闊葉紅松林生態化學計量學特征及其對緯度梯度的響應

李喜霞,杜天雨,魏亞偉,3,周永斌

1 沈陽農業大學 理學院,沈陽　110866 2 沈陽農業大學 林學院,沈陽　110866 3 遼寧遼河平原森林生態系統定位研究站,昌圖　112500

隨著現代生態學的快速發展,生態化學計量學已成為生態學研究的熱點,受到了國內外學者的廣泛關注[1]。生態化學計量學(ecological stoichiometry)是結合了生物學、化學和物理學等基本原理,研究生物系統能量平衡和多重化學元素(主要是C、N、P)平衡的科學[2- 5]。近年來,生態化學計量學在全球與區域、功能群及生態系統、個體水平等不同尺度展開了大量的研究[1]。其中,大多數研究是針對不同生態系統中植被和土壤C、N、P生態化學計量特征的空間分布格局展開的。在垂直的海拔梯度上,土壤有機碳和全氮含量、C/P、N/P隨海拔梯度線性增加或先增后降[6-8],而植物N含量、C/N隨海拔增加先升高再降低,P含量則是隨海拔先降低再增高；土壤和植物C/N、C/P和N/P在不同生態系統中的垂直分布格局有所不同,其結果與溫度、降水、海拔和土壤受N、P元素的限制有關[6-7]。而垂直剖面上,土壤有機碳、全氮和全磷含量均隨土層深度的增加而下降[9],土壤C/N、C/P、N/P比值隨土壤剖面深度向下遞減[10]。在緯度梯度上,Reich和Oleksyn[11]在對全球452個樣點的1280種植物葉片的分析中發現,植物葉片的氮、磷含量隨緯度的升高顯著增加,而隨溫度的升高顯著降低。而Kerkhoff 等[12]對全球尺度1054種植物葉片養分含量的研究中發現,溫度和緯度變化對植物葉片氮含量無顯著影響,葉片磷含量隨溫度降低呈指數增加而隨緯度變化不顯著；葉片中N/P隨緯度降低而變小,而C/P隨緯度升高而變小。Kang[13]和Wu[14-15]分別在對歐洲云杉和我國櫟屬植物葉片的研究中發現,葉片養分含量與經緯度存在著二次曲線關系。Han等[16]對中國陸地127個點753物種葉片氮、磷化學計量特征的研究發現,葉片氮、磷含量與緯度呈正相關關系,而N/P隨緯度降低卻不顯著。而我國小區域的研究主要集中在黃土高原等干旱地區,其中李婷等[17]對黃土高原植物與土壤的研究結果表明,隨著緯度的升高,植物葉片C含量、C/N、C/P隨之降低,N、P含量隨之升高,與張向茹等[18]對黃土高原刺槐林土壤的研究結果相同土壤各層C、N含量、C/N、N/P隨緯度升高均呈指數減小,P含量呈先增加后減少。而在曾全超等[19]對陜北黃土高原土壤的研究中,土壤有機碳、全氮、全磷均隨著緯度的增加逐漸降低,土壤C/P、N/P則隨著緯度的升高顯著下降。以上結果可見,對于不同緯度上植物、土壤的生態化學計量特征變化的研究較少,且其在區域尺度上的研究主要針對黃土高原地區的人工林,對不同環境下的各類森林系統的研究還不夠全面。

闊葉紅松林是我國東北東部山區的地帶性頂極植被類型[20]。目前對于闊葉紅松林的相關研究已有所報道,但主要集中于不同群落土壤理化性質比較[21]、細根的化學計量特征和生物量[22-23]、不同演替階段土壤酶活性和養分特征[24]等方面,而從生態化學計量學角度對不同緯度梯度下闊葉紅松林土壤和葉片的相關研究還未見報道。本文以闊葉紅松林為研究對象,通過比較不同緯度闊葉紅松林內紅松土壤和植物葉片C、N、P生態化學計量特征的變化,分析葉片和土壤元素的相關關系,探討闊葉紅松林中紅松的養分分配格局和紅松對不同緯度條件的適應機制,以期為闡明闊葉紅松林養分利用狀況提供數據支持。

