基于上部葉片葉綠素熒光參數的小麥產量預測與評價

衡亞蓉，李 曉，賀 利，吳亞鵬，周 宜，朱云集，郭天財，馮 偉

(1.河南農業大學國家小麥工程技術研究中心，河南鄭州 450045；2.河南農業大學生命科學學院，河南鄭州 450002)

小麥是我國重要的糧食作物，其產量高低直接影響人民生活水平改善和國家糧食安全。在小麥收獲前預測產量有助于生育后期田間管理調控、糧食加工企業收儲計劃制定、管理部門政策宏觀調控等。傳統的產量信息須在小麥收獲后人工田間調查測定，且具有破壞性，費時、費力。近年來，遙感技術因無損、準確、快速等優點而被廣泛應用于作物生物量、葉綠素含量、氮素狀況、葉面積指數、冠層溫度等監測[1-3]。利用遙感技術預測小麥、玉米、棉花、大豆等作物產量也開展了許多研究[4-5]。除高光譜遙感技術外，數碼相機、雷達等新型傳感器也被成功應用于作物產量預測[6-7]。以上研究表明，利用冠層檢測傳感器監測作物長勢狀況、預報作物產量是可行的，但所獲取的冠層信息包括土壤、莖稈、葉片、脫落物等諸多目標，從而導致作物產量預測精度偏低、誤差較大。

葉綠素熒光信號來源于植物內部，相關參數可以反映植株內在生理特性，已作為主動式遙感技術被成功應用于植物健康和生長狀況監測。研究表明，在高溫、干旱、缺素等逆境條件下，葉綠素熒光可以較好評價作物抗逆能力[8-9]。在干旱條件下橄欖PS II 的最大光化學量子效率(Fv/Fm)與結構指數存在密切聯系[10]。在高溫脅迫下Fv/Fm和PS II 潛在活性均降低，而最小熒光Fo增加[11]。除逆境外，作物營養狀況也顯著影響葉綠素熒光參數。隨著氮素水平的增加，水稻非光化學猝滅(NPQ)提高[12]。過量施氮條件下，棉花葉片Fv/Fm、實際光化學量子效率(ΦPSII)、電子傳遞速率(ETR)、光化學猝滅系數(qP)反而降低[13]。然而，這些研究大多側重作物營養狀況、逆境條件下熒光參數的變化，而利用葉綠素熒光參數監測評價作物產量的研究相對較少。葉綠素熒光是評價作物光合作用的一個重要指標[14]。Nichol[15]利用熒光參數技術手段準確地評價芒果冠層的光合效率。Schchtl等[16]采用激光誘導的葉綠素熒光技術監測作物生物量。據報道，德國開發了一種葉綠素熒光感受器，可用來估測作物生物量[17]。水稻盆栽試驗表明，熒光參數Fv/Fm，ETR與產量的相關系數達到極顯著水平[18]。在小麥開花期和灌漿中后期Fv/Fo、Fv/Fm值與產量呈顯著正相關[19]。但是，這些監測方法大多是測定單一的葉片位置且易受環境條件(品種、土壤、天氣)的影響，這將限制作物生產性預測精度的提高。因此，建立一個具有較高精確度和較好穩定性的小麥產量估測方法將有助于農業宏觀調控及田間管理技術指導。

本研究擬分析不同施氮水平下小麥葉片葉綠素熒光參數、凈光合速率、葉面積與產量的關系，以期為小麥產量估測提供理論基礎和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

在2014-2016年連續兩個小麥生長季，試驗于河南農業大學科教園區進行。試驗地土壤類型為潮土，供試品種為豫麥49-198(緊湊型)和鄭麥9694(披散型)。試驗設置4個氮肥梯度，分別施純氮0 kg·hm-2(N0)、90 kg·hm-2(N1)、180 kg·hm-2(N2)和270 kg·hm-2(N3)?？偸┑康?0%于播種前施用，剩余的50%于拔節期結合澆水追施。試驗小區隨機排列，重復3次，小區長7 m，寬2.9 m，種植行距20 cm。其他有關整地、播種、灌溉及田間管理等均按照當地高產措施進行。

