亞熱帶不同林齡杉木林葉-根-土氮磷化學(xué)計(jì)量特征

陳安娜,王光軍,3,*,陳　嬋,李淑英,李維佳

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長沙　410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,長沙　410004 3 湖南會(huì)同杉木林國家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站,會(huì)同　418307

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,氮(N)和磷(P)是限制植物生長最普遍的兩種元素[1-2],對(duì)植物各種功能起著非常重要的作用[3],而氮磷比(N∶P)化學(xué)計(jì)量特征可以為生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化、生物多樣性和生物地球化學(xué)循環(huán)研究提供基本依據(jù)[4]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官,與土壤N、P元素之間的反饋?zhàn)饔糜葹槊芮?有研究表明,葉片中養(yǎng)分含量狀況能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供給的能力[5],植物葉片的N∶P可以用來判斷土壤環(huán)境對(duì)植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[6-7],而土壤是植物生長所需養(yǎng)分的主要來源,對(duì)調(diào)節(jié)植物生長具有重要作用,植物-土壤反饋機(jī)制的提出有助于對(duì)植物葉片與土壤間的養(yǎng)分關(guān)系進(jìn)行解釋[8]。目前,國內(nèi)外對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已開展了大量的研究,主要探討不同森林類型、區(qū)域和不同演替階段的植物葉片-凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[9-11],不可否認(rèn),凋落物及其分解過程在植物-土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中具有重要意義[12-13],但Vogt等[14]發(fā)現(xiàn),通過細(xì)根周轉(zhuǎn)而歸還到土壤中的N、P元素超過了地上凋落物,與此同時(shí),細(xì)根也是植物吸收N、P等養(yǎng)分元素的主要器官[15],它是植物-土壤系統(tǒng)聯(lián)系的紐帶,因此對(duì)細(xì)根與葉、土壤養(yǎng)分循環(huán)的研究具有重要意義,目前對(duì)三者N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究還鮮見報(bào)道。隨著植物的生長,森林生態(tài)系統(tǒng)的組成、土壤性質(zhì)及內(nèi)部環(huán)境也會(huì)發(fā)生改變,進(jìn)而影響植物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分的分配格局,研究葉-細(xì)根-土的N、P化學(xué)計(jì)量特征隨林齡的變異情況,有助于全面、系統(tǒng)地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)在不同生長階段的植物-土壤養(yǎng)分分配特征,也能為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論研究提供新的思路。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方林區(qū)的主要經(jīng)營的人工林樹種,在我國森林資源中占有十分重要的地位。本實(shí)驗(yàn)選取幼齡林(5 a)、中幼齡林(10 a)、中齡林(15 a)、近熟林(20 a)及成熟林(25 a)5個(gè)生長階段的杉木人工林,分析其全生命過程中葉片、細(xì)根與土壤的N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)特征,探討土壤以及植物葉片和細(xì)根N、P含量及其比值的影響來源,分析了各生長階段杉木葉片、細(xì)根、土壤之間N、P含量及N∶P的相關(guān)性,旨在揭示杉木林全生命過程的葉-根-土N、P養(yǎng)分反饋,有助于更好地理解杉木不同生長階段中養(yǎng)分分配格局和生物化學(xué)循環(huán)特征,為杉木林的經(jīng)營管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　研究區(qū)概況

本研究實(shí)驗(yàn)地設(shè)在我國杉木中心產(chǎn)區(qū)——湖南省會(huì)同縣廣坪鎮(zhèn)生態(tài)站杉木基地。地理位置為26°50′N,109°45′E,屬典型的亞熱帶濕潤性氣候,地貌為低山丘陵,海拔250—500 m。年均氣溫16.8℃,年空氣相對(duì)濕度在80%以上,無霜期為270—300 d,日照時(shí)數(shù)年均1677.1 h；雨量充沛,年平均降雨量1422 mm。土壤為震旦紀(jì)板溪系灰綠色板巖發(fā)育的山地黃壤,質(zhì)地細(xì),介于中壤與中粘壤之間,pH值為4.86。氣候和土壤條件都利于杉木生長。樣地內(nèi)植被主要為杉木,樣地內(nèi)還有少量的白櫟(Quercusfabri)、油桐(Verniciafordii)以及千年桐(Aleuritesmontana),林下灌木主要有冬青(IlexchinensisSims)、杜莖山(Maesajaponica)和菝葜(Smilaxchina)和,草本有鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)和華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)等。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究基地為南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室。