1　研究地區概況和研究方法

1.1　樣地選擇和研究區概況

在我國最具代表性的天然闊葉紅松林的典型分布區,按照緯度從南到北,選擇長白山的露水河、張廣才嶺的穆棱和小興安嶺的五營等3個地點作為研究區(表1)。優勢樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim)等,在穆棱和小興安嶺,針葉樹還包含少量的云杉(Piceaspp),和臭冷杉(Abiesnephrolepis)。紅松是闊葉紅松林中的比例最高的針葉樹種,占林分蓄積比例的23%—46%。3個研究區屬于溫帶大陸性氣候,年均溫從4.9℃到1.8℃之間,降雨量在550—700 mm之間,土壤屬于暗棕色森林土(表1)。

表1　研究區域地理概況及基本氣候信息

1.2　研究方法

1.2.1樣本采集與處理

在2015年7—8月的樹木生長旺季,在3個樣點,選擇人類干擾小的老齡林進行了野外調查和樣品采集。在每個樣點設置7塊面積為20 m×20 m的樣地,在樣地內選擇3棵生長良好、長勢相近的紅松個體,按照不同樹冠層次(頂部、中部和下部)和不同方位(東、西、南和北),摘取成熟葉片3—5束,然后將同一棵樹的葉片按層次和方位等數量混合。在每塊樣地內采取5個點(樣地中心和四角)的表層(0—15 cm) 和中層(15—30 cm)土壤,混成一個樣品。將采集的土壤、植物放入做好標記的自封袋中帶回實驗室。土壤樣品風干研磨過100目篩,以備養分分析。葉片和土壤有機碳(SOC)的測定采用重鉻酸鉀-外加熱法[25]；全氮(TN)的測定采用凱氏定氮法[26]；全磷(TP)的測定采用鉬銻抗比色法[27]。

1.2.2數據處理

采用單因素方差分析和LSD多重比較對不同緯度下闊葉紅松林中紅松土壤和葉片各化學計量特征進行分析,采用Pearson相關法分析紅松葉片、土壤有機碳、全氮、全磷含量及C∶N、C∶P、N∶P化學計量比各組分之間、及其與緯度的相關關系。

2　結果與分析

2.1　土壤C、N、P含量及沿緯度變化

表層(0—15 cm)土壤有機碳(SOC)含量變化范圍為27.6—87.4 mg/g,其中露水河、穆棱、五營等地的平均值分別為45.95、56.01 mg/g和77.00 mg/g。且SOC含量與緯度顯著正相關(P< 0.01)。土壤全氮(TN)和全磷(TP)含量變化范圍為2.0—7.2 mg/g和0.3—0.9 mg/kg,但與緯度關系不明顯(圖1)。相比較而言,穆棱地區土壤元素變異最大,SOC、TN和TP含量最高和最低值均出現在該樣點。土壤C/N、C/P、N/P的變化范圍分別為11.49—15.88、55.36—174.53和4.04—11.93,其中C/P、N/P隨緯度的升高呈顯著上升趨勢(圖1)。

與表層土壤一致,中層(15—30 cm)SOC含量變化范圍為8.1—59.7 mg/g,其中露水河、穆棱、五營等地的平均值分別為14.71、30.95 mg/g和32.51 mg/g。并且SOC含量與緯度極顯著正相關(P< 0.01)。土壤TN、TP含量變化范圍分別為0.8—4.6 mg/g和0.2—0.8 mg/g,兩者隨緯度升高的變化趨勢不顯著。與表層土壤相同,中層土壤中的SOC、TN、TP含量的最高和最低值均位于穆棱地區,且最高值位于穆棱高緯度地區,而最低值位于低緯度地區,則說明穆棱各采樣點間土壤元素含量變異較大。土壤C/N、C/P和N/P變化范圍分別為9.22—15.01、35.27—112.73和3.67—8.48,其中N/P隨緯度的升高呈明顯的上升趨勢(圖1)。

