黃土高原多年生草本根部年輪特征

任麗媛,李宗善,王曉春,石松林,顧卓欣,楊婧雯

1 東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040 2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室, 北京 100085

隨著全球氣候氣候變化對自然生態系統和人類社會影響的不斷加劇,區域尺度植被生長對氣候變化和極端氣候響應研究越來越受到人們的關注[1-2]；樹木年輪材料以其分布范圍廣泛、定年準確、環境指示信號明確等優勢成為獲取植被生長對氣候變化響應的首選材料之一[3- 4]。基于樹木年輪材料,從區域尺度氣候重建[5- 7]、氣候響應區域異質性特征[8]以及近代氣候變暖導致干旱脅迫對森林生長的抑制性效應[9-10]等都進行了大量的研究。縱觀基于年輪資料的植被生長對氣候響應變化的研究主要還是基于木本(喬木和灌木)樹種[8,11],而多年生草本物種的年輪資料較少受到人們的關注[12]。

現在越來越多的研究表明北半球溫帶、寒帶地區以及地中海地區的多年生草本物種的根部次生解剖結構會像木本植物一樣在生長季早期形成較大的導管組織,而在生長季節晚期形成較小的導管組織,從而形成可以識別的逐年年輪組織結構[13-14]。草本年輪材料的氣候學和生態學價值也逐漸受到人們的關注,譬如von Arx等[15]利用多年生草本年輪資料探討了美國西北部山區植物生活史策略隨海拔梯度變化規律,并發現在高海拔地區植物趨向于采取更加保守的生活史策略；Dietz和von Arx[12]發現北美和歐洲地區17種多年生草本物種具有年輪結構并具有一致性的寬窄波動變化規律,并探討了1997/1998厄爾尼諾事件導致不同區域多年生草本植物生長特征的趨同效益；Olano等[16]分析了地中海地區一種多年生草本植物：蠅子草(Sileneciliata)年輪生長及解剖導管結構沿海拔梯度的變化規律及其對氣候要素的響應特征；Liu[17]和Zhang[18]對我國內蒙古草原地區多年生草本植物的年輪氣候學價值進行了探討,并發現該地區大多數多年生草本物種根部具有可識別的年輪解剖結構,不同物種間年輪逐年生長特征具有較好的一致性特征,并含有可靠的溫度和降雨氣候信號。森林覆蓋面積僅占世界陸地面積的20%,而非森林植被則占陸地面積的56%,其中很大一部分是草原[19],所以開展草本年輪學研究可以大大拓展樹木年輪學研究的空間范圍,而對森林植被林下草本的年輪學研究也可以豐富森林生態系統對氣候變化的響應特征[14]。

黃土高原是世界上最大的黃土沉積區,水土流失嚴重,是我國生態脆弱區和水土保持重點區域,也是全球變化響應的敏感區域[20-21]。為遏制黃土高原日益嚴重的土壤侵蝕和水土流失,自1999年以來國家在黃土高原地區大范圍實施了退耕還林還草工程,使得黃土高原植被恢復情況大為改善[22]。目前在黃土高原地區開展的樹木年輪學研究主要集中集中在氣候響應和氣候重建方向,主要研究區則集中在森林植被較好的自然保護區地區,譬如蘆芽山[23-24]、六盤山[25]和崆峒山[26]等保護區,另外在黃土高原西北邊緣荒漠草原過渡地區也有研究對當地植被的重要灌木物種(檸條錦雞兒、紅砂和檉柳等)的樹木年輪氣候學價值進行了探討[27- 29],然而對黃土高原地區多年生草本植物的樹木年輪學價值還未引起人們的關注。本文首次在黃土高原沿降雨梯度大范圍獲取多年生草根年輪樣品,旨在闡明該地區多年生草根年輪的樹木年輪學潛在價值,并為進一步研究該地區草原生態系統對氣候變化的響應提供科學基礎。

1 研究區自然概況

黃土高原是世界上最大的黃土沉積區,位于中國黃河中上游地區,包括太行山以西、青海省日月山以東,秦嶺以北、長城以南廣大地區,平均海拔在1500—2000 m間,面積約62.14萬km2(圖1)[30]。區域氣候為暖溫帶大陸性季風氣候,從西北到東南依次為干旱、半干旱和半濕潤氣候。年均氣溫從西北區的3.6℃上升到東南區的14.3℃,降雨量300—800 mm。植被依次為風沙草原、草原和森林草原[31]。土壤類型依次為風沙土、灰鈣土、黃綿土、黑壚土和褐土。人類活動的加劇以及土地長期不合理的利用等原因,黃土高原的植被總體覆蓋度較低,水土流失十分嚴重[32]。自植被建設和退耕還林(草)措施開展以來,植被覆蓋率明顯提高,使得黃土高原生態環境、黃河泥沙含量及斷流等問題均有所好轉[21]。

