高節竹和刺黑竹的光合特性分析

李欣欣，陳凌艷，陳禮光，榮俊冬，何天友，鄭郁善

(1.福建農林大學林學院，福建福州 350002； 2.福建農林大學園林學院，福建福州 350002)

近年來，隨著城市建設的不斷增強，城市內部的鋼筋水泥陸續增多，綠色植物建設無疑成為一項必要的工程。竹類植物以其獨具特色的觀賞價值、文化內涵等優勢在城市綠化和園林建設等方面逐漸受到重視，成為當今園林綠化植物的新寵兒，在藝術環境塑造中占有重要的地位[1]。伴隨著竹類裝飾地位的日益重要，觀賞竹的研究也不斷發展，國內外學者也紛紛研究了常見的青竹、淡竹、鼓節竹等觀賞竹[2-4]。洪茜以園林中常見的18種觀賞竹為對象，從觀賞竹的綠量、滯塵效應、固碳釋氧效應以及凈化大氣化學性污染物效應4個方面，對觀賞竹凈化環境功能進行定量測定與分析研究，篩選出了凈化環境效果較好的觀賞竹種[5]；王嘯晨等對白紋陰陽竹和白紋椎谷笹2種觀賞竹的竹葉進行了形態結構觀察和分析，發現其葉綠體中有大量的淀粉粒，可能具備抗低溫能力[6]。光合作用是植物與外界進行交流的重要通道，是植物生存發展的基礎[7]。譚向峰等對黃櫨和小葉白蠟的光合特征進行了研究，發現黃櫨對強光的適應性要高于小葉白蠟[8]；韓拓等運用便攜式光合儀對西北干旱地區的綠洲經濟作物葡萄樹葉進行了季節性光合作用分析，結果發現，夏季的凈光合速率隨著光照度的增加呈現先上升后平穩的趨勢[9]；蔡金桓等對狗牙花、紅背桂和花葉假連翹在鹽脅迫下的光合反應作了測定，最后得出，紅背桂在鹽脅迫下仍能維持較高的光合特性，適合在鹽堿地中栽培，而花葉假連翹在鹽脅迫下的光合能力弱，不適于在鹽堿地中栽培[10]。針對竹類的光合特性研究也比較多[11-17]。高節竹(Phyllostachysprominens)和刺黑竹(Chimonobambusa.purpure)原產地都非福建地區，適當的引種可以增加本地觀賞竹種類，豐富該地觀賞竹品種。夏季是光合作用反應最為強烈的季節，本試驗通過對7月高節竹和刺黑竹光合特性的測定，旨在為2竹種的園林綠化、適宜的生存環境和高效引種栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗材料取于福建農林大學中華名特優植物園內(簡稱中華園)。福建農林大學位于福建省福州市(地理位置25°15′～26°39′N，118°08′～120°31′E)，屬于亞熱帶季風氣候，氣候溫暖濕潤，四季常青，無雪，霜凍少，日照時數長，降水充沛，年均溫為 16～20 ℃，相對濕度約達77%，風向以東北風為主，夏季以偏南風為主。中華園約占地7 hm2，地勢平坦，本試驗的竹種都是同一時期移植到中華園內的，所有的氣壓、海拔、土壤等自然環境條件均一致。本試驗竹種為剛竹屬(Phyllostachys)的高節竹(P.prominens)和寒竹屬(Chimonobambusa)的刺黑竹(C.purpure)。

1.2 研究方法

選擇在2011年7月無風少云的晴朗天氣進行光合日變化測定[18-20]，選取長勢較好的植物各3株，每株的年齡、胸徑與樹高等基本一致，采用美國LI-COR公司生產的Li-6400便攜式植物光合測量儀測定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、表觀量子效率等，每次測量時選取5個數值，最后取其平均值。測定時的光照度梯度依次為0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1 000、1 200、1 800 μmol/(m2·s)，測定從高光照度依次遞減，測定前使試驗樣品在光照下誘導 20 min，測定時的CO2濃度設置為(380±20)μmol/mol，當其變化在0.5 μmol/mol范圍內時連續記錄5個值。

