副梢處理對紅先鋒葡萄光合特性和果實品質的影響

孟令松，艾斯開爾·買海提，黃余周，陶建敏

(1.南京農業大學園藝學院，江蘇南京 210095； 2.新疆維吾爾自治區克州林業工作管理站，新疆克州 845350)

紅先鋒葡萄(Vitisvinifera×V.labrusca)為日本山形市渡邊久仁男發現的先鋒變異，為四倍體歐美雜交種，果穗質量500～600 g；果粒大，平均質量20 g；果皮濃紫紅色，果粉比先鋒厚；果實草莓香味，風味佳；不裂果，漿果比先鋒耐運輸[1]。

葡萄副梢由夏季生長期新梢葉腋處的早熟性芽萌發而來[2]，生長于水熱充沛的春末至秋初，生長迅速，并會萌發多次副梢。摘心是副梢處理的重要方法，在葡萄夏季管理過程中，新梢摘心與副梢處理可占全部工作時間的30%～50%[3]。合理使用葡萄副梢可以改善其葉齡結構、增加有效葉面積，對減少用工、提高果實品質具有重要的意義。處理葡萄副梢的方式一般認為有3種，一是對于生長強旺樹，結果枝頂端留1個副梢、留3～4葉反復摘心，其余副梢留1葉反復摘心；二是對于初結果樹，將果穗以下副梢從基部抹除，果穗以上副梢留1葉反復摘心，最頂端1個副梢留2～4葉反復摘心；三是對棚架、籬架栽培的成齡樹，結果枝只保留最頂端1個副梢、留2～3葉反復摘心，其余副梢從基部抹除[4]。在生產中發現，去除全部副梢的葉片，生長季節的主梢基部葉片過早衰老，沒有副梢的主梢葉片后期整體光合能力下降，不利于果實糖分積累和著色[5]，而多留副梢有利于保持主梢葉片的光合能力。本試驗通過研究紅先鋒葡萄副梢保留不同數量葉片摘心對葉片光合特性和果實品質的影響，以探討紅先鋒葡萄合理的副梢處理方式，為生產提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于2016年4—10月在南京農業大學湯山葡萄試驗基地進行，試材選用5年生紅先鋒葡萄，平棚架“H”形整形，南北走向避雨栽培，行株距為6.0 m×3.0 m。選擇長勢相近的植株8株，當主梢長至1.5 m長時進行摘心。在保留所有約10個節位副梢的基礎上，試驗設3個處理，處理1：副梢單葉絕后，即副梢留1葉摘心，并掐除其腋芽，每條結果枝約23張葉片；處理2：每個副梢留2葉摘心，每條結果枝約32張葉片；處理3：副梢留4葉摘心，每條結果枝約50張葉片。以不保留副梢的為對照(CK)，每條結果枝約13張葉片。每個結果枝留1穗果，每穗疏果至40粒。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 凈光合速率 分別于2016年5月16—17日(幼果期)、6月13—14日、7月13—14日(硬核期)、8月13—14日(轉色期)、9月23日的晴天 09：00—11：30，選取果實鄰近葉片(果實上部1～2張葉片)中長勢和著生角度一致的葉片，用美國LI-COR公司生產的Li-6400便攜式光合測定儀測定葉片的凈光合速率(Pn)，流速設定為500 μmol/s，葉室內光照度設定為棚內實際光照度。每個處理重復9次，取平均值。

1.2.2 光響應曲線 于2016年8月9—13日，選取長勢和著生角度相對一致的果實鄰近葉，分別測定光照度為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/(m2·s)時葉片的凈光合速率、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等指標，以大氣為CO2源，流速設定為500 μmol/s。重復3次，取平均值，制作光響應曲線。

1.2.3 葉綠素含量 8月14日，取當天光合測定的葉片，參照舒展等的方法[6]測定葉綠素含量，重復3次。

1.2.4 果實品質 9月5日，采摘不同處理的紅先鋒葡萄果粒，在果穗上、中、下部位取大小適中的果粒各1粒，每個處理30粒，分別用電子游標卡尺、1/100電子天平、手持式折光儀、酸堿滴定法測定果粒的縱橫徑、單果質量、可溶性固形物含量、可滴定酸等果實品質指標。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件對數據進行統計、繪圖，采用SPSS 16.0軟件進行Duncan’s新復極差法差異性檢驗。采用直角雙曲線修正模型對測定得到的葉片光響應曲線進行非線性擬合，直角雙曲線修正模型表達式[7]如下：