2014-2015年度前茬作物為玉米，作物秸稈粉碎后深耕用作基肥。 0～20 cm土層含有機質18.6 g·kg-1、全氮0.93 g·kg-1、速效磷66.32 mg·kg-1和速效鉀 94.86 mg·kg-1。于播種前基施P2O5150 kg·hm-2和K2O 90 kg·hm-2。播種日期為2014年10月16日，基本苗2.7×106株·hm-2。2015-2016年度前茬作物為田菁，播種前掩底。0～20 cm土層含有機質19.8 g·kg-1、全氮0.99 g·kg-1、速效磷70.02 mg·kg-1和速效鉀79.99 mg·kg-1。播種前均基施P2O5150 kg·hm-2和120 kg·hm-2K2O。播種日期為2015年10月12日，基本苗3.0×106株·hm-2。

1.2 指標測定與方法

1.2.1 葉片凈光合速率(Pn)測定

在晴朗無云或者少云的上午(9:30-11:30)，用Li-6400 便攜式光合儀(LI-COR Inc，美國)分別測定小麥植株頂部四片完全展開葉(即頂一葉、頂二葉、頂三葉、頂四葉)的凈光合速率。隨著籽粒灌漿，小麥植株下部葉片逐漸變黃衰老，灌漿中期測定頂部三片葉，灌漿后期測定頂部兩片葉。測定時期為拔節期、孕穗期、開花期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿末期。

1.2.2 葉片葉綠素熒光參數測定

在葉片凈光合速率測定的同時，采用葉綠素熒光儀(MINI-PAM-II，WALZ， 德國)同步測定葉綠素熒光參數。測定時間和選取的葉片同凈光合速率。測定光適應下熒光參數穩態熒光(Fs)、最大熒光(Fm′)、最小熒光(Fo′)、可變熒光(Fv′)和光下PSII 最大化學量子效率(Fv′/Fm′)時，用夾子固定葉片，測定時應使葉片受光大體一致，交叉測量。測定暗適應下熒光參數最大熒光(Fm)、最小熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、PSII 最大光化學量子效率(Fv/Fm)和PSII 潛在活性(Fv/Fo)之前，應先使葉片充分暗適應20 min。

1.2.3 綠葉面積測定

在小麥拔節和孕穗期選取10株小麥，在開花期以后選擇20個單莖，按照葉位分離，頂一、二、三、四葉的葉面積指數(LAIn)測定采用人工測量的方法，公式為：

其中，ρ為種植密度，m為測定葉面積的株數或單莖數，L為各葉片的長度(從葉基到葉尖)，W為各葉片的寬度(葉片上與主脈垂直方向上的最寬處)，用直尺測量長度與寬度[20]。

1.2.4 產量性狀測定

成熟期在每個小區未取樣處測定1 m雙行植株穗數，隨機選取20株進行室內考種，統計穗粒數和千粒重。每小區實收4 m2，脫粒測產并換算出每公頃籽粒產量。

1.3 數據處理與分析

1.3.1 光合及熒光累積量的計算

以Fm為例，對于單葉片而言，頂一葉Fm乘以頂一葉葉面積指數稱為頂一葉Fm累積量。頂二葉、頂三葉、頂四葉等單葉片的Fm累積量同頂一葉的計算方法。相鄰兩片葉、相鄰三片葉及頂部四片葉的累積量即為相關葉片累積量的和。其他熒光參數及凈光合速率的各個葉位葉片的累積量計算同以上Fm累積。

1.3.2 統計分析

采用Microsoft Office Excel 2010軟件和Sigma Plot 12.3 軟件對數據進行分析作圖，不同處理間的多重比較采用Duncan 新復極差法。

