不同恢復類型植被細根分布及與土壤理化性質的耦合關系

呂　渡,楊亞輝,趙文慧,雷斯越,張曉萍

西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌　712100

黃土高原地形破碎,植被稀疏,降水少而集中,水土流失嚴重,生態功能失調。為了遏制嚴重的水土流失,受國家政策引導,1999年后該區進行了大規模的退耕還林/草活動。黃土高原的植被覆蓋度明顯增加[1-2],與1957—1979年間對比,黃河中游頭道拐至花園口站間的來水來沙量,2000—2012年分別減少約55%和95%[3]。黃河中游減水減沙量中,生態建設和植被恢復發揮了重要作用[4-5]。而一個可持續的、功能協調的生態系統,將是黃河維持穩定輸沙量的關鍵[6]。

研究表明,植物根系產生并輸入土壤的有機碳是地上部分的2.3倍[7]。張小全通過對100多個不同氣候帶的森林生態系統根系生產情況的研究表明,細根(≤2 mm)生產是土壤養分的重要來源[8]。在生態系統結構和功能進化中,根系較地表部分對物質循環和能量流動具有更重要的意義[9]。近年來很多學者詳細研究了影響根系生物量的因素,尤其是不同的撫育措施對其的影響。Rewald認為混交林根系生物量一般比純林高[10]；Persson等人的研究表明連栽這種撫育措施對林木根系的發育也有促進作用[11]。在根系生物量的動態變化方面,有學者認為林木根系生物量是隨著年齡的增加而增加的,到一定年限達到最大然后逐漸下降[12]。關于植物根系與土壤性質的關系也有很多研究,不同氣候環境、不同類型植物根系對土壤性質的影響有一定差異。韋蘭英研究了子午嶺不同演替階段草地植被與土壤環境的關系,結果表明根系對土壤表層水分與容重的影響較大[13]；李勇對油松林的研究證明,根系改善土壤物理性質的效應在剖面中呈指數遞減規律[14]；韓鳳鵬在神木六道溝流域對退耕30年的長芒草坡地和裸地坡面的對比研究結果顯示,有根系存在的土壤養分狀況優于無根系存在的土壤[15]；葛曉改在三峽庫區對不同林齡的人工油松林與鄧強等在黃土高原對四種不同植被區典型群落的研究均認為,根系生物量與土壤養分含量呈正相關[16-17]；王麗霞在對沙棘的研究中發現,沙棘林由于根系獨特的固氮作用,能加速土壤養分循環,并顯著改善土壤持水能力[18]。有關植物-土壤的研究,多數集中于地表部分的群落演替特征、演替過程中土壤性質的變化兩方面[19],而不同恢復模式下根系與土壤理化性質的契合關系的研究,主要集中在不同地帶的不同植物群落或某一特定群落根系與土壤性質的關系,從水土保持角度對不同退耕方式、不同植被恢復類型下根系和土壤性質關系在時間過程中的對比分析還有不足。如何從水土保持和生態系統可持續性角度理解植被根系與土壤水文物理性質的變化規律,認識植被恢復-土壤改善-水土保持功能間的耦合特征還需要深入探討。

吳起縣在黃土高原實施退耕還林/草工程中極具代表性,迄今為止,對吳起植被的研究主要集中在退耕過程中土地利用及土壤性質的變化,而不同覆被和演替階段下植物細根分布及其生物量與土壤理化性質關系的研究還不夠。本試驗選擇吳起縣自然草地、人工沙棘、人工山杏等主要退耕模式和造林樹種,分析不同演替階段土壤剖面上的植被細根垂直分布特征與土壤理化性質的變化規律,探討演替過程中根系與土壤理化性質的契合關系,為了解這3種主要植被類型的內在關系與對土壤改善作用的潛力,深入理解該區植被恢復的生態水文過程,黃土高原生態建設和水土保持效益評價、合理的土地利用規劃提供理論支持。

1　研究區簡介

研究區位于陜西省吳起縣(107°39′—108°32′E,36°34′—37°24′N),該區屬半干旱黃土丘陵溝壑區,毛烏素沙地南緣農牧過渡地帶,地處渭河一級支流北洛河上游。吳起縣總面積3792 km2,海拔1233—1809 m。該區屬中溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫7.8℃,年均日照時數2400 h。多年平均降雨量478.3 mm,相對集中在7—9月份,約占全年降水量的62.4%。無霜期短,平均為146 d。干早、霜凍、冰雹、大風、暴雨等自然災害頻繁發生。土壤類型主要為黃綿土。

