警系統下載(https://www.ccpmis.org.cn),泰和縣日燈誘數據及其他地區候燈誘數據由江西省植保植檢局提供。

1.2 氣象資料

風場資料由歐洲中期天氣預報中心(European Centre for Medium-Range Weather Forecasts, ECMWF, http://www.ecmwf.int)下載的分辨率為0.5°×0.5°,時間間隔為6小時1次的格點數據。地面溫度資料由中國氣象數據網(http://data.cma.cn)下載的中國地面氣候資料日值數據集。

1.3 褐飛虱代次劃分

根據農作物重大病蟲害測報技術規范的標準,將5月20日之前的遷入種群劃分為第1代,5月21日至6月20日發生的褐飛虱劃分為第2代,6月21日至7月20日發生的褐飛虱劃分為第3代,依此類推,人為劃定每月發生1個代次。

1.4 軌跡分析

使用NOAA的HYSPLIT平臺計算褐飛虱的遷飛軌跡[7]。軌跡回推參數設置如下：(1)褐飛虱是順風遷移的[8- 10];(2)褐飛虱在日出前或日落后1小時內起飛[8,11- 12];(3)飛行高度距地面500、800、1000m和1200m[9,13];(4)遷飛過程為1次性飛行,回推軌跡以降落地時間為起點,回推最大時長不超過30h[1];(5)回推軌跡落點時間必須符合褐飛虱的起飛節律[14],落點地區無極端氣象條件,如降雨、大風等[15],落點地區必須要有合適生育期(乳熟期以后)的水稻及長翅型成蟲[16- 18]。

1.5 數據分析

使用Excel以及SPSS 20統計軟件進行數據處理和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 泰和縣褐飛虱田間及燈誘種群動態

2008—2013年,通過對泰和縣褐飛虱田間及燈誘蟲量調查發現,褐飛虱在泰和縣1年發生5—6代,早、晚稻各有1個田間高峰期,早稻高峰期為6月末至7月初,晚稻高峰期為9月末至10月初,晚稻田間蟲量要遠多于早稻蟲量。就遷入時期而言,早稻遷入高峰期主要在6月上、中旬,此時早稻正處于抽穗期。7月上旬開始,泰和縣早稻逐漸黃熟收割,大量褐飛虱開始外遷,在燈下形成外遷峰。9月中、下旬,燈下再次出現高峰,隨著江淮稻區中稻的大面積收割,大量褐飛虱南遷,該時期泰和縣晚稻正處于抽穗揚花期,燈誘峰為遷入高峰(圖1)。

圖1 2008—2013年泰和縣褐飛虱田間及燈誘蟲量分布Fig.1 The number of BPH in paddys and light-trap catches in Taihe from 2008 to 2013為避免0值,所有數值均加1,陰影部分表示水稻的不同生育期

泰和縣早稻田褐飛虱蟲量要遠低于晚稻蟲量,長翅型成蟲始見期多在4月末至5月初,主遷入期為6月上、中旬,遷入蟲量較少(表1)。這段時期越南北方遷出的褐飛虱主要降落在華南地區,僅有少量成蟲波及進入江西省,形成始見蟲源;6月上、中旬,我國華南沿海地區水稻陸續灌漿、乳熟,食料條件惡化,褐飛虱開始外遷,形成江西省早稻的主遷入峰。早稻收割后至晚稻移栽前,有一定間隔期,隨著農田翻耕,晚稻移栽,早稻滯留蟲源數量大大壓低,導致晚稻田初始蟲量較低,后隨著種群繁殖,中稻收割后大量成蟲的遷入,晚稻田褐飛虱蟲量迅速增長,形成了危害晚稻的主要蟲源(圖1)。

表12008—2013年泰和縣5—10月各旬褐飛虱燈誘蟲量與各代峰期百叢蟲量

Table1AccumulatednumberoflighttrapcatchesineverytendaysfromMaytoOctoberandnumberofBPHper100hillsduringpeakperiodineachgeneration,Taihe,2008—2013

年份Year燈誘蟲量Light-trap catches of BPH各代高峰期百叢蟲量Number of BPH per 100 hills during peak period in each generation5C6A6B6C7A7B7C8A8B8C9A9B9C10AG2G3G4G5G6200811683455215385972187514927040445262906456812485142862281932009213105548220555942783469311371236501144519848164232010129302048138103437326250341404482241379142348323304522900201100101143169212115295458621683240906112257069111262012724510427830695787336867186728247691125687151831883820133061102824817938115340452274258874151323395