2 結果與分析

2.1 施氮水平和葉位對小麥葉片Pn和葉綠素熒光參數的影響

兩個生長季的小麥葉片Pn和葉綠素熒光參數在生育期內及隨施氮水平增加的變化趨勢基本一致。以2014-2015生長季的豫麥49-198為例，旗葉Pn隨生育進程呈現先增后降的趨勢(圖1)，其中在孕穗期(N3)或者開花期(N0、N1、N2)達到最大值。整體上，Pn隨施氮水平的增加而增加，但自開花期，N3處理的Pn反而低于N2處理。與N2處理相比，N0與N1處理下Pn分別下降10.16%～77.64%和1.59%～34.70%。從拔節期至灌漿后期，Fm′持續下降；Fv/Fo呈現單峰變化趨勢，在孕穗期達最大值。隨著施氮水平的增加，Fm′與Fv/Fo均提高。與N0處理相比，N3處理的Fm′和Fv/Fo分別增加16.22%～62.29%、8.69%～71.63%。此外，葉位對Pn和葉綠素熒光參數的影響也較大(圖2)。Pn隨葉位降低而降低，與旗葉相比，頂二葉、頂三葉和頂四葉分別降低5.34%～15.17%、44.86%～67.57%和74.99%～89.47%。與Pn不同，Fm′與Fv/Fo均隨葉位降低呈先增后降的趨勢，并在頂二葉達到最大值。與頂二葉比較， 頂四葉的Fm′和Fv/Fo分別下降為23.30%～34.09%、31.47%～36.15%。

2.2 小麥葉位對葉綠素熒光參數與凈光合速率間相關性的影響

綜合2014-2015和2015-2016年度田間數據，分析Pn和葉綠素熒光參數間相關性(圖3)。總體而言，光適應下熒光參數(Fs、Fm′、Fo′、Fv′和Fv′/Fm′)與Pn的相關系數(0.203～0.853)高于暗適應熒光參數(Fo、Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo)(0.133～0.685)。光適應下熒光參數與Pn的相關系數具體表現為Fm′ >Fv′ >Fv′/Fm′ >Fs>Fo′，暗適應下表現為Fv/Fo>Fv>Fm>Fv/Fm>Fo。隨著葉位的降低，光適應和暗適應下熒光參數與Pn的相關系數均降低，且光適應下熒光參數的相關系數隨葉片降低的下降幅度較暗適應大。以表現最優的Fm′參數為例，其在頂一、二、三和四葉的相關系數分別為0.853、0.829、0.668和0.554。

JS:拔節期;BS:孕穗期;AS:開花期;EF:灌漿早期;MF:灌漿中期;LF:灌漿末期。

JS:Jointing stage;BS:Booting stage;AS:Anthesis stage;EF:Early grain filling stage;MF:Middle grain filling stage;LF:Later grain filling stage.

圖1不同施氮水平對小麥旗葉凈光合速率(Pn)和葉綠素熒光參數的影響

Fig.1Effectsofnitrogenapplicationrateonnetphotosyntheticrate(Pn)andchlorophyllfluorescenceparameters(Fm′andFv/Fo)inflagleavesatdifferentgrowthstages

L1：頂一葉；L2：頂二葉；L3：頂三葉；L4：頂四葉。下同。

L1:1st leaf from the top; L2:2nd leaf from the top; L3:3rd leaf from the top; L4:4th leaf from the top. The same as below.

圖2不同氮素水平下不同小麥葉位的葉片凈光合速率(Pn)和葉綠素熒光參數的變化(開花期)

Fig.2Changesofnetphotosyntheticrate(Pn)andchlorophyllfluorescenceparameters(Fm′andFv/Fo)atdifferentleafpositionsunderdifferentnitrogenrate(anthesisstage)