樣地基本概況和土壤的理化性質(zhì)詳見表1和表2。

表1　樣地基本概況

SE：東南,southeast；SW：西南,southwest；NW：西北,northwest；NE：東北,northeast

表2　不同林齡杉木林樣地的土壤理化性質(zhì)

表中各指標(biāo)均為不同季節(jié)及不同土層土壤的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=48

2　研究方法

2.1　樣地設(shè)置

采用空間代替時(shí)間的方法,在相似土壤類型、立地條件下(表1),選取在2 km2范圍內(nèi)的5、10、15、20、25年生的杉木人工林,各林齡林分均為皆伐后種植且近五年未進(jìn)行施肥管理。每個(gè)林齡的林分分別設(shè)置4塊20 m×20 m樣地,即4次重復(fù)(同一林齡的4塊樣地之間距離大約為10 m),共20塊樣地。分別在2015年4、7、10月和2016年1月采集樣品,進(jìn)行為期一年的實(shí)驗(yàn)。

2.2　土壤及植物樣品采集

樣品按季節(jié)采集,在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選取一株長勢(shì)較好的杉木,距樹木基部1 m處,刮去地表凋落物,用環(huán)刀法按0—15、15—30、30—45 cm(45 cm以下土壤石頭較多,故未采集)取樣,用天平稱取土壤鮮重,統(tǒng)一編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室處理,共60份土壤樣品。同時(shí)用ProCheck手持式多功能讀表測(cè)定土壤溫度和濕度。用高枝剪法采集葉片,在選取的杉木樹冠中部的東、西、南、北方向各取2枝生長健康、無病蟲害的杉木整枝,摘取枝條上的所有葉片混合成一個(gè)樣品,共20份針葉樣品；杉木細(xì)根(直徑< 2 mm)采集在采土樣時(shí)同時(shí)進(jìn)行,在0—45 cm土壤內(nèi)采集細(xì)根100 g左右,共20份細(xì)根樣品。

2.3　樣品處理與測(cè)定

土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后稱重,測(cè)定含水率并計(jì)算土壤容重,風(fēng)干后去除根、石頭等雜物,研磨,過0.25 mm篩,保存好用于測(cè)定全氮、全磷含量。葉片和細(xì)根樣品帶回實(shí)驗(yàn)室于烘箱內(nèi)65℃條件下烘干至恒重,用萬能粉碎機(jī)粉碎并過1 mm篩后用于測(cè)定全氮、全磷含量。采用凱氏定氮儀法測(cè)定全氮含量；采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量；采用數(shù)字酸度計(jì)(PHS-25A)測(cè)定土壤pH值；采用圍尺測(cè)量胸徑；采用LD6172測(cè)高儀測(cè)定樹高。

2.4　數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理；用SPSS 19.0中One-Way ANOVA對(duì)不同林齡杉木林葉、細(xì)根、土的 N、P 含量及N∶P進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；用單變量多因素方差分析法進(jìn)行影響因子的方差分析；用Pearson分析不同林齡葉、細(xì)根、土之間的N、P 含量及N∶P的相關(guān)性；用SigmaPlot l2.5繪圖。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同林齡杉木林土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征

林齡對(duì)土壤N、P含量及N∶P具有極顯著的影響(P<0.01),而土層僅對(duì)土壤N含量影響顯著(P<0.01,表3),杉木各林齡土壤N含量隨土壤深度增加而降低,土壤P含量、N∶P隨土層變化均無顯著差異(P>0.05,圖1)。林齡和土層的交互作用對(duì)土壤N、P含量及N∶P均無顯著影響(P>0.05),土壤N含量的主要影響來源是土層,而土壤P 含量和N∶P的主要影響來源均為林齡(表3)。

表3　杉木林齡、土層及其相互作用對(duì)土壤N、P 含量及N∶P的影響

SS：離差平方和,sum of squares of deviations；MS：均方,mean squares

圖1　杉木人工林土壤N、P含量及N∶P隨土層及林齡的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=16) Fig.1　Stoichiometric characteristics of soil N, P as affected by soil depth and stand age in the Cunninghamia lanceolata plantations (mean±SE,n=16)不同大寫字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同林齡不同土層間差異顯著(P<0.05)