5月21日前,田間及燈誘蟲量均十分稀少,因此未做統計。5C：5月下旬,Last ten days in May;6A：6月上旬,First ten days in June;6B：6月中旬,Middle ten days in June; 依此類推;G2：第二代,The second generation;G3：第三代,The third generation;依此類推;BPH: 褐飛虱brown planthopper

2.2 褐飛虱燈下蟲量與田間各代峰期數量的關系

分析2008—2013年5—10月各旬褐飛虱累計燈誘蟲量與各代高峰期田間百叢蟲量的相關性發現,田間第二代高峰期(6月中旬)蟲量與5月下旬(r=0.867*,P=0.025)、6月上旬(r=0.862*,P=0.027)的燈誘蟲量顯著相關,第三代高峰期(6月末至7月初)蟲量與5月下旬(r=0.865*,P=0.026)、6月中旬(r=0.889*,P=0.018)燈誘蟲量顯著相關,而發生在晚稻田上的第4、5、6代高峰期蟲量則與各旬燈誘蟲量無明顯相關性。第2、3代(早稻)田間蟲量的多少往往是由春季遷入的成蟲數量所決定的,而第4、5、6代(晚稻)田間蟲量的多少除受遷入蟲量的影響外,更多是由于本地種群繁殖所造成的。總體而言,2008、2010、2012年早稻2、3代蟲量要多于其他年份,但晚稻田蟲量則與其他年份相差不多,這表明早稻蟲量的多寡并不能決定晚稻田間種群的數量,晚稻田間蟲量的增長是由其他因素造成的(表1)。

2.3 晚稻田褐飛虱種群的形成

2.3.1 晚稻田各代次褐飛虱種群動態

泰和縣晚稻田褐飛虱1年發生3代,主害代一般為第5代或第6代,田間百叢蟲量最高值均在萬頭以上。2009年與2013年,田間蟲量最高值出現在第5代(9月中旬),隨后數量開始下降。其余年份,隨時間推移,褐飛虱種群數量逐漸增加,9月末至10月初(第6代),田間蟲量達到最高值(表2)。2008年,田間蟲量最高值為28193頭,是近7年之最,然而其5、6代高峰間隔僅有半個月,田間蟲量由第5代峰值的2862頭飆升至28193頭,且蟲態均為低齡若蟲。褐飛虱很難在如此短的時間內完成一代,且田間長翅型百叢蟲量由九月中旬的100頭迅速增長至月末的3900頭,再結合此時期的燈誘蟲量,可以發現第6代田間種群的形成是9月中、下旬的大量遷入所致(圖1,表2)。

表2 泰和縣晚稻田褐飛虱不同代次高峰日田間種群動態

*Odn: 高齡若蟲,The older nymphs;Lin: 低齡若蟲,The low instar nymphs;Adu: 成蟲,The adults

2.3.2 2008年晚稻田后期遷入分析

2008年9月第4候至第5候,江西省中、南部多個地區監測到了褐飛虱的燈誘高峰(圖2),此時江西省中、南部晚稻多處于抽穗至灌漿期。就高空風場而言,9月第4候,江西中南部以偏北氣流為主,至第5候,風向轉變為偏東氣流(圖3),該時期的風向十分有利于褐飛虱從贛北、皖南、浙南及閩西等地區隨風遷飛進入江西中南部,為晚稻提供大量蟲源。2008年8月份,泰和縣日燈誘蟲量均在50頭以下,直至9月20日前,燈下蟲量一直維持在較低水平,9月21日,燈下開始出現遷入峰,9月26日誘蟲量達到最高,為2241頭,之后蟲量迅速下降,峰期結束(圖4)。對該峰期進行回推軌跡分析發現,這段時期的褐飛虱主要來自于江西北部、東部、浙江南部以及福建西部等地區(圖5)。

圖2 江西省2008年9月候燈誘蟲量Fig.2 Accumulated light trap catches of BPH per five days in Jiangxi Province橫坐標代表9月第1到第6個不同候數;1：9月1日至9月5日,1st September to 5th September;2：9月6日至9月10日,6th September to 10th September;依此類推