2.3 小麥葉片凈光合參數與產量的關系

將兩年度數據綜合分析，相關性因時期和葉位存在較大差異(表1)。在拔節期，頂三葉的Pn與產量的相關系數最高，其次頂二葉，頂四葉最低；在孕穗期，頂一葉的Pn與產量的相關系數最高，其次頂二葉，頂三葉最低；自開花期始，相關系數隨葉位降低而降低。生育時期間比較，葉片Pn與產量相關性在開花期至灌漿中期較好，尤其灌漿前期最高?？傮w而言，葉片Pn與產量間相關性較低，且葉位間不穩定。為了獲取與產量相關性較好的指標，將葉面積指數與Pn組合成葉片光合累積量參數。與葉片Pn相比，葉片光合累積量與產量的相關系數顯著提高，且關系穩定。例如，在開花期，葉片Pn與產量的相關系數為0.323～0.643，而葉片光合累積量與產量的相關系數較Pn增加23.09%～37.04%。與Pn相同，光合累積量與產量的相關性在開花期至灌漿中期較好，以灌漿前期最好。葉片光合累積量與產量的相關系數在葉位間變化規律與Pn相同，整體上，頂一葉和頂二葉相關系數較高，明顯高于頂三葉和頂四葉。將頂部四片葉綜合來考察，發現頂部四片葉的光合總累積量較單個葉片的Pn和光合累積量均具有明顯優勢，相關系數顯著提高(r=0.727～0.875)，尤其是開花期至灌漿中期(圖4)，說明頂部四片葉的光合總累積量可以較好地評價小麥籽粒產量。

A：光適應；B：暗適應。

A:Light adaptation; B:Dark adaptation.

圖3 小麥不同葉位葉片葉綠素熒光參數與凈光合速率間的相關關系

L1-4:四片葉的總和。*:P<0.05; **:P<0.01。

L1-4:Total of the top four leaves. *:P<0.05; **:P<0.01.

2.4 小麥葉綠素熒光參數與產量的關系

對單葉片而言，不同生育時期，頂一葉、頂二葉熒光參數累積量與產量的相關性優于頂三葉和頂四葉。對于相鄰兩片葉的組合而言，頂部兩片葉組合(L12)熒光參數累積量與產量在不同生育階段相關性均表現最好，頂二葉和頂三葉的組合(L23)次之，頂三葉和頂四葉的組合(L34)最差。對于相鄰三片葉的組合而言，頂一葉、頂二葉和頂三葉的組合(L1-3)熒光參數累積量與產量相關性顯著優于頂二葉、頂三葉和頂四葉的組合(L2-4)，但均低于L12。頂部四片葉組合(L1-4)熒光參數累積量與產量的相關系數顯著低于L12(表2)。雖然頂部兩片葉組合的熒光累積量與產量相關性最好，但相關性在不同生育時期間存在較大差異，以在孕穗期至灌漿中期最優。

以頂部兩片葉組合的Fm′和Fv′累積量為例(圖5)，不同生育時期其與產量擬合方程的斜率和截距間存在較大差異。在孕穗期、開花期、灌漿前期和灌漿中期，Fm′累積量擬合方程的決定系數r2分別為0.622、0.714、 0.755和0.658， 而Fv′累積量的r2分別為0.612、0.696、 0.731和0.630。比較而言，用開花期至灌漿中期Fm′的累積量在可以較好地評價預測小麥成熟期產量狀況，其中以灌漿前期預測精度最高。

圖4 小麥籽粒產量與頂部四片葉光合累積量(APn1-4)的定量關系Fig.4 Relationships between yield and the net photosynthetic accumulation of the top four leaves at different growth stages(APn1-4)表2 小麥不同葉片位置的熒光參數累積量與籽粒產量間相關系數(n=16)Table 2 Correlation coefficients between yield and chlorophyll fluorescence accumulation at different leaf layers