圖1 黃土高原多年生草根樣品空間分布圖Fig.1 Locations of 13 study sites of perennial forbs species sampled across the Loess Plateau, China

2 材料和方法

2.1 樣品采集

2014年9月至10月,在黃土高原沿東西方向共設置13個多年生草本年輪樣品采集點,降雨梯度約為280 mm,從最西邊的鹽池惠安堡(300 mm)到最東邊的翼城隆化鎮(580 mm)(圖1,表1)。在各樣點選取具明顯主根的多年生草本物種進行采集,單子葉草本根部呈纖維狀而無木質化的主根而未考慮在內。用刀片截取草本主根以后,把樣品放入體積50倍以上的FAA(70%乙醇:甲醛:乙酸=9:0.5:0.5)固定液中固定[33],后放入便攜式冰箱中保存。

2.2 樣品處理

將采集的草根樣品進行石蠟切片前處理,即脫水、透明、浸蠟和包埋操作。脫水是將草根樣品從固定液中取出,放入不同濃度(70%、80%、85%、95%和100%)的乙醇溶液中逐級進行脫水,透明是指用二甲苯作為媒介將脫水后組織中的乙醇置換出來,浸蠟和包埋是指把透明處理后的樣品放到石蠟溶液反復浸染并晾干的過程[34]。

表1 黃土高原多年生草本年輪樣點信息表

注：PD: 翻白草Potentilladiscolor; PA: 蕨麻Potentillaanserine; PR: 直立委陵菜Potentillarecta; PM: 多莖委陵菜Potentillamulticaulis；PC: 委陵菜Potentillachinensis; SF: 苦參Sophoraflavescens; MS: 紫苜蓿Medicagosativa; GU: 甘草Glycyrrhizauralensis; LD: 達烏里胡枝子Lespedezadavurica; AM: 草木樨狀黃耆Astragalusmelilotoides; OR: 砂珍棘豆Oxytropisracemosa； PH: 駱駝蓬Peganumharmala; LB: 二色補血草Limoniumbicolor; CD:大果琉璃草Cynoglossumdivaricatum; BC: 北柴胡Bupleurumchinense; ST: 地構葉Speranskiatuberculata

用輪轉式切片機切出大約10—15 μm厚度的橫切面臘帶,后粘連到載破片上,再經過番紅固綠染色,以區分木質部(紅色)和非木質部(綠色)的結構[33]。封片后使用數碼顯微鏡觀察、拍照；可根據草根次生木質部中的早材(大細胞、大導管)和晚材(小細胞、小導管)清晰辨別出年輪的特征和模式[12]。一些生活史較長的物種,使用圖像處理軟件將解剖照片進行拼接后形成完整的年輪圖像。

2.3 數據處理

通過IMAGE TOOLS軟件對草根樣品照片的年輪結構和最大導管直徑進行逐年量測,每一個樣品照片按3個不同射線方向測量,取平均數值序列作為該樣品的最終年輪寬度序列[12]。如果一個樣品不同方向上的年輪數量有所不同,則取樣品年齡的最大值和最小值的平均值估測其年限[15,17]。

3 結果與分析

3.1 多年生草本年輪結構特征

在黃土高原共收集13個地點16個物種的多年生草本物種的年輪資料(表2),分屬7科11個屬。其中物種數最多的是豆科,達6種,分別為紫苜蓿(Medicagosativa)、苦參(Sophoraflavescens)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)和砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)；其次是薔薇科,物種數為5種,均為委陵菜屬植物,分別為直立委陵菜(P.recta)、多莖委陵菜(P.multicaulis)、委陵菜(P.chinesis)、翻白草(P.discolor)和蕨麻委陵菜(P.anserina)；其他科均只有一個物種,分別為蒺藜科的駱駝蓬(Peganumharmala)、白花丹科的二色補血草(Limoniumbicolor)、紫草科的大果琉璃草(Cynoglossumdivaricatum)、傘形科的北柴胡(Bupleurumchinense)和大戟科的地構葉(Speranskiatuberculata)。

根據導管大小、導管密度和導管射線發散類型對草本物種年輪結構進行了識別,發現所采集16種多年生草本物種均具有年輪結構,其中12種具有清晰的年輪結構,其余2種具有可識別的年輪結構,僅有2種無明顯年輪結構(圖2和圖3)。

表2 黃土高原16種多年生草本物種的次生木質結構

D：清晰 Distinct; R：可識別 Recognizable; Q:不可識別 Question; VB：導管射線發散類型 Zonal branching of vessel rays; VD：不同導管密度Differential vessel density; VL：不同導管大小Differential vessel lumina[13,35]