自1998年實施退耕還林/草政策以來,該縣土地利用和土地覆蓋發生了巨大變化。截止2010年,退耕還林面積達到11.68萬hm2,占縣域面積的30.82%[20]。所在的北洛河流域上游植被覆蓋率也已由1995年的20.2%,提高到2014年的51.2%[21]；退耕還林前后,該區域年侵蝕輸沙均值下降了80.4%,從1980—2002年間的12.0×103t km-2a-1,下降到2003—2011年間的3.2×103t km-2a-1[22]；除了大面積退耕自然封育草地,沙棘、山杏等是吳起縣主要退耕造林樹種,其中沙棘純林面積占該縣退耕還林總面積的80.3%[20]。

2　研究方法

2.1　樣地設置

選退耕草地、主要造林樹種為沙棘、山杏等植被類型的不同年限樣地,在保證立地條件相似的前提下,在均質程度高的樣地中選擇種群分布較均勻的最具代表性的樣方,每種植被類型選擇一塊樣地進行調查。草本群落采用1 m×1 m樣方,沙棘群落采用5 m×5 m樣方,山杏林地群落采用20 m×20 m樣方,樣地詳細信息見表1。經過初步確認勘察后,于2016年6月20日至6月25日、7月21日至7月31日兩個時段對樣地進行了野外采樣,這兩時段均晴朗無雨,數據間差異不大,可以進行分析對比。

表1　不同植被類型樣地概況

AL5:撂荒5年草地,5-year-old abandoned grassland; AL15:撂荒15年草地,15-year-old abandoned grassland; AL40:撂荒40年草地,40-year-old abandoned grassland; H15:退耕15年沙棘純林,15-year-oldH.reamnoides; P15:退耕15年山杏純林,15-year-oldP.armeniaca; P40:退耕40年山杏純林,40-year-oldP.armeniaca,在下文的圖表中均適用

2.2　細根收集與處理

采用內徑7 cm、高10 cm的根鉆進行根系采集。在灌木和林地群落采集根系時,打鉆的地點距離代表株主干為0.5 m,將空間異質性帶來的差異減少到最低。總取樣深度為100 cm,按每20 cm深度共收集5層。由于直徑≤2 mm細根是植物攝取土壤水分養分的重要途徑[23],因此室內測定主要針對細根開展。用0.2 mm篩子沖洗,挑出雜物撿出全部細根(直徑≤2 mm),裝入紙袋,在75℃下烘干48 h至恒重,天平稱量后錄入數據以備分析。細根生物量(g/m2)=每根土芯中細根干物質量(g)/{[π×[0.07(m)/2]2]}。

2.3　土壤理化性質測定

選擇土壤容重、自然含水量、團聚體平均重量直徑及有機質、全氮、全磷、全鉀含量等土壤理化性質基礎指標進行分析。

同一樣地內挖取土壤剖面,按相同分層方式用小鋁盒(直徑46 mm×高25 mm)收集土樣并測量濕重,帶回實驗室后放入105℃烘箱中烘干至恒重,計算土壤自然含水量；同一土壤剖面上相同分層方法,用環刀(100 cm3)取原狀土,采用環刀法測定土壤容重；同時用大鋁盒(直徑80 mm×高50 mm)取土樣帶回室內,用干濕篩法測定土壤水穩性團聚體,并計算團聚體平均重量直徑(MWD)。剖面上每層樣品的土壤樣品采集均取3個重復。土壤有機質含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮采用半微量開氏法測定,全磷測定采用鉬銻抗比色法。上述土壤理化性質的具體測定方法見土壤農化分析手冊[24]。

2.4　數據處理

采用Excel 2010進行數據整理,采用SPSS 21中LSD方法檢驗不同土地利用類型同一土層及同一土地利用類型不同土層細根生物量與土壤理化性質間差異性(α=0.05),采用Spearman法進行雙變量相關性分析,并對相關性進行顯著性檢驗。采用Origin 8.0軟件繪圖。

3　結果與分析

3.1　不同植物群落細根生物量垂直分布特征

圖1　不同植被類型群落細根生物量的分層分布規律Fig.1　The vertical root biomass distribution diagram of different vegetation types