熒光參數Chlorophyll fluorescence index 生育時期Growth stage葉片及其組合 Leaves and their combinationL1L2L3L4L12L23L34L1-3L2-4L1-4Fm' 拔節期 Jointing0.645**0.618*0.550*0.4480.689**0.643**0.575*0.687**0.599*0.671**孕穗期 Booting0.681**0.540*0.578*0.4610.789**0.706**0.671**0.679**0.701**0.650**開花期 Anthesis0.616*0.621*0.516*0.515*0.845**0.647**0.610*0.723**0.621*0.671**灌漿前期 Initial-filling0.757**0.554*0.4510.3960.869**0.692**0.659**0.810**0.681**0.701**灌漿中期 Mid-filling0.627**0.528*0.425-0.811**0.634**0.4250.700**0.601*0.623**灌漿后期 Late-filling0.3810.452--0.714**0.452-0.640**0.4520.587*Fv' 拔節期 Jointing0.618*0.579*0.533*0.3620.638**0.593*0.579*0.606*0.582*0.606*孕穗期 Booting0.672**0.607*0.585*0.516*0.782**0.724**0.673**0.718**0.697**0.711**開花期 Anthesis0.743**0.703**0.552*0.4880.834**0.737**0.735**0.742**0.679**0.747**灌漿前期 Initial-filling0.859**0.758**0.518*0.4320.855**0.745**0.704**0.791**0.734**0.771**灌漿中期 Mid-filling0.658**0.4750.366-0.794**0.580*0.3660.572*0.4710.604*灌漿后期 Late-filling0.4820.244--0.658**0.243-0.657**0.2430.315Fv'/Fm' 拔節期 Jointing0.516*0.4820.4600.3340.679**0.651**0.615*0.659**0.629**0.674**孕穗期 Booting0.563*0.618*0.552*0.2570.706**0.704**0.671**0.672**0.651**0.682**開花期 Anthesis0.615*0.633**0.4590.3540.770**0.724**0.605*0.744**0.672**0.751**灌漿前期 Initial-filling0.623**0.504*0.3890.2370.804**0.668**0.626**0.776**0.646**0.737**灌漿中期 Mid-filling0.529*0.510*0.464-0.724**0.603*0.4640.675**0.549*0.645**灌漿后期 Late-filling0.4260.352--0.634**0.352-0.635**0.3520.528*Fs 拔節期 Jointing0.605*0.564*0.616*0.4420.621*0.576*0.504*0.606*0.522*0.606*孕穗期 Booting0.707**0.629**0.581*0.4530.673**0.631**0.561*0.649**0.604*0.653**開花期 Anthesis0.687**0.686**0.559*0.3910.719**0.673**0.579*0.687**0.649**0.694**灌漿前期 Initial-filling0.813**0.646**0.538*0.4240.800**0.677**0.646**0.690**0.652**0.660**灌漿中期 Mid-filling0.585*0.4630.463-0.686**0.647**0.570*0.650**0.625**0.627**灌漿后期 Late-filling0.545*0.550*--0.597*0.550*-0.597*0.550*0.557*

*:P<0.05;**:P<0.01.

圖5 小麥籽粒產量與頂部兩片葉Fm′和Fv′ 累積量和間定量關系Fig.5 Relationship between wheat yield and the Fm′ accumulation and Fv′ accumulation and ) of the top two leaves at different growth stages

3 討 論

作物在逆境條件下，光合系統受到破壞，特別是影響PS II 功能，植株營養狀態顯著影響葉綠素熒光參數及光合性能。在0～180 kg·hm-2施氮水平條件下，隨著施氮水平的增加，葉片ETR、qP和NPQ均呈增加趨勢，而Fm、Fv和Fv/Fm顯著下降[21]。過量施氮導致小麥葉綠素熒光參數降低，且在施氮90和180 kg·hm-2之間無顯著差異[22]。本研究結果表明，Pn和Fv/Fo隨生育進程呈現單峰變化趨勢，在孕穗期或開花期達到最大值；而Fm′ 隨生育時期進程則持續下降。在施氮水平為0～180 kg·hm-2范圍內，Pn總體上持續增加；當施氮水平為270 kg·hm-2，Pn開始下降；Fm′和Fv/Fo均隨施氮水平的增加而提高，整體上以270 kg·hm-2處理最大。