式中：I為光合有效輻射強度；Pn(I)為光照度為I時的凈光合速率；α為表觀量子效率；Rd為暗呼吸速率；β為修正系數，γ是一個與光照度無關的系數。

2 結果與分析

2.1 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實鄰近葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，從5月17日到9月23日，各處理葉片凈光合速率的變化特征表現為單峰曲線，而峰值出現的時間有所不同；從5月17日開始，各處理的凈光合速率保持較高水平上升趨勢；7月中旬，處理1、處理3、對照的葉片凈光合速率達到最大值，之后迅速下降，可能是由葉片衰老造成的；處理2的葉片凈光合速率持續上升至8月13日，這可能是由于副梢保留2葉延緩了葉片的衰老；7月中旬及之前的各處理葉片凈光合速率與對照相比差異不明顯，自8月中旬(轉色期)開始，保留副梢的各處理葉片凈光合速率均明顯高于對照，其中，處理1、處理3之間差異不明顯，但均明顯低于處理2，說明保留副梢使基部葉片的光合能力明顯提高，有利于光合產物的積累。

2.2 副梢處理對轉色期紅先鋒葡萄果實光合參數的影響

植物葉片表觀量子效率高低反映植物吸收與轉化光能色素蛋白質復合體的多寡及利用弱光能力的強弱[8]，而在適宜的溫度和二氧化碳濃度條件下，光飽和時的光合速率完全取決于葉片自身的光合能力，因此最大凈光合速率也稱光合能力[9]，可反映植物葉片的光合潛力。由表1可知，利用直角雙曲線修正模型擬合的光響應曲線其R2值均在 0.99 以上，說明各處理的擬合效果相對較好；在果實轉色期，對照處理的果實鄰近葉片表觀量子效率相對較低，明顯低于其他處理，可見保留副梢的處理，其葉片對弱光的利用能力相對較強，且隨著副梢保留葉片數量的增加，果實鄰近葉片表觀量子效率呈先上升后下降趨勢，副梢保留2葉的處理其表觀量子效率相對最大；處理2、處理3的葉片最大凈光合速率相對較高，明顯高于對照，而處理1與對照差別較?。桓魈幚淼墓庋a償點和暗呼吸速率相差較小。

2.3 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實鄰近葉片光響應曲線的影響

2.3.1 凈光合速率 由圖2可知，光合有效輻射(PAR)低于200 μmol/(m2·s)時，隨著PAR的增強，各處理的凈光合速率快速增加，上升趨勢近似直線，各處理之間差異不明顯；隨著PAR的繼續增強，凈光合速率增加速度趨緩，各處理的凈光合速率間出現較大差異，最大凈光合速率也有明顯差異；PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時，對照處理的葉片出現輕微的光抑制，而處理1、處理2、處理3未出現，說明保留副梢的各處理果實鄰近葉光合能力明顯高于對照，能提高葉片對光合有效輻射的響應。

2.3.2 氣孔導度 由圖3可知，隨著PAR的增強，各處理的葉片氣孔導度呈先上升后趨于平穩的態勢；光合有效輻射在0～200 μmol/(m2·s)時，各處理的葉片氣孔導度增加較快，處理1、處理2的葉片氣孔導度差異不明顯，而明顯高于對照和處理3，處理3、對照處理的葉片氣孔導度差異不明顯；PAR在1 200～2 000 μmol/(m2·s)時，各處理氣孔導度趨于穩定，處理2的氣孔導度明顯高于其他處理，處理3與對照之間依然沒有明顯差異；PAR大于1 600 μmol/(m2·s)時，對照的葉片氣孔導度出現輕微下降，而保留副梢的各處理均未出現下降；在設定光照度范圍內，處理1、處理2的葉片氣孔導度始終明顯高于對照，說明適當保留副梢有利于果實鄰近葉片氣體交換能力的提高。

2.3.3 胞間二氧化碳濃度 胞間二氧化碳濃度下降越快，表明葉片對CO2的利用速率越快，其值越低，表明葉片對CO2的利用率越高。由圖4可知，隨著光合有效輻射的增強，各處理的葉片胞間二氧化碳濃度呈先迅速下降后趨于平緩的態勢；PAR低于200 μmol/(m2·s)時，各處理葉片的Ci隨PAR的增大而快速下降，且相互間差異不明顯；PAR在200～600 μmol/(m2·s) 時，Ci下降速度逐漸減緩；PAR高于 600 μmol/(m2·s) 時，葉片胞間二氧化碳濃度變化平緩，處理1、處理3的Ci明顯低于對照，說明處理1、處理3明顯提高了葉片對CO2的利用率，而適當保留副梢有利于果實鄰近葉片光合效率的提高。