圖1　土壤生態化學計量學特征沿緯度的變化Fig.1　Dynamic of eco-stoichiometry characteristics in soil along a latitude gradient不同字母表示同一土層不同緯度間差異顯著(P < 0.05)

2.2　紅松葉片生態化學計量學特征沿緯度變化

紅松葉片有機碳(C)、氮(N)、磷(P)含量變化范圍分別為495.5—507.4,12.7—17.3、1.1—2.1 mg/g(圖2)。其中露水河、穆棱、五營的紅松葉片C含量平均值分別為500.48、503.96、501.79 mg/g,N含量平均值分別為14.99、14.11、14.17 mg/g,葉片P含量平均值分別為1.57、1.5、1.44 mg/g。紅松葉片C、N、P含量隨緯度的變化均不顯著。葉片C/N(26.37—28.75)、C/P(235.14—350.1)和N/P(8.13—13.76)隨緯度升高變化不顯著(圖2)。

圖2　紅松葉片生態化學計量學特征沿緯度變化規律Fig.2　the trend of eco-stoichiometry characteristics in Pinus koraiensis leaf along the latitude gradient不同字母表示同一土層不同緯度間差異顯著(P<0.05)

2.3　紅松葉片化學計量學特征與土壤養分的關系

葉片C含量與土壤各養分元素含量相關關系不顯著(表2)。葉片N含量與表層(0—15 cm)土壤TN呈顯著正相關,而與表層土壤C/N呈極顯著負相關關系；葉片P含量與表層 、中層(15—30 cm)土壤TP含量、C/P和N/P均表現顯著相關關系,其中與表層 、中層土壤TP含量呈正相關,而與土壤C/P、N/P顯著負相關。表層和中層土壤與葉片C/P、N/P相關性表現相似,葉片C/P與土壤全磷、C/P呈負相關,而與N/P呈顯著正相關關系；葉片N/P與土壤C/P和中層土壤N/P呈正相關關系,與表層土壤N/P呈極顯著正相關(表2)。

表2　植物葉片與土壤 C、N、P 含量及其計量比之間的相關系數

*P<0.05; **P<0.01,n=21

2.4　與其他區域的對比

與全球和中國等不同尺度的研究結果相對比,本研究區域紅松葉片碳含量平均值(502.2 mg/g)比全球陸生植被高出8.8%,而比中國東部南北樣帶森林生態系統其他區域植物高4.6%(表3)。在與中國區域和全球尺度的數據庫的比較中發現,本研究中葉片氮含量為14.4 mg/g,明顯低于中國陸生植物(20.2 mg/g)和全球陸生植物(20.1 mg/g),也比中國東部南北樣帶陸生植物低17.7%,比中國東部南北樣帶森林系統植物低21.3%(表3)。紅松葉片P含量為1.50 mg/g,與中國陸生植物的1.46 mg/g結果差異不顯著,而和中國東部南北樣帶陸生植物相比,葉片P含量相對較高,而與全球陸生植物磷含量相比卻較低,同時比中國東部南北樣帶森林生態系統植物低25%(表3),紅松葉片C/N,C/P為34.56和350.1,均高于中國東部南北樣帶森林生態系統植物的29.1和313.9,N/P只有9.9,明顯比其他生態系統植物低(表3)。

表3　中國主要陸生植物及全球植物 C、N、P 及計量學特征對比

NSTEC: North-South Transect of Eastern China; BKF: broad-leaved and Korean pine mixed forest

闊葉紅松林0—15 cm土壤C/N、C/P、N/P均顯著高于我國陸地土壤,且C/P、N/P也均顯著高于我國森林土壤；15—30 cm土壤C/N高于全球草地土壤,而低于我國和全球的陸地、森林土壤,且其中與我國森林土壤差異最大(表4)。