近年來，葉綠素熒光分析技術在監測植物生長發育及逆境響應等方面已得到廣泛應用。玉米中Fv/Fm和磷含量有顯著的指數函數關系[23]；油菜中熒光比值F690/F730與地上部N含量存在顯著相關性[24]。Feng等[25]利用小麥葉綠素熒光參數在葉位之間的差異評估不同條件下植株氮含量的變化。此外，利用葉綠素熒光參數也可以較好地指示植株光合作用特征。Baker等[14]采用葉綠素熒光技術評價光合系統的變化及CO2同化狀況。在本試驗中，4個光適應下葉綠素熒光參數(Fs、Fm′、Fv′和Fv′/Fm′) 與對應葉片Pn間相關性較好，且在不同葉位間表現出明顯差異。這主要是由于冬小麥冠層的結構特征和空間異質性引起的，上部葉片接收的光照較下部葉片多，且下部葉片衰老較早。作物葉片光合作用為產量形成奠定了直接的物質基礎。本研究結果顯示，除灌漿后期外，頂一葉Pn與產量間顯著相關。由于葉片是作物獲取光能的主要器官，葉面積的大小是反映作物冠層結構的一個重要指標，本研究將Pn和葉面積指數聯合構建了光合累積量指標，用以評價作物產量形成狀況。與Pn相比，Pn累積量與產量間相關系數顯著提高，同理，葉綠素熒光累積量與產量間的相關性也顯示出較好的結果，這說明在光合性能生理參數基礎上加入葉面積生長信息，充分利用兩者的優勢在估測評價作物產量方面起到了重要作用。

作物冠層存在顯著的空間異質性，不同葉位間生理及生長參數呈現出明顯的規律性變化。在植株生長分析取樣時，頂一葉和頂二葉被認為是最優的取樣葉位[26]。在本研究中，Pn隨著葉位的降低而顯著降低；Fm′和Fv/Fo隨葉位的降低呈現單峰變化趨勢，并在頂二葉達到最大值?？傮w而言，頂一葉和頂二葉的葉綠素熒光參數較高，說明頂一葉和頂二葉在評價作物產量的重要性。然而，根據研究目標的不同，選取的最優葉片位置也可能不同。Li 等[27]指出，頂三葉是分析植株N 含量的理想葉位，因為N 易于從老葉向新葉轉移，這將使下層的葉片對氮素狀況更加敏感。雖然單葉片可以提供作物生長狀況的信息，但結果不穩定。因此，為了提高精確性和普適性，葉片位置的優化組合受到研究人員的廣泛關注。Wang等[28]研究表明，頂三葉和頂四葉氮含量的差值可以準確地指示水稻植株氮含量，且提高了不同氮素水平和不同水稻品種條件下水稻植株氮素營養狀況評價的普適性。Feng等[25]研究表明，利用冬小麥頂一葉、頂二葉和頂四葉之間的葉綠素熒光參數差異性，可以更好地評估不同條件下植株氮含量的變化。Tian等[29]認為，頂部兩張葉片是評價水稻光合能力的理想葉位組合。在本研究中，對單葉片而言，熒光累積量與產量間相關系數隨葉位的降低而降低。對于葉位組合而言，熒光累積量與產量間相關系數順序為L12 > L1-3 > L23 > L2-4 > L34，表明頂一葉和頂二葉的葉位組合能夠較好地評價產量狀況，而頂三葉和頂四葉可能攜帶較多的冗余信息。四個熒光參數(Fm′、Fv′、Fv′/Fm′ 和Fs)累積量比較，以Fm′累積量與產量相關性表現最好。當然，熒光累積量與產量間相關系數在不同生長階段間差異較大，以孕穗期至灌漿中期最好?？傮w而言，在灌漿前期，頂一葉和頂二葉Fm′累積量與產量間相關性最好(r=0.869)，這表明基于頂一葉和頂二葉組合的Fm′累積量可以較好地評價小麥產量狀況。

前人業已證明，冠層光譜是監測作物長勢的一種有效手段，但冠層光譜屬于被動式遙感，易于受外界環境諸如溫度、光、水和土壤等因素的影響。另外，如果考慮到冠層空間異質性的特點，反射光譜技術很難深入探測到冠層內部的作物長勢，這些因素限制了作物生長狀況的準確監測。葉綠素熒光技術屬主動式遙感，能及時捕獲作物生理的細微變化。本研究利用葉綠素熒光“主動性”和受外界環境影響較小的優勢，充分考慮冠層空間異質性和葉片位置間差異的特點，通過測定頂部兩片葉的Fm′累積量便可實現小麥籽粒產量的預測評價。當然，本研究所用數據僅涉及同一試驗地點、兩個品種及四個氮素梯度，所得結果還需在不同環境條件下進一步驗證。