2.3.3 不同年份晚稻田褐飛虱種群暴發成因

2008—2013年,泰和縣晚稻田褐飛虱百叢最高蟲量均在萬頭以上,即使是蟲量最少的2011年,其百叢蟲量最高值仍為11125頭(圖1,表1)。就后期(9月中、下旬)遷入蟲量而言,2008、2009、2011以及2012年遷入蟲量較多,而2010與2013年后期遷入蟲量較少(表1),這說明晚稻田褐飛虱的暴發與否除受后期遷入蟲量的影響外,還受其他因素控制。分析泰和縣1981年至2013年秋季地表溫度,其中2008—2010年9月份地面溫度均較常年高1—2℃,是典型的“暖秋”季節,有利于褐飛虱的生長發育和繁殖,其中2010年9月份地表溫度較常年高1.2℃(圖6),這恰好解釋了2010年后期遷入量較少卻仍能夠暴發的原因。2013年9月份,泰和縣地面溫度與常年持平,其后期遷入蟲量也較少,但晚稻田褐飛虱種群依然暴發。從田間蟲量可以得知,該年7月下旬,晚稻田褐飛虱種群數量較其他年份高出許多,7月31日,在苗期百叢蟲量就達到了近600頭(其他年份均不足30頭/百叢),如此多的晚稻早期積累蟲源,造成了該年晚稻田后期褐飛虱的暴發(圖1)。

圖3 2008年9月第4候與第5候平均風場分布Fig.3 The average wind field at 900 hPa from 16th to 20th September and from 21st to 25th in September in 2008

圖4 2008年泰和縣褐飛虱燈誘蟲量Fig.4 Daily light trap catches of BPH in Taihe in 2008

圖5 2008年9月21日至9月26日泰和縣回推軌跡分布Fig.5 Distribution of backward trajectories in Taihe from 21st to 26th September, 20081：9月26日回推軌跡,backward trajectory in 26th September;2：9月25日回推軌跡,backward trajectory in 25th September;3：9月24日回推軌跡,backward trajectory in 24th September;4：9月23日回推軌跡,backward trajectory in 23rd September;5：9月22日回推軌跡,backward trajectory in 22nd September;6：9月21日回推軌跡,backward trajectory in 21st September

圖6 1981年至2013年泰和縣9月份地面溫度距平Fig.6 The surface temperature anomaly in September in Taihe from 1981 to 2013

總體而言,造成泰和縣晚稻褐飛虱暴發的主要因素為后期遷入、“暖秋”以及晚稻早期蟲量積累3種,其中2008年與2009年是后期遷入與“暖秋”共同影響,2010年是“暖秋”為主要原因,2011年與2012年是后期遷入為主要原因,2013年是晚稻早期蟲量積累為主要原因。

3 結論與討論

3.1 晚稻田褐飛虱種群的暴發因素

對于許多遷飛性昆蟲來說,其暴發與否往往與遷入種群的數量有著密切的關系。Hu等[5]通過分析長三角地區2003—2010年褐飛虱暴發次數和是否有遷入的關系,發現在有遷入的情況下,褐飛虱大發生的頻率占暴發總次數的64%。Zhang等[19]分析了江西省近10a間早稻稻飛虱暴發的主要原因,發現早稻白背飛虱的暴發往往是由于大量遷入引起的。1991年,我國北方稻區由于大氣環流的作用,從南方稻區(江嶺區)帶來了大量蟲源,導致該年份褐飛虱在北方大發生[20]。1980年,黑龍江省1代粘蟲大發生,其羽化成蟲后,大量向南遷飛進入吉林省,導致該年份吉林省2代粘蟲大發生[21]。2008年,由蒙古高原及俄羅斯東西伯利亞地區遷出的大量草地螟成蟲進入我國東北,導致二代草地螟幼蟲在我國東北地區大發生[22]。與之類似,在泰和縣連續暴發的6a間中,有4年的暴發是與后期大量遷入有關的,那么是不是說褐飛虱的暴發一定伴隨著大量的遷入呢？2010年,泰和縣褐飛虱燈誘蟲量較少,但其晚稻田蟲量仍舊達到百叢萬頭以上。這說明除了遷入蟲量外,還有其他因素會影響稻飛虱的暴發。