表 4　　中國及全球主要陸地土壤 C、N、P計量學特征對比

3　討論

3.1　葉片及土壤養分化學計量特征

相對于不同尺度的其他區域,闊葉紅松林中紅松葉片C含量較高(表3),說明該區域植物有機物含量較高,進而可以推斷該生態系統可能具有較高的碳蓄積能力[27]。

本研究區域內紅松林植物葉片N含量較全球和中國陸生植物N含量平均值均偏低(表3),這可能與該區域相對較低的溫度有關。在Reich和Oleksyn提出的溫度-生物地球化學假說中,低溫會影響植物的某些物理特性(如細胞膜的滲透性),進而影響著植物一系列的新陳代謝過程,從而降低植物對于土壤中N的吸收,導致植物葉片氮含量偏低。另外,土壤中能被植物吸收并利用的是有效態氮(如硝態氮和氨態氮),而在土壤生態系統的氮循環過程中土壤微生物和土壤酶[34-35]均起著重要的驅動作用,土壤微生物通過氨化、硝化和反硝化等作用將土壤內顆粒態有機氮轉化成可溶性有機氮,而土壤酶作為催化劑,也參與了土壤中的復雜生化作用[36]。土壤環境中的溫度對于土壤微生物和土壤酶而言十分重要,它決定著兩者的活性和數量,而本研究的研究區域平均溫度相對較低,造成土壤中的微生物和土壤酶數量和活性相對較低,各轉化作用也不同程度的隨之而降低,這就可能間接導致該地區土壤氮含量的偏低和植物對氮的吸收不足。

本研究中葉片P含量比全球低(表3),可能主要是由于本研究選擇的森林大部分為頂級群落,林木生長旺盛,又有腐殖層覆蓋,導致該地巖石和土壤的風化作用相對較弱,而土壤中P又主要為巖石母質風化所得,土壤中的P含量供應不足,所以紅松葉片較全球陸生植物來說P含量較低。另外,紅松葉片相對于其他植物凋落物量較少,且該地區年均溫度相對較低,其有機物分解過程相對較慢,這也可能導致土壤中可供植物吸收的有效磷供應不足。

紅松葉片C/N,C/P均高于中國東部南北樣帶森林植物(表3),這主要是因為紅松葉片含C量較高。而葉片N/P比中國陸生植物N/P低了39.2%,比全球陸生植物低了28.2%和22.1%。葉片的N/P化學計量特征受環境和植物的共同影響,決定了植物特定的生長策略,表征植物氮磷限制狀況(N/P<14為N限制,N/P>16為P限制)[20]。本研究中,紅松葉片N/P小于14,進而推測本區域內紅松的生長可能受N元素限制。這與以往研究者的溫帶和北方森林的生長可能受氮限制的結果相同[37]。

本研究地區表層土壤C/N、C/P、N/P相對于我國其他地區非森林土壤和全球陸地土壤均偏高,且其中C/P、N/P差異較大(表4)。而下層土壤C/N、C/P、N/P均低于表層土壤,這一現象可能是因為有機碳大量聚集于土壤表層,且有機碳大部分為難溶性物,較難向下移動,所以中層有機碳含量顯著小于表層,而中層土壤中N、P含量雖較表層低,但受降雨等影響較小,相對上層減少不多,導致中層C/N、C/P、N/P與表層差異相對較小。