參考文獻：

[1] BABAR M A,REYNOLDS M P,GINKEL M V,etal.Spectral reflectance to estimate genetic variation for in-season biomass, leaf chlorophyll, and canopy temperature in wheat [J].CropScience,2006,46(3):1046.

[2] HE L,ZHANG H Y,ZHANG Y S,etal.Estimating canopy leaf nitrogen concentration in winter wheat based on multi-angular hyperspectral remote sensing [J].EuropeanJournalofAgronomy,2016,73:170.

[3] LI F,MISTELE B,HU Y,etal.Optimising three-band spectral indices to assess aerial N concentration, N uptake and aboveground biomass of winter wheat remotely in China and Germany [J].IsprsJournalofPhotogrammetry&RemoteSensing,2014,92:112.

[4] 趙德華.高光譜遙感技術估測棉花農學參數、氮營養狀況和產量的研究[D].南京:南京大學,2004:1-2.

ZHAO D H.Estimating agricultural variables, discriminating nitrogen stress and predicting yield in cotton using hyperspectral remote sensing [D].Nanjing:Nanjing University,2004:1-2.

[5] 張 寧,齊 波,趙晉銘,等.應用主動傳感器GreenSeeker估測大豆籽粒產量[J].作物學報,2014,40(4):657.

ZHANG N,QI B,ZHAO J M,etal.Prediction for soybean grain yield using active sensor greenseeker [J].ActaAgronomicaSinica,2014,40(4):657.

[6] LEE K J,LEE B W.Estimation of rice growth and nitrogen nutrition status using color digital camera image analysis [J].EuropeanJournalofAgronomy,2013,48(3):57.

[7] LI Y,CHEN D,WALKER C N,etal.Estimating the nitrogen status of crops using a digital camera [J].FieldCropsResearch,2010,118(3):221.

[9] KOOTEN O V,SNEL J F H.The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J].PhotosynthesisResearch,1990,25(3):147.

[10] FARALONI C,CUTINO I,PETRUCCELLI R,etal.Chlorophyll fluorescence technique as a rapid tool for in vitro screening of olive cultivars(OleaeuropaeaL.) tolerant to drought stress [J].Environmental&ExperimentalBotany,2011,73(1):49.

[11] JANKA E, K?RNER O, ROSENQVIST E,etal.High temperature stress monitoring and detection using chlorophyll a fluorescence and infrared thermography in chrysanthemum(Dendranthemagrandiflora) [J].PlantPhysiologyBiochemistry,2013,67(3):87.

[12] SHRESTHA S,BRUECK H,ASCH F.Chlorophyll index,photochemical reflectance index and chlorophyll fluorescence measurements of rice leaves supplied with different N levels [J].JournalofPhotochemistry&PhotobiologyBBiology,2012,113(8):7.

[13] 劉瑞顯,王友華,陳兵林,等.花鈴期干旱脅迫下氮素水平對棉花光合作用與葉綠素熒光特性的影響[J].作物學報,2008,34(4):675.

LIU R X,WANG Y H,CHEN B L,etal.Effects of nitrogen levels on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress in cotton flowering and boll-forming stage [J].ActaAgronomicaSinica,2008,34(4):675.

[14] BAKER N R.Chlorophyll fluorescence:A probe of photosynthesisinvivo[J].AnnualReviewofPlantBiology,2008,59(1):89.

[15] NICHOL C J,RASCHER U,MATSUBARA S,etal.Assessing photosynthetic efficiency in an experimental mangrove canopy using remote sensing and chlorophyll fluorescence [J].Trees,2006,20(1):9.

