小麥基因組測序?yàn)榈谌N繪制“高清地圖”

文／俞慧友

不久前，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所發(fā)表于國際著名期刊《自然》的論文稱，該所研究團(tuán)隊(duì)已完成小麥A基因組測序和染色體精細(xì)圖譜繪制。這是繼2013年，該團(tuán)隊(duì)成功繪制出小麥A基因組祖先種烏拉爾圖小麥基因組草圖并發(fā)表于《自然》之后，在此領(lǐng)域的又一項(xiàng)重大成果。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員凌宏清告訴科技日報(bào)記者：“世界三大糧食作物中，水稻和玉米基因組測序已相繼完成，極大推動了這兩大作物的基礎(chǔ)和分子育種研究。但是，因小麥基因組的特殊性和復(fù)雜性，基因組測序研究進(jìn)展緩慢，制約了小麥功能基因組學(xué)與品種改良研究。”

時(shí)下最“時(shí)尚”的小麥育種技術(shù)

隨著全球作物育種技術(shù)的不斷發(fā)展，育種家們已將“一條腿”跨入了第三代育種時(shí)代。

根據(jù)作物性狀進(jìn)行育種，如傳統(tǒng)雜交育種，為第一代。采用這種方法，無需對作物的性狀形成機(jī)理“知其所以然”，對性狀進(jìn)行直接選擇。不過，困于作物性狀受環(huán)境的影響，此種選擇方法是對基因的一種間接選擇，效果低，有時(shí)無法“幸運(yùn)”地選擇到可控制優(yōu)良性狀的基因。因此，育成一個(gè)品種往往需要較長時(shí)間。

第二代為分子標(biāo)記育種。人們逐漸認(rèn)識到作物性狀由染色體上某段DNA序列來決定。研究人員便試圖找到一些與性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，在選育后代品種時(shí)對這些標(biāo)記進(jìn)行選擇，最終實(shí)現(xiàn)對性狀的定向選擇。這種方法比第一代技術(shù)“靠譜”，但離精準(zhǔn)“靶向”尋找優(yōu)良性狀基因，尚有差距。

時(shí)下最為“時(shí)尚”的則是基因組育種——分子育種。利用高通量測序技術(shù)對群體進(jìn)行研究，可定位控制作物的某個(gè)目標(biāo)性狀基因，并通過序列輔助篩選，選育出新品種。

不過，要想實(shí)現(xiàn)基因組育種，必須對作物進(jìn)行基因組測序。“有了基因組序列，就可開發(fā)大量分子標(biāo)記，對重要農(nóng)藝性狀基因進(jìn)行全方位鑒定。打個(gè)比方，有了它，就等于你手中有了一張?jiān)敿?xì)的基因位點(diǎn)地圖。根據(jù)地圖，我們就很容易、快速、精準(zhǔn)地找出控制某個(gè)性狀的目標(biāo)基因，并鑒定出它的優(yōu)異等位變異。”凌宏清說。

龐大基因組成測序最大難關(guān)

小麥?zhǔn)鞘澜缟先蠹Z食作物之一，也是世界上栽培范圍最廣的作物，年產(chǎn)量超6.2億噸，是世界上35%以上人口的口糧。它的持續(xù)增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，關(guān)系世界糧食安全。

“近十年來，我國與其他主要小麥生產(chǎn)國都出現(xiàn)了小麥單產(chǎn)增長變緩的情況，加之全球氣候變化，小麥生產(chǎn)面臨嚴(yán)重挑戰(zhàn)。亟須在品種改良和育種上加大研究，滿足實(shí)際生產(chǎn)需要。”中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員張愛民說。最能滿足這一“亟須”要求的，無疑是基因組育種技術(shù)。不過，要想利用它，最難過的是基因組測序關(guān)。

世界上，存在著二倍體“一粒小麥”、四倍體“二粒小麥”和六倍體“普通小麥”等不同類型。其中，普通小麥對環(huán)境有更強(qiáng)適應(yīng)性，也就成為了今天廣泛栽培的小麥。

普通小麥由三個(gè)二倍體祖先種（A，B和D）經(jīng)過兩次天然異交并自然加倍而形成，是擁有42條染色體的異源六倍體物種。普通小麥基因組龐大，是人類基因組的5倍，水稻基因組的40倍。基因組結(jié)構(gòu)也極為復(fù)雜，重復(fù)序列約占全基因組序列的85%-90%。基因組龐大、多倍化及高重復(fù)等特點(diǎn)，給小麥基因組測序和組裝帶來了極大挑戰(zhàn)。