1.3 數據分析處理

運用Excel和SPSS 19.0對數據進行初步整理和分析，然后依據植物光合作用對光響應的指數方程Pn=Pn，max(1-C0·e-αI/Pn，max)擬合竹子的光響應曲線，其中，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標，即C0=1-(P0/α)；Pn，max為最大凈光合速率；α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；e為自然數，其值可取為2.72；I為光照度[21-22]。

光合水分利用效率(WUE)根據Pn/Tr來計算；光補償點(LCP)為凈光合速率為0時的光照度，假定光飽和點(LSP)為最大凈光合速率的99%，計算公式為LCP=Pn,max·lnC0/α，LSP=Pn，max·ln(100C0)/α[23]。

2 結果與分析

2.1 凈光合速率對光照度的響應

如圖1所示，高節竹和刺黑竹的凈光合速率都是隨著光照度的增加而不斷上升，在到達一定峰值后趨于平穩。當光照度為0～100 μmol/(m2·s)時，高節竹和刺黑竹的凈光合速率都隨著光照度的增加而緩慢上升；當光照度為100～800 μmol/(m2·s) 時，高節竹的凈光合速率隨著光照度的增加急速上升，在800 μmol/(m2·s)時達到峰值。而刺黑竹在光照度100～1 200 μmol/(m2·s)時凈光合速率隨光照度的增加急速上升，在光照度為1 200 μmol/(m2·s)時達到最大值。高節竹和刺黑竹的光合速率差異較大，雖然兩者都是隨著光照度的增加而增加的，到達各自的峰值后趨于平穩然后逐漸下降，但高節竹的凈光合速率明顯高于刺黑竹，高節竹的凈光合速率的最大值為7.36 μmol/(m2·s)，刺黑竹的最大凈光合速率為4.13 μmol/(m2·s)，高節竹的最大凈光合速率是刺黑竹最大凈光合速率的1.8倍左右。

2.2 蒸騰速率對光照度的響應

如圖2所示，高節竹的蒸騰速率隨著光照度的增加緩慢上升，然后逐漸趨于平穩，刺黑竹在光照度0～50 μmol/(m2·s) 時，蒸騰速率隨著光照度的增加而緩慢下降，從 50 μmol/(m2·s) 開始，隨著光照度的增加呈緩慢上升趨勢，在光照度為1 600 μmol/(m2·s)時有急速上升趨勢。高節竹和刺黑竹都是在光照度為1 800 μmol/(m2·s)時達到最大值，此時高節竹的蒸騰速率為2.91 mmol/(m2·s)，刺黑竹的蒸騰速率為1.76 mmol/(m2·s)，高節竹的蒸騰速率比刺黑竹的蒸騰速率大。

2.3 氣孔導度對光照度的響應

氣孔導度是植物的氣孔對水蒸氣和CO2的傳導能力，表示植物氣孔的張開程度，影響植物進行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。氣孔導度愈大，表示氣孔張開得愈大，水蒸氣和CO2就可以順利地通過氣孔進行傳輸。因而植物可以通過改變氣孔導度的大小來控制植物內部與外界水蒸氣和CO2的交換，從而調節植物的光合速率和蒸騰速率[24]。由圖3可知，高節竹的氣孔導度隨著光照度的增加而迅速上升，然后趨于緩慢增長。刺黑竹的氣孔導度與高節竹相比較為復雜，在光照度為0～40 μmol/(m2·s)時，氣孔導度呈下降趨勢，之后隨著光照度的增加緩慢上升，在光照度為1 200 μmol/(m2·s) 時又下降，在光照度為1 200～1 500 μmol/(m2·s)范圍是下降的，從1 500 μmol/(m2·s)開始再次上升。高節竹的氣孔導度高于刺黑竹，這也解釋了高節竹的凈光合速率和蒸騰速率都高于刺黑竹的原因，說明植物的氣孔導度與植物的凈光合速率、蒸騰速率具有密切關系，有很強的相關性和一致性。

2.4 胞間CO2濃度對光照度的響應

細胞間CO2的濃度，是外界CO2進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用的最終平衡結果[25]。胞間CO2濃度與植物葉片周圍空氣的阻力、氣孔導度、葉肉導度和葉肉細胞的光合活性有關，當空氣中的CO2濃度增高時，導致胞間CO2的濃度升高；當空氣中的CO2濃度降低時，胞間CO2的濃度也隨著降低。由圖4可知，當光照度在0～300 μmol/(m2·s)時，隨著光照度的增加，胞間CO2濃度逐漸降低，光照度從300 μmol/(m2·s)開始，胞間CO2濃度逐漸趨于穩定，變化幅度較小。高節竹和刺黑竹兩者的變化趨勢接近，只是在光照度為0時高節竹的胞間CO2濃度大于刺黑竹。