[16] SCHCHTL J,HUBER G, MAIDL F X,etal.Laser-induced chlorophyll fluorescence measurements for detecting the nitrogen status of wheat(TriticumaestivumL.) canopies [J].PrecisionAgriculture,2005,6(2):143.

[17] TREMBLAY N,WANG Z J,CEROVIC Z G.Sensing crop nitrogen status with fluorescence indicators.A review [J].AgronomyforSustainableDevelopment,2012,32(2):451.

[18] 李 霞,劉友良,焦德茂.不同高產水稻品種葉片的熒光參數的日變化和光適應特性的關系[J].作物學報,2002,28(2):145.

LI X,LIU Y L,JIAO D M.The relationship between diurnal variation of fluorescence parameters and characteristics of adaptation to light intensity in leaves of different rice varieties with high yield(OryzasativaL.) [J].ActaAgronomicaSinica,2002,28(2):145.

[19] 郭天財,馮 偉,趙會杰,等.水分和氮素運籌對冬小麥生育后期光合特性及產量的影響[J].西北植物學報,2003,23(9):1512.

GUO T C,FENG W,ZHAO H J,etal.Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period [J].ActaBotanicaBoreali-occidentaliaSinica,2003,23(9):1512.

[20] DAUGHTRY C S T,GOEL N S,NORMAN J M.Direct measurements of canopy structure [J].RemoteSensingReviews,1990,5(1):45.

[21] 謝 麗,陳朝應,姚 晶,等.施氮量對烤煙打頂期中部葉片葉綠素熒光特性的影響[J].湖南農業科學,2015(1):77.

XIE L,CHEN C Y,YAO J,etal.Effects of nitrogen application on chlorophyll fluorescence characteristics of middle leaves at topping stage in flue-cured tobacco [J].HunanAgriculturalSciences,2015(1):77.

[22] 張雷明,上官周平,毛明策,等.長期施氮對旱地小麥灌漿期葉綠素熒光參數的影響[J].應用生態學報,2003,14(5):695.

ZHANG L M,SHANGGUAN Z P,MAO M C,etal.Effects of long-term application of nitrogen fertilizer on leaf chlorophyll fluorescence of upland winter wheat [J].ThejournalofAppliedEcology,2003,14(5):695.

[23] 李紹長,胡昌浩,龔 江,等.低磷脅迫對磷不同利用效率玉米葉綠素熒光參數的影響[J].作物學報,2004,30(4):365.

LI S C,HU C H,GONG J,etal.Effects of low phosphorus stress on the chlorophyll fluorescence of different phosphorus use efficient maize(ZeamaysL.) [J].ActaAgronomicaSinica,2004,30(4):365.

[24] THOREN D,SCHMIDHALTER U.Nitrogen status and biomass determination of oilseed rape by laser-induced chlorophyll fluorescence [J].EuropeanJournalofAgronomy,2009,30(3):238.

[25] FENG W,HE L,ZHANG H Y,etal.Assessment of plant nitrogen status using chlorophyll fluorescence parameters of the upper leaves in winter wheat [J].EuropeanJournalofAgronomy,2015,64:78.

[26] TURNER F T,JUND M F.Chlorophyll meter to predict nitrogen topdress requirement for semidwarf rice [J].AgronomyJournal,1991,83(5):926.

[27] 李剛華,薛利紅,尤 娟,等.水稻氮素和葉綠素SPAD 葉位分布特點及氮素診斷的葉位選擇[J].中國農業科學,2007,40(6):1127.

LI G H,XUE L H,YOU J,etal.Spatial distribution of leaf N content and SPAD value and determination of the suitable leaf for N diagnosis in rice [J].ScientiaAgriculturaSinica,2007,40(6):1127.

[28] WANG S H,ZHU Y,JIANG H D,etal.Positional differences in nitrogen and sugar concentrations of upper leaves relate to plant N status in rice under different N rates [J].FieldCropsResearch,2006,96(2-3):224.

[29] TIAN Y C,ZHU Y,CAO W X.Monitoring leaf photosynthesis with canopy spectral reflectance in rice [J].Photosynthetica,2005,43(4):481.