全球攻關(guān)，測序初告完成

小麥基因組測序能全面闡明小麥的生長、發(fā)育、抗病、抗逆和高產(chǎn)的分子機(jī)制及相關(guān)規(guī)律，可極大推動其遺傳育種研究，帶來育種新變革。目前，在全球生物學(xué)家“集體”攻關(guān)下，小麥基因組測序已初步完成。

2005年，美、法等國科學(xué)家發(fā)起并成立了國際小麥基因組測序聯(lián)盟，組織全世界20多個(gè)小麥主要生產(chǎn)國的科學(xué)家協(xié)作開展小麥基因組測序。2008年完成了普通小麥3B單條染色體的物理圖譜構(gòu)建，并于2014年完成了該染色體的測序及組裝。該聯(lián)盟最近宣稱已完成了普通小麥品種“中國春”的測序與精細(xì)組裝。

與此同時(shí)，國內(nèi)外科學(xué)家圍繞小麥起源相關(guān)的供體祖先種也開展了大量的基因組測序研究。

小麥二倍體祖先是小麥形成的基礎(chǔ)，在小麥多倍化進(jìn)化過程中起核心作用。對二倍體祖先種基因組的解析，不但可為普通小麥基因組分析提供重要參考，簡化小麥基因組測序難度，還能為小麥進(jìn)化及馴化研究提供重要信息，為全面解析和改良普通小麥奠定基礎(chǔ)。

在小麥A、D基因組的二倍體供體物種基因組測序方面，我國取得了重要進(jìn)展，2013年，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所和中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所分別完成了烏拉爾圖小麥（A基因組供體）和粗山羊草（D基因組供體）基因組的草圖繪制，最近，又完成了基因組的精細(xì)圖譜繪制。這也使我國小麥基因組測序研究跨入了世界先進(jìn)行列。通過基因組序列的比對分析，研究人員鑒定出了一批控制小麥籽粒長度、千粒重、株高、落粒性、抗病性等重要農(nóng)業(yè)性狀的基因，也從分子水平上解釋了小麥基因組龐大的原因，并推演出了小麥A基因組7條染色體進(jìn)化模型。

四倍體的野生二粒小麥?zhǔn)瞧胀ㄐ←溒鹪吹囊粋€(gè)重要祖先種。2015年，以色列、美國、加拿大等國科學(xué)家，成立了野生二粒小麥測序聯(lián)盟，構(gòu)建了野生二粒小麥超高密度的SNP遺傳圖譜，并利用最新的基因組組裝技術(shù)完成了四倍體小麥的全基因組測序。

迎來功能基因組學(xué)研究新階段

“小麥基因組測序的完成，尤其是精細(xì)圖譜的獲得，將為小麥功能基因組學(xué)研究提供重要的平臺。”凌宏清說。他表示，精細(xì)圖譜是“多功能”的，比如，可用于開發(fā)大量分子標(biāo)記，加速重要農(nóng)藝性狀基因的遺傳定位和高效系統(tǒng)地克隆小麥的重要功能基因，解析小麥高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)等重要性狀的分子機(jī)制；參考精細(xì)圖譜，進(jìn)行基因組重測序可揭示小麥不同種質(zhì)資源的優(yōu)異基因組成，為雜交育種的親本選配與群體設(shè)計(jì)等提供理論基礎(chǔ)；進(jìn)行功能性分子標(biāo)記的鑒定與開發(fā)，可進(jìn)行基因型的直接選擇，提高育種中選擇的準(zhǔn)確性和效率等。

特別讓專家欣慰的是，隨著小麥基因組序列的不斷完善，小麥基因組學(xué)研究將從目前的結(jié)構(gòu)基因組學(xué)，進(jìn)入到功能基因組學(xué)的研究階段。屆時(shí)，基因克隆、基因功能發(fā)現(xiàn)、表達(dá)分析及代謝調(diào)控途徑解析等方面的研究將會取得長足進(jìn)展。凌宏清稱，盡管他們的論文成果注釋出了基因，但多數(shù)基因在控制農(nóng)藝性狀形成的分子機(jī)制尚不清楚，這將是他們下一步研究的目標(biāo)。