圖2 黃土高原多年生草本草根次生木質結構中的年輪特征(1)Fig.2 Patterns of growth rings in the secondary root xylem for the perennial forbs species in the Loess Plateau(1)a:翻白草 Potentilla discolor;b:達烏里胡枝子 Lespedeza davurica；c:委陵菜 Potentilla chinensis；d:紫苜蓿 Medicago sativa；e:苦參 Sophora flavescens； f:直立委陵菜 Potentilla recta; g:草木樨狀黃芪 Astragalus melilotoides；h:駱駝蓬 Peganum harmala. 圖中比例尺單位為500μm

草本物種年齡頻度呈現出偏正態分布特征,其中以中等偏小年齡(5—7年)物種居多,而較小和較大年齡則相對較少。從草本物種年齡的箱線圖特征來看,所采集草本物種的平均年齡約為6—7年左右,年齡最大的物種為紫苜蓿、委陵菜和草木樨狀黃芪,個體年齡大多為10—14年；而年齡最小的物種為達烏里胡枝子和北柴胡,年齡僅為2—4年；而其他草本物種年齡則差異不大,多集中在6—8年(圖4)。

3.2 多年生草本年輪寬度隨年齡變化趨勢

通過草本年輪寬度隨年齡的變化趨勢特征來看(圖5),大多數物種的年輪寬度隨年齡增加有不斷下降的趨勢,其中翻白草、直立委陵菜、駱駝蓬、大果琉璃草和二色補血草年輪寬度下降趨勢最為明顯,其次是委陵菜、多莖委陵菜、蕨麻委陵菜、紫苜蓿、苦參和草木樨狀黃芪,甘草年輪寬度隨年齡增加雖略有下降,但是基本上趨于平緩；但地構葉年輪寬度隨年齡增加有不斷上升趨勢,表現出與其他物種不同的變化特征。

3.3 多年生草本導管大小隨年齡變化趨勢

草本導管大小隨年齡的變化趨勢來看(圖6),大多數物種的導管隨年齡增加有不斷上升的趨勢,其中翻白草、直立委陵菜、蕨麻委陵菜、草木樨狀黃芪、駱駝蓬、地構葉和大果琉璃草導管直徑上升趨勢最為明顯,其次是委陵菜、多莖委陵菜和砂珍棘豆；也有部分物種導管直徑隨年齡增加有不斷下降的趨勢,其中甘草導管直徑下降趨勢最為明顯,而紫苜蓿和苦參導管直徑下降趨勢較為平緩；二色補血草導管直徑則呈現先上升后下降的趨勢。

4 討論

4.1 黃土高原草本生長的環境脅迫效益

本研究共在黃土高原采集了16種多年生草本物種根部年輪樣品,其中14種具有清晰且可辨別的年輪結構(圖2,圖3),具有年輪結構的草本物種占總物種數量的87.5%,明顯高于歐洲中部地區(60%—75%)[13]和北美地區(66%)[12]多年生草本物種具有年輪結構的比例；基于本次調查數據,黃土高原多年生草本物種平均年齡為6—7年,這也明顯高于北美地區(2—3年)[12]和歐洲地區(3—5年)[14]多年生草本物種的平均年齡。相比歐洲和北美地區,黃土高原地區多年生草本物種具有較高的年輪結構比例和較大的年齡,這主要是因為黃土高原多年生草本面臨更加脅迫的生長條件導致的。黃土高原地處干旱半干旱氣候帶,降雨短缺,水分狀況是控制植被生長的重要影響要素,有研究表明干旱脅迫(PDSI干旱指數)可以解釋黃土高原植被凈初級生產力的40%[35]；另外,黃土高原由于長期的人為干擾破壞和近代暖干化氣候趨勢的發展[36-37],使得黃土土層中的土壤水分含量明顯下降和土壤干旱化現象愈加明顯[32,38],干旱脅迫對植被生長的影響程度正不斷加劇。黃土高原土質疏松,水土流失問題嚴重,水土流失帶走了表層肥沃土壤,造成土壤貧瘠和土地生產力低下,黃土高原土壤表層(0—20 cm)的有機碳平均密度為10.34 g/kg[39],僅是全國平均水平(30.22 g/kg)[40]的三分之一左右。一般認為植物在生存脅迫環境下易形成年輪結構并具有較大的年齡[41-42],黃土高原地區多年生草本面臨比較嚴重的水分和養分脅迫條件,因而與其他地區相比具有較高比例的年輪結構和較大的平均年齡。

圖3 黃土高原多年生草本草根次生木質結構中的年輪特征(2)Fig.3 Patterns of growth rings in the secondary root xylem for the perennial forbs species in the Loess Plateau(2)a:地構葉 Speranskia tuberculata; b:北柴胡 Bupleurum chinense; c:多莖委陵菜 Potentilla multicaulis; d:二色補血草 Limonium bicolor; e:蕨麻 Potentilla anserine; f:大果琉璃草 Cynoglossum divaricatum; g:甘草 Glycyrrhiza uralensis; h:砂珍棘豆 Oxytropis racemosa. 圖中比例尺單位為500μm