褐飛虱是一種喜溫喜濕性害蟲,許多分析認為褐飛虱大發生的條件是夏季溫度適宜(涼夏),秋季溫度偏高(暖秋)[23- 24]。程家安等[25]對浙江嘉興1976—1988年褐飛虱種群與8、9月份當地氣溫的關系進行了研究,發現9月份氣溫對褐飛虱種群增長的影響大余8月份的氣溫,9月中旬是影響褐飛虱種群增長的關鍵時期。祝樹德等[26]通過比較雜交田小氣候與百葉箱內溫度的差異,發現田間小氣候最高溫度要比氣溫最高溫度低2—5℃,田間小氣候最低溫度一般要比氣溫最低溫度高1—2℃。因此夏季高溫可能對褐飛虱種群的增長產生一定的抑制作用,但并不是決定性作用,反而秋季溫暖才是導致褐飛虱大暴發的主要因素。在本研究中,2010年則是最明顯的例證,2010年8月份,泰和縣溫度較常年高1.68℃,9月份較常年高1.21℃,是典型的“炎夏暖秋”類型,在沒有大量后期遷入的情況下,其晚稻田百叢蟲量仍然達到了22900頭。可見,9月份溫度較高,十分有利于褐飛虱的暴發。

除后期大量遷入、溫度條件適宜會導致褐飛虱暴發外,遷入時期較早,水稻生育期早期田間蟲量較多,種群增長期間溫度正常,也有可能導致褐飛虱的暴發[18]。在本研究中,2013年則是該類型的暴發模式。2013年,泰和縣既沒有溫暖的秋季溫度,也沒有大量的后期遷入,但是該年在晚稻秧苗至分蘗初期時百叢蟲量就已達到近600頭,致使該年成為典型的早發蟲量積累暴發年。

3.2 早稻種群數量受前期遷入量限制,早稻收割后滯留蟲源對晚稻影響微小

褐飛虱的終年繁殖區主要位于海南島南部以及中南半島,在我國大部分地區褐飛虱均不能越冬,僅在北回歸線以南有少量越冬,因此早期遷入我國的蟲源大都來自于境外[1,2,27]。每年4月末至5月初,褐飛虱發生第一次“北遷”,由終年繁殖區而來的褐飛虱主要降落在兩廣南部珠江流域及閩南等地;5月中、下旬至6月初,第二次“北遷”的褐飛虱主降區北移至南嶺地區;6月中、下旬至7月初,第三次“北遷”的褐飛虱主要降落在南嶺以北[1]。江西省地處南嶺以北,早稻收割期在7月上、中旬左右,而早稻褐飛虱的遷入峰期則處于第二次及第三次“北遷”的時間段內,褐飛虱降落后僅能在田間繁殖1—2代,因此早稻田褐飛虱的種群數量主要受遷入蟲量的限制。與之類似,廣東省褐飛虱4月下旬至5月上旬進入遷入盛期,遷入盛期的種群在早稻田可繁殖1—2代,早稻上褐飛虱發生程度取決于遷入量的大小和遷入峰出現的早晚[18]。

晚稻田早期蟲源的形成,主要是由秧苗帶卵或低齡若蟲,相鄰未收割早稻田擴散遷入以及外地遷入3種因素造成[28]。程遐年[18]等認為,在雙季稻種植區,由于早稻的收割和晚稻的栽插嚴重干擾了稻田生物群落的演替進程,早稻收割后的滯留蟲源數量極低,加之晚稻生育期不適宜(秧苗),因此滯留蟲源很難單獨對晚稻形成危害。齊國君[29]等調查了華南雙季稻區早稻收割和晚稻移栽對褐飛虱種群動態的影響,其結果表明早稻收割后,大量低齡若蟲被淘汰,高齡若蟲轉移到附近秧田和雜草上;晚稻移栽后,雜草及秧田的褐飛虱再次轉移到新移栽的晚稻田上,但成為有效蟲源的蟲量較少。本研究中,在早稻收割以后至晚稻移栽前,有一定的間隔時期,在這段間隔期內,隨著稻田的翻耕,晚稻移栽,滯留的褐飛虱種群遭到極大的破壞,僅有少量滯留蟲源轉移至晚稻田上,因此,晚稻田初始蟲源密度處于極低的水平。

需要指出的是,本研究中僅分析了泰和縣晚稻田褐飛虱暴發年份的成因。但要闡明該地區晚稻田褐飛虱的發生規律,還需要針對其他年份不同發生程度的成因進行詳細分析,從而全面明確褐飛虱在該地區的暴發規律及形成機制。

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