0—15、15—30 cm和30—45 cm土壤N含量變化范圍分別為1.50—1.76、1.22 —1.59、0.94—1.39 g/kg。各土層N含量隨林齡的變化趨勢(shì)不一致：0—15 cm土層N隨林齡不斷增加,但變化不顯著(P>0.05),15—30 cm和30—45 cm土層的N含量隨林齡變化顯著,呈先降低后增加的趨勢(shì)(P<0.05),各土層N均在25 a達(dá)到最大值(圖1)。各土層P含量隨林齡的變化趨勢(shì)完全一致,呈先顯著降低后顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05),在25 a時(shí)略有降低,但變化不顯著(P>0.05),各層土壤P均在5 a達(dá)到最大值,分別為(0.42±0.06)、(0.46±0.05)、(0.38±0.04) g/kg(圖1)。15—30 cm土壤N∶P在5 a時(shí)顯著低于其他各林齡(P<0.05),另外兩個(gè)土層N∶P隨林齡均無顯著變化(P>0.05),各土層N∶P的變化范圍分別為4.96—6.71、3.46—6.64、4.00—5.91 (圖1)。

3.2　不同林齡杉木林葉片、細(xì)根N、P化學(xué)計(jì)量特征

林齡、器官對(duì)植物N、P含量及N∶P均具有顯著影響(P<0.05),林齡和器官的交互作用對(duì)植物N含量和N∶P的影響顯著(P<0.05),植物N、P含量主要受器官的影響,而N∶P主要受林齡的影響(表4)。

表4　杉木林齡、器官及其相互作用對(duì)植物N、P 含量及N∶P的影響

5個(gè)林齡杉木葉的N、P含量均顯著高于細(xì)根(P<0.05,圖2)。杉木葉和細(xì)根的N、P含量隨林齡的變化趨勢(shì)基本一致：N含量隨林齡表現(xiàn)為先降低在15 a達(dá)到最小值后顯著增加,其區(qū)別是葉N在5—15 a顯著降低(P<0.05),而細(xì)根N在此階段變化不顯著(P>0.05),葉和細(xì)根的N含量分別在5 a((14.45±0.61) g/kg)和25 a((9.30±0.70) g/kg)達(dá)到最大值(圖2)。杉木葉和細(xì)根的P含量隨林齡表現(xiàn)為“V”字型的變化趨勢(shì),但細(xì)根P在20 a后略有降低,葉和細(xì)根P的最大值和最小值分別在5 a和15 a出現(xiàn),其變化范圍分別為0.87—1.22,0.32—0.75 g/kg (圖2)。杉木葉的N∶P隨林齡無顯著變化(P>0.05),細(xì)根的N∶P隨林齡顯著增加(P<0.05),杉木葉和細(xì)根的N∶P變化范圍分別為11.79—14.86,9.00—22.89(圖2)。

圖2　杉木人工林葉片、細(xì)根的氮、磷含量及N∶P隨林齡的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=16)Fig.2　Stoichiometric characteristics of leaf and fine root N, P as affected by stand age in the Cunninghamia lanceolata plantations (mean±SE, n=16)不同大寫字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同林齡葉片、細(xì)根之間差異顯著(P<0.05)

3.3　不同林齡杉木林葉、根、土之間N、P含量以及N∶P的相關(guān)性

不同林齡杉木葉、根、土之間的N、P含量及N∶P的相關(guān)性存在差異性(表5)。5 a杉木林葉N與15—30、30—45 cm土壤N顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)性系數(shù)分別為-0.617、-0.535,10 a杉木林葉N與30—45 cm土壤N顯著正相關(guān)(0.577,P<0.05),其他各林齡杉木葉N與土壤N均無顯著相關(guān)性。細(xì)根N僅在10 a時(shí)與30—45 cm土壤N顯著正相關(guān)(0.623 ,P<0.05)。除25 a時(shí)杉木林葉與細(xì)根N無顯著相關(guān)性外,其他各生長階段的杉木葉與細(xì)根N含量均顯著相關(guān)(P<0.05)。

除10 a時(shí)杉木葉、細(xì)根P與0—15、30—45 cm土壤P無顯著相關(guān)性外,其他4個(gè)林齡杉木葉、細(xì)根與各層土壤之間的P含量均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05)。5個(gè)林齡杉木葉與細(xì)根P均為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