圖4 黃土高原多年生草本物種年齡結構特征Fig.4 The age structure for the perennial forbs species in the Loess Plateau(a)年齡頻度分布圖,圖中曲線為密度分布曲線(b)年齡箱線圖

圖5 黃土高原多年生草本草根年輪寬度隨年齡的變化趨勢Fig.5 The changing trend of growth rings with age for the perennial forbs species in the Loess PlateauS1：翻白草 Potentilla discolor; S2：委陵菜 Potentilla chinensis; S3：直立委陵菜 Potentilla recta; S4：多莖委陵菜 Potentilla multicaulis; S5：蕨麻 Potentilla anserina,; S6：紫苜蓿 Medicago sativa; S7：苦參 Sophora flavescens; S8：草木樨狀黃芪 Astragalus melilotoides; S9：駱駝蓬 Peganum harmala; S10：地構葉 Speranskia tuberculata; S11：大果琉璃草 Cynoglossum divaricatum; S12：甘草 Glycyrrhiza uralensis; S13：砂珍棘豆 Oxytropis racemosa; S14：二色補血草 Limonium bicolor

圖6 黃土高原多年生草本草根導管大小隨年齡的變化趨勢Fig.6 The changing trend of vessel size with age for the perennial forbs species in the Loess PlateauS1至S14代表含義同圖3

4.2 黃土高原草本生長速率隨年齡變化趨勢

黃土高原絕大多數草本物種的年輪寬度隨年齡增加有下降趨勢(圖5),在生活史早期草本物種生長速率較快可以最大化利用土壤水分和養分,以便快速發育和定居,有利于草本物種在干旱脅迫環境下生存和發育[43]；另外生長早期較為發達的根部結構也可以使得植物儲存更多的養分和能量,提高對生存脅迫環境的抵抗性[15]。草本物種在生活史后期生長速率明顯減小,這是因為隨著草本年齡增加,其外部生存環境條件趨于惡化導致的,草本植物在生活史前期消耗較多的資源,直接導致土壤水分和養分不足,影響植物后期生長；植物生長后期的種間和種內的相互競爭壓力逐漸增強,導致土壤水分和養分含量下降,也引起生長速率不斷下降[12,15]；另外,草本植物在其生活史后期會把更多的資源投入到生殖生長中,而明顯減少營養生長的資源投入,這也是其生長后期生長速率下降的重要原因[34]。

已有大量研究表明黃土高原區域尺度氣候正向暖干化趨勢發展[37,44],基于黃土高原地區52個氣象國家標準臺站年度氣象數據(圖7),也表明該地區氣候特征在1990年前后出現明顯轉型特征,在1990年之前,溫度和降雨波動平穩,氣候較為穩定；而在1990年以后,溫度出現急劇上升,而降雨則趨于下降趨勢,氣候暖干化現象明顯。本研究采集的多年生草本年輪數據大多集中在2000—2013年,此時間段黃土高原氣候特征正朝著暖干化方向發展,暖干化氣候的發展導致水分脅迫限制草本生長程度趨于加強,本研究中草本年輪寬度隨年齡出現不斷遞減的規律,應與該地區暖干化氣候不斷加劇有一定的關系。

圖7 黃土高原過去數十年氣候(溫度和降雨)變化特征Fig.7 The changing trend of climate conditions (temperature and precipitation) of the Loess Plateau during the past decades

4.3 黃土高原草本導水效率隨年齡變化趨勢

一般認為植物的導管直徑越大,其運輸水分的能力就越強、導水速率就越高,有關木質部結構與導水率方面的研究結果也證實,植物木質部最大導水率與木質部導管直徑存在較密切的聯系[43]。黃土高原多年生草本根部導管直徑隨年齡變化趨勢主要有3種類型,其中最重要的一種類型是導管直徑隨年齡不斷增大的趨勢(圖6),這主要發生在自然草本物種中,譬如委陵菜屬多個物種、地構葉、砂珍棘豆、大果琉璃草等。黃土高原自然草本物種導管隨年齡不斷變大,證明這些物種隨著年齡增長能通過增加導管大小來調整生活史策略,提高對水分輸導效率并滿足植株隨年齡增長不斷增加的水分需求[45-46],植物生長可以持續。