3.2　闊葉紅松林化學計量特征與緯度相關關系

紅松表層和中層土壤C、N、P含量隨緯度的變化表現相同,其中,表、中層SOC含量與緯度相關性均表現為顯著正相關(P<0.05)。張向茹等[18]在對黃土高原刺槐林土壤生態化學計量特征的研究中指出,隨緯度的升高,SOC、TN均隨緯度的升高指數減小,而TP含量無明顯變化,與本研究結果差異較大。這可能是因為兩研究點的環境差異明顯,黃土高原地區隨緯度升高降水量減少,而闊葉紅松林所處氣候條件相對濕潤,這可能對植物的養分利用和循環產生不同影響。本研究中隨著緯度增加,溫度先增加后略有降低,低緯度地區隨著溫度增加,土壤微生物的活動也逐漸活躍,促使了SOC的積累,而在高緯度地區采樣點海拔的降低減緩了溫度的降低趨勢,所以SOC含量隨緯度升高而增加但其在高緯度區域變化不顯著。土壤中N元素主要來自植物對N素的固定、凋落物的分解,同種植物葉片中N元素差異較小,則凋落物向土壤輸送的元素在區域內的差異較小,所以闊葉紅松林土壤中氮元素隨緯度的變化也不顯著。土壤P元素主要來源于巖石的風化,而在區域尺度上土壤的風化程度差異較小,且闊葉紅松林均為暗棕色森林土,所以土壤全磷含量隨緯度的變化表現不顯著。表層和中層土壤C/N、C/P都隨緯度升高顯著增加(P<0.01),而N/P隨緯度升高不顯著,這是由于紅松林土壤TN、TP含量隨緯度變化不顯著,而SOC含量隨緯度增加而增加,從而導致C/N、C/P隨緯度的增高,而土壤中N、P含量隨緯度變化相同且均不顯著,所以土壤N/P隨緯度也無明顯變化。由以上結果可以推斷,緯度對SOC及C/N、C/P的變化具有重要影響[19],且闊葉紅松林中元素隨緯度的變化主要受溫度因素的影響。

紅松葉片C含量隨緯度升高先增高后降低,這一變化與年均溫度的變化相同,與降水變化相反,這主要是因為,隨著溫度的升高,降水的減少,為適應干旱環境,植物會增加自身碳含量較高的組織的比例(如木質素),以保護植物體不受到損傷,所以葉片中C含量也隨之增加。本文中紅松葉片TN含量隨緯度的升高呈降低趨勢,這與相關研究中,植物葉片 N、P 含量隨緯度的升高和溫度的降低而顯著增加[28]的結論不同。葉片TP含量隨緯度變化較小,可能因為土壤中P含量隨緯度變化不顯著導致。有研究表明,植物葉片N/P和C/P比隨緯度的增加、年均溫度的降低而增加,但C/N比卻隨之下降[38]。本研究中,葉片各元素計量比隨緯度變化較小,且均未達到顯著水平,可能由于葉片中各元素在不同緯度變異性較大,對其變化趨勢的表達有很大影響。此外,沒有出現與土壤相似的規律,其原因可能與紅松樹種生長范圍梯度較小,且本研究的樣本量相對較少有關系,本研究的下一步計劃就是增加樣本量的進一步研究。

3.3　土壤養分特征與植物葉片化學計量的關系

與紅松葉片及土壤N、P元素的變化規律相似,在對阿拉善荒漠植物葉片的有關研究中,葉片N和P的濃度與土壤P含量呈正相關關系[39]。而紅松葉片N含量只與表層土壤TN顯著相關,這可能因為本研究區域內土壤N含量相對較低,且腐殖層較厚。

植物C/P、N/P與土壤各層的相關性一致,則植物養分受不同土層的影響差異不明顯。其中葉片C/P與土壤全P含量顯著負相關,且與N/P相同,均與土壤C/P、N/P(極)顯著正相關。植物葉片的C/N和C/P表示植物吸收營養所能同化C的能力,可反映植物的養分利用效率[40],與土壤C/P、N/P呈正相關,可以推測土壤對于植物的養分利用效率有較大影響。葉片C、N、P計量比與土壤C、N、P計量比相關系數較C、N、P含量之間相關系數大,說明土壤養分含量對植物的影響主要通過生態化學計量比來調節[8]。

4　結論

闊葉紅松林土壤有機碳隨緯度的升高顯著增加,C/N、C/P的空間分布與有機碳具有一致性。紅松葉片C、N、P及其化學計量與緯度相關性不顯著。葉片N、P含量與表層土壤N、P含量顯著相關,而C/N與土壤N顯著負相關,C/P、N/P與土壤P顯著負相關。除葉片C/P與土壤全P呈顯著負相關以外,葉片C/P、N/P均與土壤C/P呈顯著正相關,與土壤N/P呈極顯著正相關。相對于緯度的影響,紅松葉片養分元素含量及計量比主要受土壤的影響。與其他區域相比,紅松葉片N、P含量較低,這與土壤養分供應不足有關,從葉片N/P看,紅松受到N限制更加明顯。