受喬、灌、草植被類型和年限影響,植物總細根生物量大小順序為40年山杏林>15年沙棘林>40年草地>15年山杏林>15年草地>5年草地,相應生物量分別是2203>1847>907>821>545>343 g/m2,如圖1所示。顯著性檢驗結果表明,總體上,人工林地的群落細根生物量顯著大于天然恢復的草地(P<0.05),不同恢復年限的草地群落、山杏群落的細根生物量表現出隨著退耕年限的增加而增加的態勢。

土壤剖面上,6樣地植物群落的細根生物量均表現出隨著土層的增加逐漸降低趨勢,如圖1所示。除15年人工山杏林外,其他不同植被類型樣地的細根生物量主要分布在0—20 cm的近地面淺表層,其細根生物量占剖面根系總生物量的52%—81%。15年人工山杏林細根生物量則主要分布在20—40 cm深度,細根生物量占總細根生物量的40%。

回歸分析發現,不同植被類型剖面上細根生物量隨著土壤深度的增加均呈指數遞減規律,如表2所示,與Hodge等對植物細根在土壤中垂直分布規律的研究結論相吻合[25-26]。15年山杏林與40年退耕草地根系生物量在土層剖面上形成雙峰分布模式,對比其他樣地,與土壤深度的指數函數模擬關系稍差。其原因可能與樣地選擇有關,也可能與物種習性及其形成群落的細根垂直分布特征有關。有分析認為,人工山杏林群落根系主要集中在10—70 cm土層中,而表層分布較少[27]。山杏樹種高大喬木的生物學特性,導致其根系主要分布于20—40 cm,指數關系擬合較差,而40年山杏樣地地表草本植被的覆蓋度相對較高,可能是模擬關系較好的重要原因。本研究中自然恢復40年的草地是以長芒草為優勢種的群落,其根系都主要集中在0—50 cm[15,28],在剖面分布相對較深,可能是擬合關系較差的原因。

表2　不同植被類型草地細根生物量垂直分布的指數擬合

y為細根生物量(g/m2);x為土壤深度(cm)

3.2　不同植物群落內土壤物理性質的變化規律

3.2.1土壤容重及含水量的變化特征

土壤容重是土壤理化性質的綜合反映指標,腐殖質多,疏松多孔,容重越小,越緊實,容重越大。6個樣地的土壤容重在100 cm土層中的變化基本可以表現出,表層容重較小,隨著土層深度加深容重基本呈現增大的趨勢,如圖2a所示。

一般來說,隨著退耕年限的增長,土壤容重趨于變小；隨著剖面深度的增加,土壤容重變大[29-30]。本研究中土壤容重在剖面上和隨著年限而發生的變化表現不一致。同年限的草地、沙棘、山杏林下土壤容重差異不顯著。系列退耕草地之間容重差異并不顯著。剖面上,15、40年退耕草地隨土層加深容重變化不顯著,而5年退耕草地表層容重顯著小于下層,可能與農地翻耕措施對剖面土壤的改造作用密切相關。2個山杏林樣地隨土層加深容重表現出波動中增大趨勢,變化幅度較小,范圍在1.16—1.28 g/cm3。顯著性檢驗的結果顯示,兩樣地容重隨剖面加深和退耕年限的增長容重變化均沒有明顯的趨勢,可能與山杏作為經濟樹種,人為采摘中對土壤嚴重的踩踏作用相關。沙棘的獨特生物特性導致樣地受人為影響因素較小。15年沙棘林的容重在剖面上從表層的1.0 g/cm3,增加到1 m深土層的1.38 g/cm3,表層容重顯著小于下層及其他幾種利用類型。而凋落物的積累能增加土壤有機質,導致容重出現差異,表層較小的容重與沙棘林地表面的枯枝落葉儲量有關。盧立娜在內蒙古的研究也表明沙棘主要改善了0—10 cm土層的土壤物理性質[31],支持了本研究的結論。

圖2　不同植被類型土壤剖面容重和水分性質Fig.2　Soil bulk density and water properties in the profile of different vegetation types