第二種類型是導管直徑隨年齡增加大致有不斷變小的趨勢,主要發現在黃土高原人工草本物種中,譬如紫苜蓿、苦參和甘草。人工種植草本導管直徑隨年齡增加不斷減小,證明水分輸導效率隨年齡增加呈下降狀態,植株的輸水能力不能滿足隨年齡增長的水分需求,因而生長逐漸趨于衰退狀態。這主要是因為黃土高原人工種植草本物種多是多年生深根系植物,對土壤水消耗強烈,土壤干化現象普遍發生[47-48],導致其生長逐漸趨緩和生產力持續下降,最終出現明顯的生長退化現象[49-50]。已有研究表明黃土高原的苜蓿草地種植3年,1—2 m土層開始出現干層,土壤干旱化程度隨其生長年限的延長逐年加深,苜蓿草地生長6—8年后開始出現明顯的生長衰敗[51-53]。本研究也表明紫苜蓿導管直徑在生活史前期波動平緩,從第6年開始導管直徑出現明顯的下降趨勢(圖6：S6),表明其輸水能力明顯減弱,生長出現衰退,這與上述研究是相一致的。

第三種類型是導管直徑隨年齡先增加后減小的趨勢,僅存在于分布于黃土高原北緣至半荒漠地帶的二色補血草中,生活史早期具有較大的導管,可以提高吸收水分和養分能力,以提高導水效率促進高效的次生生長；二色補血草在生活史后期導管直徑有趨于減少,導水效率趨于下降,這可能其在輸水效率和輸水安全之間的權衡的結果[54]。二色補血草主要分布于黃土高原北緣至半荒漠區,氣候極端干旱,土壤以沙質土為主,土壤持水能力較差,其在生活史后期導管變小雖然導致輸水效率有所下降,但是有利于避免較大導管容易發生的氣穴栓塞現象,使得維管系統的水力輸導功能更加安全[55-56]。已有研究表明,當外界環境處于脅迫條件下,植物趨向于發展較為低效但是安全的導水系統[57-58],并具有較高的根長/葉面積比值,在根系發育上投入更多的資源和養分,而葉分配的生物量減少,這種植物形態調節補償了導水系統導水效率降低,平衡了植物吸收水分和消耗水分的平衡[59-60]。

4.4 與內蒙古草本年輪研究比較分析

基于內蒙古多倫草原地區多年生草本年輪材料,Liu和Zhang分析當地13種多年生草本年輪結構特征,并發現其中2/3的物種具有清晰可見的年輪結構[17]；而黃土高原多年生草本物種87.5%的種類根部具有年輪結構,這是要高于內蒙古多倫地區的,這主要是因為黃土高原多年生草本面臨更加脅迫的生長條件導致的[20,36,38]。Liu和Zhang還發現內蒙古多倫地區多年生草本：蕨麻(Potentillaanserina)、達烏里芯芭(Cymbariadahurica)和興安胡枝子(Lespedezadaurica)年輪寬度均隨年齡的增長呈不斷上升的趨勢,這主要是由于該地區近代暖濕化氣候所導致的[18]。與之不同的是,本研究發現黃土高原大多數多年生草本物種年輪寬度隨年齡增長大致有不斷下降趨勢,這是與該地區干旱半干旱氣候特征導致的；人工草本物種導管直徑隨年齡增加具有不斷減小的趨勢,這也是水分脅迫強度隨年齡不斷加劇的體現。另外,黃土高原地區近代不斷發展的暖干化氣候也是該地區多年生草本物種生長速率出現不斷的下降的重要原因[37,44]。

5 結論

本研究在黃土高原采集并分析了16種多年生草本物種根部年輪材料,發現其中大多數(14種)具有清晰可辨的年輪結構,草本平均年齡較大(約為7年),表明草本年輪學在黃土高原具有較大的生態學和氣候學價值。該地區草本生長速率(年輪寬度)隨年齡增加有不斷下降的趨勢,這主要是植物在生長后期水分脅迫增強和投入生殖生長資源較多導致的。黃土高原草本輸水能力(導管大小)隨年齡增加有三種變化類型,自然草本物種(委陵菜、地構葉、砂珍棘豆、大果琉璃草等)導水能力隨年齡有不斷上升趨勢,植物隨年齡不斷增加的水分需求能夠得到滿足,生長可以持續；人工草本物種(紫苜蓿、苦參和甘草)的導水能力隨年齡不斷下降,植物隨年齡不斷增加的水分需求得不到滿足,生長趨于衰退；二色補血草導水能力則隨年齡則表現出先上升后下降的趨勢,二色補血草分布于黃土高原北緣至半荒漠地區的,植物生長后期面臨更加嚴酷的水分脅迫,導管變小雖然導水能力有所下降,但是有效降低了導管發生氣穴而導致栓塞的風險,體現出在輸水效率和安全的權衡策略。本研究初步分析了黃土高原多年生草本物種的年輪生長特征及其在干旱生境條件下的生活史策略,能為該地區草地植被生態恢復建設提供科學依據。

致謝：山西師范大學張欽弟老師對野外調查取樣和物種鑒定給予支持, 中國科學院生態環境研究中心呂一河老師和馮曉明老師在數據分析方法和科學問題凝練方面給予建議,特此致謝。

參考文獻(References):

[1] Nemani R R, Keeling C D, Hashimoto H, Jolly W M, Piper S C, Tucker C J, Myneni R B, Running S W. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999. Science, 2003, 300(5625): 1560- 1563.