5 a時(shí)杉木葉N∶P僅與0—15 cm土壤N∶P顯著正相關(guān),其他4個(gè)林齡杉木葉與各層土壤N∶P均為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。細(xì)根N∶P在5 a和15 a時(shí)與0—15、30—45 cm土壤N∶P顯著正相關(guān),在10 a時(shí)與15—30、30—45 cm土壤N∶P顯著正相關(guān),在20 a、25 a時(shí)與各層土壤N∶P均顯著正相關(guān)。5個(gè)林齡杉木葉與細(xì)根N∶P均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

4　討論

4.1　不同林齡杉木林葉片-細(xì)根-土壤N、P含量的變化

5個(gè)林齡杉木林下土壤平均全N、全P含量分別為(1.40±0.03)、(0.33±0.01) g/kg,相比于中國土壤平均水平的1.06、0.65 g/kg[16]及同緯度江西千煙洲亞熱帶人工林土壤的0.86、0.11 g/kg[17],研究區(qū)土壤N、P含量均高于千煙洲人工林,表明會(huì)同作為中國杉木的中心產(chǎn)區(qū),其獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境有利于杉木土壤肥力的保存[18],研究區(qū)及千煙洲人工林屬低緯度地區(qū),其土壤P含量均低于中國土壤P的平均水平,這與低緯度地區(qū)土壤中P缺乏的現(xiàn)象符合[19-21]。5個(gè)林齡杉木葉片平均全N、全P含量分別為(12.42±0.36)、(1.07±0.04) g/kg,低于Han等[22]研究的中國753種陸生植物葉片(20.2、1.46 g/kg)的結(jié)果,高于王晶苑等[17]研究的千煙洲亞熱帶杉木林葉片(10.88、0.75 g/kg)的結(jié)果。細(xì)根平均全N、全P含量分別為(6.46±0.31)、(0.57±0.04) g/kg,低于中國陸地植物細(xì)根平均水平的9.2、1.0 g/kg[23]。

表5五個(gè)林齡杉木林葉片、細(xì)根、土壤全氮、全磷含量及氮磷比的相關(guān)性

Table5Leaf,finerootandsoiltotalN,totalPcontentandN∶PcorrelationanalysisinthefiveagedCunninghamialanceolataplantations

林齡Age/a組分Components全N含量TotalNcontent全P含量TotalPcontent土層Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm葉Leaf土層Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm葉Leaf5葉-0．295-0．617?-0．535?10．869??0．622?0．574?1　　 細(xì)根0．048-0．1080．0210．535?0．881??0．860??0．783??0．823?? 10葉-0．31-0．0470．577?10．4740．640??0．451 細(xì)根-0．05200．623??0．753??0．4470．524?0．430．822?? 15葉0．122-0．23-0．07510．724??0．670??0．643??1 細(xì)根0．175-0．2310．0980．727??0．801??0．585?0．531?0．770?? 20葉0．2760．3870．3310．594?0．674??0．794??1 細(xì)根-0．0540．2710．0240．619?0．750??0．827??0．677??0．630?? 25葉0．145-0．1890．36410．550?0．571?0．565?1 細(xì)根0．1530．1750．4670．4210．653??0．666??0．738??0．772?? 林齡Age/a組分Components氮磷比N∶Pratio土層Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm葉Leaf5葉0．575?0．2170．3621 細(xì)根0．747??0．460．627??0．857?? 10葉0．502?0．725??0．618?1 細(xì)根0．2860．578?0．717??0．652?? 15葉0．577?0．516?0．535?1 細(xì)根0．525?0．4820．622?0．780?? 20葉0．614?0．660??0．881??1 細(xì)根0．652??0．682??0．582?0．766?? 25葉0．565?0．573?0．528?1 細(xì)根0．607?0．728??0．750??0．635??