表1 副梢處理對紅先鋒葡萄果實轉色期光合參數的影響

2.3.4 蒸騰速率 由圖5可知，隨著光合有效輻射的增強，各處理的葉片蒸騰速率呈上升趨勢；PAR小于1 200 μmol/(m2·s)時，各處理的葉片蒸騰速率增長相對較快；PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時，各處理的葉片蒸騰速率增長趨于平緩，處理1的葉片蒸騰速率與對照無明顯差異，處理2的果實鄰近葉片蒸騰速率始終明顯大于對照，處理3的葉片也在光合有效輻射大于1 000 μmol/(m2·s)后明顯大于對照。因此，合適地保留副梢在一定程度上可提高果實鄰近葉的蒸騰速率，以保留2葉摘心相對最為明顯。

2.4 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實鄰近葉片葉綠素含量的影響

在植物色素系統中，參與光合作用的主要是葉綠素，參與光能吸收和光化學反應[9]，而葉綠素含量的高低與組成會直接影響葉片的光合速率。由表2可知，保留副梢的3個處理其葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量顯著高于對照(P<0.05)，且3個處理間差異不顯著，說明保留副梢可提高葉片的葉綠素含量，有利于果實鄰近葉片光合作用的進行；各處理葉綠素a與葉綠素b的比值相互間差異不顯著。

表2 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實鄰近葉片葉綠素含量的影響

注：同列數據后標有不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.5 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實大小和品質的影響

果實縱橫徑、單果質量、固酸比等是衡量果實品質的重要指標。由表3可知，處理2、處理3的果實縱徑顯著高于對照，處理3的果粒質量顯著高于對照(P<0.05)，各處理間的橫徑、果形指數則未表現出顯著差異；處理1的果實大小(單果質量與橫、縱徑)與對照差異不顯著。由表4可知，保留副梢的3個處理的果實可溶性固形物含量有顯著提高(P<0.05)；與對照相比，處理2、處理3的可滴定酸含量顯著降低，固酸比顯著提高(P<0.05)。可見，合適的副梢處理可使果粒增大、果實品質提高，但果實形狀并未發生改變；副梢單葉絕后對果實大小、品質的提升不明顯，而分別保留2、4葉摘心則可顯著提高果實品質。

表3 不同副梢處理對紅先鋒葡萄果實大小的影響

表4 副梢處理對紅先鋒葡萄果實品質的影響

3 結論與討論

果樹器官的分化、建造、產量形成與品質優劣都是以光合速率和凈光合累積為基礎的[10]，足夠的葉面積和較高的光合能力是葡萄果實高產優質的前提。植物凈光合速率光響應曲線描述的是光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關系，即凈光合速率隨光照度的變化特征[11]，是衡量葉片光合能力的重要指標。本試驗結果表明，在果實轉色期，副梢分別保留2、4葉摘心均明顯提高了果實鄰近葉片的表觀量子效率和最大凈光合速率，降低了光補償點，增強了葉片對弱光的利用能力；保留2葉摘心，果實鄰近葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率明顯高于其他處理，胞間二氧化碳濃度與其他處理相比沒有明顯差異，這可能是由于較高的氣孔導度使細胞內外氣體交換能力增強，及時補充了光合作用消耗的CO2；紅先鋒葡萄果實鄰近葉片的凈光合速率從坐果期到果實采收后呈單峰曲線，不同處理的光合峰值出現時間略有不同，從果實轉色期開始至果實采收，保留副梢處理的凈光合速率均高于對照處理，保留2葉摘心處理的果實鄰近葉片凈光合速率下降推遲約30 d。副梢保留2葉摘心對果實鄰近葉片的光合作用提升最為明顯，這與劉萬好等的研究結論[12]一致。

項殿芳等研究指出，所有副梢均留2～3葉反復摘心的葉面積指數相對較高，果實產量和品質提高[13]。Kliewer等試驗表明，當葡萄葉果比低于臨界值10 cm2/g時，漿果的可溶性固形物含量將會降低[14]。李亞東等認為，粉紅色葡萄要想著色良好，每個平均質量為0.636 kg的果穗需要22～26張葉片[4]。董婕研究表明，過高的葉果比會降低果實品質，相對于保留全部副梢，適當程度的副梢修剪可以提高釀酒葡萄的果實品質[15]。本試驗保留副梢摘心留葉的3個處理的葉果比在22 ∶1～50 ∶1之間，而對照處理的葉果比為13 ∶1，低于臨界值，保留副梢摘心留葉的3個處理果實可溶性固形物含量均顯著高于對照，這與Kliewer等的研究結論[14]吻合。合理的葉齡結構是果實品質提升的重要措施。郁松林等研究表明，果實成熟期無論是端部還是基部主梢葉的凈光合速率均低于副梢葉，多留副梢葉片有利于漿果成熟和著色[16]。本試驗表明，副梢保留4葉摘心的處理萌發較多的二次副梢，導致用工量增大。因此，對于紅先鋒葡萄，副梢保留2葉摘心的綜合表現相對最好，可在生產中推廣應用。