[2] Piao S L, Nan H J, Huntingford C, Ciais P, Friedlingstein P, Sitch S, Peng S S, Ahlstr?m A, Canadell J G, Cong N, Levis S, Levy P E, Liu L L, Lomas M R, Mao J F, Myneni R B, Peylin P, Poulter B, Shi X Y, Yin G D, Viovy N, Wang T, Wang X H, Zaehle S, Zeng N, Zeng Z Z, Chen A P. Evidence for a weakening relationship between interannual temperature variability and northern vegetation activity. Nature Communications, 2014, 5: 5018.

[3] Cook E R, Buckley B M, D′Arrigo R D, Peterson M J. Warm-season temperatures since 1600 BC reconstructed from Tasmanian tree rings and their relationship to large-scale sea surface temperature anomalies. Climate Dynamics, 2000, 16(2/3): 79- 91.

[4] Esper J, Cook E R, Schweingruber F H. Low-frequency signals in long tree-ring chronologies for reconstructing past temperature variability. Science, 2002, 295(5563): 2250- 2253.

[5] Yang B, Qin C, Wang J L, He M H, Melvin T M, Osborn T J, Briffa K R. A 3,500-year tree-ring record of annual precipitation on the northeastern Tibetan Plateau. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(8): 2903- 2908.

[6] Büntgen U, Trnka M, Krusic P J, Kyncl T, Kyncl J, Luterbacher J, Zorita E, Ljungqvist F C, Auer I, Konter O, Schneider L, Tegel W,těpánek P, Br?nnimann S, Hellmann L, Nievergelt D, Esper J. Tree-ring amplification of the early nineteenth-century summer cooling in central Europe. Journal of Climate, 2015, 28(13): 5272- 5288.

[7] Wilson R, Anchukaitis K, Briffa K R, Büntgen U, Cook E, D′Arrigo R, Davi N, Esper J, Frank D, Gunnarson B, Hegerl G, Helama S, Klesse S, Krusic P J, Linderholm H W, Myglan V, Osborn T J, Rydval M, Schneider L, Schurer A, Wiles G, Zhang P, Zorita E. Last millennium northern hemisphere summer temperatures from tree rings: Part I: the long term context. Quaternary Science Reviews, 2016, 134: 1- 18.

[8] George S S. An overview of tree-ring width records across the Northern Hemisphere. Quaternary Science Reviews, 2014, 95: 132- 150.

[9] Williams A P, Allen C D, Macalady A K, Griffin D, Woodhouse C A, Meko D M, Swetnam T W, Rauscher S A, Seager R, Grissino-Mayer H D, Dean J S, Cook E R, Gangodagamage C, Cai M, McDowell N G. Temperature as a potent driver of regional forest drought stress and tree mortality. Nature Climate Change, 2013, 3(3): 292- 297.

[10] Anderegg W R L, Klein T, Bartlett M, Sack L, Pellegrini A F A, Choat B, Jansen S. Meta-analysis reveals that hydraulic traits explain cross-species patterns of drought-induced tree mortality across the globe. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016, 113(18): 5024- 5029.

[11] Myers-Smith I H, Elmendorf S C, Beck P S A, Wilmking M, Hallinger M, Blok D, Tape K D, Rayback S A, Macias-Fauria M, Forbes B C, Speed J D M, Boulanger-Lapointe N, Rixen C, Lévesque E, Schmidt N M, Baittinger C, Trant A J, Hermanutz L, Collier L S, Dawes M A, Lantz T C, Weijers S, J?rgensen R H, Buchwal A, Buras A, Naito A T, Ravolainen V, Schaepman-Strub G, Wheeler J A, Wipf S, Guay K C, Hik D S, Vellend M. Climate sensitivity of shrub growth across the tundra biome. Nature Climate Change, 2015, 5(9): 887- 891.

[12] Dietz H, von Arx G. Climatic fluctuation causes large-scale synchronous variation in radial root increments of perennial forbs. Ecology, 2005, 86(2): 327- 333.

[13] Dietz H, Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: exception or rule? Annals of Botany, 1997, 80(3): 377- 379.

[14] Büntgen U, Psomas A, Schweingruber F H. Introducing wood anatomical and dendrochronological aspects of herbaceous plants: applications of the xylem database to vegetation science. Journal of Vegetation Science, 2014, 25(4): 967- 977.

[15] von Arx G, Edwards P J, Dietz H. Evidence for life history changes in high-altitude populations of three perennial forbs. Ecology, 2006, 87(3): 665- 674.

[16] Olano J M, Almería I, Eugenio M, von Arx G. Under pressure: how a Mediterranean high-mountain forb coordinates growth and hydraulic xylem anatomy in response to temperature and water constraints. Functional Ecology, 2013, 27(6): 1295- 1303.