不同植物群落下土壤剖面上土壤自然含水量的變化趨勢如圖2b所示。6個樣地土壤自然含水量在剖面上的變化比較一致,均表現出隨著土層加深土壤含水量先增加,在20—40 cm土層達到最大,之后隨著土層加深而減小的趨勢。整體來看,隨著退耕年限的增加,土壤平均含水量呈減小趨勢,主要原因是隨著植被恢復,覆蓋度的增加使蒸騰加大,另一方面由于地表枯落物增多,減少了水分的入滲。而林地含水量顯著小于草地(P<0.05)。這和傅伯杰等在延安羊圈溝對不同土地利用對土壤水分影響的研究結果一致[32]。

3.2.2土壤團聚體穩定性變化特征

團聚體的穩定性是土壤抗蝕能力的重要指標。水穩性團聚體平均重量直徑(MWD)是反映土壤團聚體大小分布的常用指標,值越大表明土壤團聚體穩定性越強。

不同植被群落下土壤水穩性團聚體MWD的變化情況如圖3所示,不同植被群落土壤團聚體濕篩MWD均表現出隨深度的增加而減小趨勢。隨著演替的進行,退耕草地系列中除5、15年草地60—100 cm土層MWD差異不顯著,剖面上其余各層土壤團聚體穩定性均顯著增強(P<0.05),人工山杏林群落表層0—40 cm的MWD值也顯著增加。相同退耕年限下,15年人工山杏林地表層(0—20 cm)的MWD顯著小于15年人工沙棘林與自然恢復的草地(P<0.05)。40年退耕草地每層的MWD均顯著大于40年人工山杏林。黃土高原已有的研究表明,植物根系尤其是細根可以提高土壤的水穩性團粒含量,對土壤結構的改善作用大[33]。對比本研究中細根分布與土壤團聚體的相關關系,可知植物細根在土壤的結構變化中具有重要作用。

圖3　不同植被下土壤剖面水穩性團聚體穩定性變化Fig.3　Changes of soil water-stable aggregate stability in the profile under different vegetation types不同大寫字母表示同一群落不同土層間有P<0.05顯著差異,不同小寫字母表示同一土層不同群落間有P<0.05顯著差異

從組成水穩性團聚體的不同徑級的含量變化中發現,隨著植被的恢復,MWD的變化與大團聚體(>5 mm)和0.25—0.5 mm的團聚體的含量變化趨勢基本一致,而與小團聚體(<0.25 mm)的含量變化趨勢相反,如圖4所示,這與李裕元等在神木的研究結果一致[29]。這就意味著,隨植被恢復年限的增加,土壤的團聚體水穩性增加,組成也更加合理。土壤團聚體穩定性增強,表明植被的逐漸恢復能夠改善土壤的結構,這與前人的研究結果一致[34]。圖4還可以看出,同為15年年限,100 cm土層上,人工沙棘林MWD稍低于退耕恢復草地和人工山杏林地。同為40年年限,人工山杏林地明顯低于退耕草地。結合圖3可知,在100 cm深剖面的平均水平上,通過自然封育模式恢復的天然草地可以顯著改善土壤的物理結構性質,相對于人工沙棘林,人工山杏林對土壤團聚體穩定性的改善作用更好。

圖4　不同植被類型土壤水穩性團聚體組成與穩定性變化Fig.4　Changes of soil water-stable aggregate constituents and stability under different vegetation types

3.3　不同植物群落內土壤養分的變化

不同植被類型下土壤有機質的變化規律如圖5所示。100 cm剖面平均情況下,5、15年和40年系列退耕草地群落內有機質含量分別為4.75、4.15 g/kg和6.27 g/kg,15、40年人工山杏林及15年沙棘灌木林地的土壤有機質含量分別為6.1、3.52 g/kg和4.71 g/kg。基本表現出隨著退耕年限增加,有機質含量顯著增加的趨勢,在退耕草地上表現得尤其明顯,山杏林沒有這樣的趨勢,可能與樣地的立地條件和其他人類活動有關。同年限的3種覆被類型比較,山杏林有機質含量最高。研究表明,根系可以通過對土壤環境的改善來提高土壤對養分的運移效率,還可以通過自身對養分的吸收積累,在死亡后再還給土壤。因此土壤養分與根系分布狀況有關。

圖5　不同植物群落內土壤養分含量變化Fig.5　Changes of soil nutrient content under different vegetation types