2.5 水分利用率對光照度的響應

由圖5可知，當光照度在50 μmol/(m2·s)以下時，高節竹的水分利用率為負值，光照度在30 μmol/(m2·s)以下時，刺黑竹的水分利用率為負值。隨著光照度的增加，高節竹和刺黑竹的水分利用率都隨之起伏上升，在光照度約為 600 μmol/(m2·s)時兩者的水分利用率都逐漸平緩下降，即兩者都有先增后減的趨勢。從圖5可以看出，高節竹的水分利用率低于刺黑竹。

2.6 竹種的光合作用參數

由表1可以看出，高節竹的表觀量子速率為 0.032 9 μmol/(m2·s)，刺黑竹的為0.019 0 μmol/(m2·s)，高節竹的表觀量子速率大于刺黑竹。高節竹的光補償點為 35.85 μmol/(m2·s)，刺黑竹的為30.64 μmol/(m2·s)，高節竹的光補償點比刺黑竹的高約5 μmol/(m2·s)。高節竹的光飽和點為 1 066.06 μmol/(m2·s)，刺黑竹的光飽和點為 1 031.66 μmol/(m2·s)，高節竹的光飽和點比刺黑竹的高約34 μmol/(m2·s)。綜合來看，高節竹的表觀量子速率、光補償點、光飽和點都是高于刺黑竹的，說明高節竹具有適應強光的能力。

表1 高節竹和刺黑竹的光合作用參數

3 結論與討論

光照度對植物光合作用、形態結構、生理機制等都有較大的影響。了解植物內部的各個生理指標對于促進植物生長具有重大意義。掌握影響植物進行光合作用的因子如凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用率，進而分析出植物的表觀量子速率、光補償點和光飽和點，根據這些重要分析結果來為植物尋得合適的生長環境以及促進其生產力達到最大值。

高節竹的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度都高于刺黑竹，胞間CO2濃度兩者幾乎一致，刺黑竹的水分利用效率高于高節竹。植物的氣孔導度和蒸騰速率都與植物的凈光合速率呈正相關關系，都是隨著光照度的增加逐步上升，到達其峰值后平穩下降。植物蒸騰速率越大，表明植物與外界交換氣體和水分功能越發達，降低植物葉片的溫度，使植物在接受強光時不至于受傷害。影響植物蒸騰速率的主要因素就是植物葉片的氣孔導度，葉片氣孔的大小影響植物蒸騰速率的快慢，氣孔導度就是葉片氣孔對外界水蒸氣、CO2等氣體的傳導度。蒸騰速率和氣孔導度共同影響植物光合速率的快慢。高節竹的蒸騰速率和氣孔導度都大于刺黑竹的，進而光合速率也比刺黑竹快，三者相互影響，任何一個因素的變化都將會影響其他因素的變化。

比較2個竹種的水分利用率可以發現，刺黑竹的水分利用率高于高節竹的，水分利用率的高低說明了植物對水分的利用情況，水分利用率高代表節約水資源，刺黑竹的水分利用率高，表明刺黑竹對水分的要求相比高節竹低，可以種植在相對少水的地方。植物的表觀量子效率表示植物對弱光的利用能力，光補償點表示植物對弱光的適應能力，光飽和點表示植物對光的喜好程度[23]。由本研究結果可知，高節竹的表觀量子率、光補償點和光飽和點都高于刺黑竹，水分利用率低于刺黑竹，所以高節竹適于生長在水熱條件較好的地區，對水分和光的要求比較高，適宜種植在山的陽坡和光照水分條件較好的園區內。刺黑竹對光照和水分的相對要求較低，可以種植在山坡北麓和相對背陰的園區。分析竹種的生理特性，了解各竹種對光照和水分等外界環境條件的要求，選擇適宜的生長條件予以種植，有助于充分發揮該竹種的觀賞價值和生產價值。