[17] Liu Y B, Zhang Q B. Growth rings of roots in perennial forbs in Duolun grassland, Inner Mongolia, China. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(2): 144- 149.

[18] Liu Y B, Zhang Q B. Effect of climate on the growth of annual rings in the main roots of perennial forbs in an Inner Mongolian semi-arid grassland, China. Journal of Vegetation Science, 2010, 21(5): 899- 907.

[19] Friedl M A, Sulla-Menashe D, Tan B, Schneider A, Ramankutty N, Sibley A, Huang X M. MODIS Collection 5 global land cover: algorithm refinements and characterization of new datasets. Remote Sensing of Environment, 2010, 114(1): 168- 182.

[20] 邵明安, 郭忠升, 夏永秋, 王延平. 黃土高原土壤水分植被承載力研究. 北京: 科學出版社, 2010.

[21] Wang S A, Fu B J, Piao S L, Lü Y H, Ciais P, Feng X M, Wang Y F. Reduced sediment transport in the Yellow River due to anthropogenic changes. Nature Geoscience, 2016, 9(1): 38- 41.

[22] 傅伯杰, 陳利頂, 馬克明. 黃土丘陵區小流域土地利用變化對生態環境的影響——以延安市羊圈溝流域為例. 地理學報, 1999, 54(3): 241- 246.

[23] 易亮, 劉禹, 宋惠明, 李強, 蔡秋芳, 楊銀科, 孫軍艷. 山西蘆芽山地區樹木年輪記錄的1676 AD以來5～7月溫度變化. 冰川凍土, 2006, 28(3): 330- 336.

[24] 張文濤, 江源, 王明昌. 蘆芽山陽坡不同海拔華北落葉松徑向生長對氣候變化的響應. 生態學報, 2015, 35(19): 6481- 6488.

[25] 王夢麥, 戴君虎, 白潔, 崔海亭. 利用樹木年輪重建六盤山地區1900年以來的干濕變化. 古地理學報, 2009, 11(3): 355- 360.

[26] Fang K Y, Gou X H, Chen F H, Liu C Z, Davi N, Li J B, Zhao Z Q, Li Y J. Tree-ring based reconstruction of drought variability (1615- 2009) in the Kongtong Mountain area, northern China. Global and Planetary Change, 2012, 80- 81: 190- 197.

[27] 肖生春, 肖洪浪, 司建華, 劉發民. 干旱區多枝檉柳的生長特性. 西北植物學, 2005, 25(5): 1012- 1016.

[28] 肖生春, 肖洪浪, 宋耀選, 段爭虎, 陸明峰. 荒漠植被紅砂(Reaumurtasoongorica)水熱響應的年輪學研究. 中國沙漠, 2006, 26(4): 548- 552.

[29] Xiao S C, Xiao H L, Peng X M, Wang W P, Chen X H, Tian Q Y. Dendroecological assessment of Korshinsk peashrub (CaraganakorshinskiiKom.) from the perspective of interactions among growth, climate, and topography in the western Loess Plateau, China. Dendrochronologia, 2015, 33: 61- 68.

[30] 易浪, 任志遠, 張翀, 劉雯. 黃土高原植被覆蓋變化與氣候和人類活動的關系. 資源科學, 2014, 36(1): 166- 174.

[31] 謝寶妮, 秦占飛, 王洋, 常慶瑞. 黃土高原植被凈初級生產力時空變化及其影響因素. 農業工程學報, 2014, 30(11): 244- 253.

[32] 王云強. 黃土高原地區土壤干層的空間分布與影響因素[D]. 楊凌: 中國科學院研究生院(教育部水土保持與生態環境研究中心), 2010.

[33] 張軍周, 勾曉華, 趙志千, 劉文火, 張芬, 曹宗英, 周非飛. 樹輪生態學研究中微樹芯石蠟切片制作的方法探討. 植物生態學報, 2013, 37(10): 972- 977.

[34] 王章勇, 楊保, 秦春, 史鋒. 樹木徑向生長機制監測和模擬研究進展. 中國沙漠, 2013, 31(3): 780- 787.

[35] Wang Y Q, Shao M A, Shao H B. A preliminary investigation of the dynamic characteristics of dried soil layers on the Loess Plateau of China. Journal of Hydrology, 2010, 381(1/2): 9- 17.

[36] 史念海. 黃土高原歷史地理研究. 鄭州: 黃河水利出版社, 2002.

[37] Sun Q H, Miao C Y, Duan Q Y, Wang Y F. Temperature and precipitation changes over the Loess Plateau between 1961 and 2011, based on high-density gauge observations. Global and Planetary Change, 2015, 132: 1- 10.