從不同植被類型土壤剖面來看,表層0—20 cm土壤有機質含量顯著大于其他土層(P<0.05),20 cm以下深度6種植被類型間有機質含量差異不顯著。有機質含量隨土層深度增加而呈線性降低趨勢,與劉效東在我國南亞熱帶對森林生態系統的研究結果一致[35],與凋落物在土壤表層聚集分解,土壤有機質具有表聚性特征有關。5年退耕草地土壤有機質含量在剖面上20—40 cm達到最大值,可能與長期農耕活動對剖面上的有機質積累的影響有關。整體上可以看出,隨植被群落的演替,退耕草地土壤表層(0—20 cm)有機質含量顯著增加(P<0.05),而20—100 cm土層的土壤有機質含量則表現出波動中輕微的增加趨勢。圖5表示了全氮含量的變化規律,由于土壤中的氮主要來源于枯枝落葉,所以6樣地中全氮含量大小與有機質一致,并且隨著土層深度的增加含量逐漸降低。在退耕草地的恢復序列中,隨著恢復年限的增加,土壤0—20 cm土層的剖面全氮含量增加,20—100 cm土壤全氮含量變化不明顯。這可能是由于在退耕初期,植被生長及土壤的微生物活動消耗了土壤中的C、N,枯枝落葉的分解不能及時補充,后期植被生長茂盛,枯枝落葉增加,土壤有機質和全氮增加。15年的退耕草地全氮含量顯著大于15年的沙棘林和15年的山杏林(P<0.05)。0—100 cm土層的土壤全磷含量隨深度變化復雜,沒有明顯的變化規律,如圖5所示。全磷含量在6種類型的植物群落中也沒有明顯差異。最小值出現在自然恢復5年的草地群落0—20 cm土層。主要原因是磷在土壤中遷移緩慢,其變異主要是由成土母質及成土過程中的生物作用決定,環境對其含量的影響較小。

3.4　植物細根生物量與土壤理化性質耦合關系

植被恢復過程也即植物體尤其根系改善土壤理化性質的過程[19]。研究區群落細根生物量與土壤理化性質的相關關系如表3所示。一般來說,土壤容重與含水量是影響細根分布的關鍵因素。本研究發現,3種植被類型下的細根生物量與土壤容重呈顯著負相關,但是與土壤含水量不存在相關性,這與蘇紀帥等在寧夏大羅山的研究相似,可能是由于植被類型及其相應的土壤含水量差異引起的[36]。而細根生物量與土壤養分的相關性也不強,表明該地區容重是限制根系生長發育的關鍵因子,養分對細根生物量的積累影響不大。另外,本研究中,細根生物量與土壤團聚體穩定性參數MWD呈極顯著正相關,表明植被恢復通過細根主要改良了緊實的土壤,強化了土壤抗沖抗蝕性,對防治水土流失有積極作用和重要意義。因為一方面細根本身可以對土壤顆粒產生固結作用,另一方面,植物根系的代謝也會產生有機化合物,有效膠結土壤顆粒。有機質與全氮含量呈極顯著的正相關關系。另外,土壤團聚體MWD與土壤的有機質含量、全氮含量均呈顯著或極顯著正相關關系,說明植被恢復背景下,土壤有機質、全氮對土壤水穩性團聚體穩定性均有影響,這是因為團聚體的形成賴于有機質的膠結作用,這與陳山在紅壤區和王濤在川東紫土丘陵區得到的結論一致[37-38]。

表3　群落細根生物量與土壤性質的相關關系

“**”表示在0.01顯著水平下相關,“*”表示在0.05顯著水平下相關

4　結論

(1)總體上,退耕自然封育草地和人工山杏林地,細根生物量都隨著退耕年限的增長呈現增加趨勢。人工沙棘林和人工山杏林的細根生物量大于退耕草地。不同植被群落細根生物量均表現出隨著深度的增加呈指數遞減規律。

(2)同一退耕年限下,自然封育的草地生態系統土壤含水量顯著大于人工山杏林和沙棘林；草地和山杏林群落中,土壤團聚體穩定性都隨著退耕年限的增加而增強,并且組成更加合理,有機質、全氮、全磷含量也都呈增加趨勢,平均土壤含水量則呈減小趨勢；各個樣地中土壤有機質、全氮隨著土層加深而逐漸減少,全磷含量在剖面的變化無明顯規律。

(3)細根生物量與土壤容重和團聚體穩定性有顯著的相關關系,植物細根在土壤結構改善中起到了重要作用；土壤團聚體穩定性與土壤養分含量關系密切,呈極顯著正相關關系。