*表示顯著相關(guān)(P<0.05),**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

林齡對(duì)土壤N、P含量均具有極顯著的影響,土層對(duì)土壤N具有顯著影響,說明土壤作為植物生長的基質(zhì),其養(yǎng)分特征在時(shí)間和空間上具有異質(zhì)性[24]。土層僅對(duì)土壤N含量具有顯著影響,表現(xiàn)為表層土壤N含量顯著高于另外兩個(gè)土層,但P含量在各土層無顯著差異,這可能是因?yàn)橥寥繬主要受枯落物對(duì)養(yǎng)分歸還和大氣氮沉降等共同影響,從而易造成土壤不同層次N含量的分化[25],因此土層對(duì)土壤N影響顯著；土壤P主要受土壤母質(zhì)風(fēng)化的影響,而巖石風(fēng)化是一個(gè)漫長的過程,因此土壤P在各土層間差異不大[26]。土壤P含量主要受林齡的影響,這可能是因?yàn)檠芯康赝寥繮較為貧瘠,使得植物在不同生長過程對(duì)土壤P吸收和歸還的差異容易引起土壤P含量的變化。各土層N含量隨林齡的變化不一致[27],本研究0—15 cm土壤N含量隨林齡無顯著變化,與植物葉和細(xì)根的N含量也無顯著相關(guān)性(表5),而楊振安[28]和張雷[29]等的研究表明杉木的細(xì)根主要分布在0—15 cm土層,這說明在杉木的生長過程中,植物對(duì)N的吸收與土層N含量及細(xì)根量的多少無直接關(guān)聯(lián)。15—30 cm和30—45 cm土層N、各層土壤P含量在不同生長階段差異顯著,均表現(xiàn)為隨林齡的增加先降低后升高,這與劉萬德等[30]對(duì)云南普洱常綠闊葉林的不同演替階段以及曹小玉等[31]對(duì)湖南福壽林場(chǎng)不同林齡杉木林的研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)土壤N、P含量的最小值均出現(xiàn)在中齡林(10—15 a)階段,這可能是因?yàn)樯寄驹谠撾A段分別屬于速生和桿材階段[18],植物對(duì)土壤養(yǎng)分的需求大,而該階段土壤微生物數(shù)量和活性較低使得凋落物對(duì)N、P元素的歸還較少導(dǎo)致的[32-33]。而成熟階段的杉木林生長相對(duì)緩慢,對(duì)N、P的需求降低[34],N、P元素的歸還量也隨著林齡增大而增加[18],因此研究區(qū)土壤N、P含量在杉木生長后期(20—25 a)顯著升高,表明杉木林到了成熟階段土壤肥力有所增加。

N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[35],植物N、P元素含量往往隨植物的生長而發(fā)生變化[36]。本研究中林齡對(duì)杉木葉、細(xì)根的N、P含量具有極顯著的影響說明了這一規(guī)律,因此在今后的N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究中,要充分考慮到樹種林齡的影響,采樣時(shí)應(yīng)包含不同的發(fā)育階段以減少林齡對(duì)研究結(jié)果的影響。植物N、P含量的主要影響來源是器官,表明杉木器官的分化過程使植物葉和細(xì)根對(duì)元素的吸收利用具有特異性,這與劉萬德等[37]和陳嬋等[38]的研究一致。隨林齡的增加,葉和細(xì)根N、P含量的變化趨勢(shì)一致,且各生長階段杉木葉和細(xì)根之間的N、P含量均顯著正相關(guān),說明了葉片的N、P養(yǎng)分承自細(xì)根,這楊振安等[28]的研究結(jié)果一致。

植物體中化學(xué)元素主要來源于土壤,其含量的高低與土壤密切相關(guān)。本研究植物葉、細(xì)根與土壤的N、P含量隨林齡的增加表現(xiàn)出一致性,劉萬德等[30]對(duì)云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林的研究也得出類似的結(jié)果。在杉木的各生長階段,各組分的N、P含量均表現(xiàn)為葉>細(xì)根>土,這是因?yàn)槿~片是植物體營養(yǎng)元素利用的最主要的場(chǎng)所[26],細(xì)根將從土壤中吸收的大部分N、P元素運(yùn)輸?shù)饺~片供其吸收并合成有機(jī)物[34],而葉和細(xì)根以枯落物的形式歸還到土壤的一部分N、P元素通過微生物的分解作用被礦化分解,導(dǎo)致最終進(jìn)入到土壤的營養(yǎng)元素較少[11]。植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)特征,土壤養(yǎng)分條件反映了植物的營養(yǎng)狀況[39],土壤作為植物體營養(yǎng)元素的主要來源,其N、P含量與植物體內(nèi)的N、P含量具有一定的相關(guān)性,在不同的生長階段,植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收情況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略存在一定的差異。本研究中,杉木葉、細(xì)根與土壤N在5、10 a顯著相關(guān),這是因?yàn)樯寄驹谏L初期葉和細(xì)根中N含量的初始值較低,植物葉片輸導(dǎo)組織、支持組織發(fā)育都不完善,需要大量N來合成蛋白質(zhì)[40],因此受土壤養(yǎng)分含量的影響較大,而葉、細(xì)根與土壤N在15—25 a無顯著相關(guān)性,說明在杉木生長的中后期,杉木林的生長趨于平穩(wěn),對(duì)土壤N的需求減少,這與曹娟等[21]的研究結(jié)果一致。植物葉、細(xì)根與土壤的P含量均表現(xiàn)出一定的顯著相關(guān)性,這說明在杉木的各生長階段,土壤P含量的高低很大程度上決定了植物對(duì)P的吸收,這也體現(xiàn)植物在生長過程中對(duì)N、P養(yǎng)分的吸收具有差異。