[38] 邵明安, 賈小旭, 王云強, 朱元駿. 黃土高原土壤干層研究進展與展望. 地球科學進展, 2016, 31(1): 14- 22.

[39] Liu Z P, Shao M A, Wang Y Q. Large-scale spatial variability and distribution of soil organic carbon across the entire Loess Plateau, China. Soil Research, 2012, 50(2): 114- 124.

[40] 李啟權, 岳天祥, 范澤孟, 杜正平. 中國表層土壤有機質空間分布模擬分析方法研究. 自然資源學報, 2010, 25(8): 1385- 1399.

[41] Schulman E. Longevity under adversity in conifers. Science, 1954, 119(3091): 396- 399.

[42] Shao X, Xu Y, Yin Z Y, Liang E, Zhu H, Wang S. Climatic implications of a 3585-year tree-ring width chronology from the northeastern Qinghai-Tibetan Plateau. Quaternary Science Reviews, 2010, 29(17/18): 2111- 2122.

[43] Vander Willigen C, Sherwin H W, Pammenter N W. Xylem hydraulic characteristics of subtropical trees from contrasting habitats grown under identical environmental conditions. New Phytologist, 2000, 145(1): 51- 59.

[44] Liu Z P, Wang Y Q, Shao M G, Jia X X, Li X L. Spatiotemporal analysis of multiscalar drought characteristics across the Loess Plateau of China. Journal of Hydrology, 2016, 534: 281- 299.

[45] Ewers F W, Fisher J B, Chiu S T. Water transport in the lianaBauhiniafassoglensis(fabaceae). Plant Physiology, 1989, 91(4): 1625- 1631.

[46] Kr?ber W, Zhang S R, Ehmig M, Bruelheide H. Linking xylem hydraulic conductivity and vulnerability to the leaf economics spectrum-a cross-species study of 39 evergreen and deciduous broadleaved subtropical tree species. PLoS One, 2014, 9(11): e109211.

[47] 張少華. 隴東黃土高原干旱草地利用方向和途徑的探討. 草業科學, 1997, 14(5): 4- 7.

[48] 李軍, 陳兵, 李小芳, 程積民, 郝明德. 黃土高原不同干旱類型區苜蓿草地深層土壤干燥化效應. 生態學報, 2007, 27(1): 75- 89.

[49] 吳旭東, 張曉娟, 謝應忠, 徐坤, 楊菁. 不同種植年限紫花苜蓿人工草地土壤有機碳及土壤酶活性垂直分布特征. 草業學報, 2013, 22(1): 245- 251.

[50] Jia X X, Shao M A, Zhu Y J, Luo Y. Soil moisture decline due to afforestation across the Loess Plateau, China. Journal of Hydrology, 2017, 546: 113- 122.

[51] 李玉山. 苜蓿生產力動態及其水分生態環境效應. 土壤學報, 2002, 39(3): 404- 411.

[52] 張春霞, 郝明德, 魏孝榮, 王旭剛. 黃土高原溝壑區苜蓿地土壤水分剖面特征研究. 植物營養與肥料學報, 2004, 10(6): 604- 607.

[53] 羅珠珠, 牛伊寧, 李玲玲, 蔡立群, 張仁陟, 謝軍紅. 隴中黃土高原不同種植年限苜蓿草地土壤水分及產量響應. 草業學報, 2015, 24(1): 31- 38.

[54] Christensen-Dalsgaard K K, Fournier M, Ennos A R, Barfod A S. Changes in vessel anatomy in response to mechanical loading in six species of tropical trees. New Phytologist, 2007, 176(3): 610- 622.

[55] Sperry J S, Hacke U G, Pittermann J. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels. American Journal of Botany, 2006, 93(10): 1490- 1500.

[56] Pittermann J, Limm E, Rico C, Christman M A. Structure-function constraints of tracheid-based xylem: a comparison of conifers and ferns. New Phytologist, 2011, 192(2): 449- 461.

[57] Tyree M T, Cochard H, Cruiziat P. The water-filled versus air-filled status of vessels cut open in air: the ′Scholander assumption′ revisited. Plant, Cell and Environment, 2003, 26(4): 613- 621.

[58] Sperry J S, Hacke U G, Wheeler J K. Comparative analysis of end wall resistivity in xylem conduits. Plant, Cell and Environment, 2005, 28(4): 456- 465.

[59] Holste E K, Jerke M J, Matzner S L. Long-term acclimatization of hydraulic properties, xylem conduit size, wall strength and cavitation resistance inPhaseolusvulgarisin response to different environmental effects. Plant, Cell and Environment, 2006, 29(5): 836- 843.

[60] 謝江波, 鐘文昭, 王忠媛, 徐貴青, 王玉剛, 李彥. 木質部導水系統效率-安全權衡主導生物量分配——棉花對土壤質地的適應. 生態學雜志, 2013, 32(10): 2598- 2605.