4.2　不同林齡杉木林葉片-細(xì)根-土壤N∶P的變化

土壤N∶P能指示植物生長過程中土壤營養(yǎng)成分的供應(yīng)情況[41]。本研究5個(gè)林齡杉木林下土壤平均N∶P為5.51±0.19,高于中國土壤N∶P平均水平的2.15[42]。林齡對(duì)土壤N∶P影響顯著,隨林齡的增加,土壤N∶P呈升高趨勢(shì),這表明隨著杉木的生長,土壤對(duì)N元素的供應(yīng)能力要強(qiáng)于P元素,這可能是土壤P缺乏導(dǎo)致的。

葉片的養(yǎng)分含量能表征樹木的營養(yǎng)狀況。以往研究認(rèn)為,葉片N∶P<14 反映植物受N限制,N∶P>16反映植物受 P 限制,14

本研究中杉木細(xì)根平均N∶P為15.97±1.25,高于中國平均水平的14.27?！吧L速率假說”[45]認(rèn)為,植物體在快速生長過程中,會(huì)分配大量P到rRNA中,以使核糖體能夠快速合成大量蛋白質(zhì),從而表現(xiàn)出低的N∶P。細(xì)根的N∶P隨林齡顯著增加,說明杉木細(xì)根的生長速率隨杉木的生長而不斷降低。

在杉木的各生長階段,植物葉、細(xì)根與土壤的N∶P均具顯著正相關(guān)關(guān)系,表明在杉木的全生命過程,土壤N∶P的變化對(duì)植物N∶P的變化有顯著影響[46]。隨著林齡的增加,研究區(qū)杉木葉片、細(xì)根和土壤N∶P的變化趨勢(shì)不一致,這與其他地區(qū)的研究結(jié)果相似[26,30,47-48],其中土壤和細(xì)根的N∶P隨林齡增加均呈升高趨勢(shì),而葉片N∶P則無顯著變化,表明細(xì)根作為土-植系統(tǒng)聯(lián)系的紐帶[26],對(duì)土壤養(yǎng)分的變化反應(yīng)最敏感,同時(shí)細(xì)根也對(duì)植物葉片N∶P起到緩沖作用,使得土壤養(yǎng)分含量特征對(duì)植物體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量特征具有決定性作用[49]。

研究結(jié)果表明,林齡對(duì)植物葉、細(xì)根及土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征均有顯著的影響。隨林齡的增加,表層土壤N含量無顯著變化,15—30 cm和30—45 cm土層N及各層土壤P含量變化顯著；葉片、細(xì)根與土壤N、P含量的隨林齡的變化趨勢(shì)一致,各組分的N、P含量表現(xiàn)為葉>細(xì)根>土,且差異顯著。在杉木不同生長階段,葉與細(xì)根N、P含量顯著正相關(guān),杉木葉、細(xì)根與土壤P含量也存在顯著相關(guān)關(guān)系；而杉木葉、細(xì)根N含量僅在生長初期與土壤N含量具顯著相關(guān)性。隨林齡的增加,葉片N∶P無顯著變化,而土壤和細(xì)根的N∶P則呈升高趨勢(shì),在杉木的各生長階段,植物葉、細(xì)根、土壤之間的N∶P均具顯著正相關(guān)關(guān)系。這說明在杉木的生長過程中,植物葉、細(xì)根以及土壤中養(yǎng)分不斷變化,葉、細(xì)根、土之間的N、P化學(xué)計(jì)量特征顯示出一定的相關(guān)關(guān)系。