石門臺亞熱帶森林不同演替階段冠層結構與林下光照特征

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(1. 許昌學院 城鄉規劃與園林學院, 河南 許昌 461000;2. 華南農業大學 林學與風景園林學院, 廣東 廣州 510642)

冠層結構和林冠造成的林下光環境對于植物的生長和更新有著重要的作用和意義[1].研究表明，森林冠層結構可以由葉面積指數和林冠開度來反映[2]，且林冠開度和葉面積指數之間關系密切，均可用于評價林冠結構的變化動態[3].廣東石門臺自然保護區森林資源豐富，基本能反映亞熱帶森林生態系統的特點，因此，選取該區域研究亞熱帶森林生態系統的冠層結構和林下光照是適宜的[4].本研究以廣東石門臺自然保護區森林群落為研究對象，以空間變化代替時間的原則選擇和設置樣地，對廣東石門臺自然保護區3種不同演替階段森林群落冠層結構特征和林下光照環境進行了研究，并進一步揭示林下光照與冠層結構的相關性及其隨群落進展演替的變化規律.研究成果可以為豐富亞熱帶森林冠層結構動態變化資料，以及為該類型森林的恢復與重建等提供科學依據.

1 研究區概況

廣東石門臺自然保護區(24°23′49″～24°28′04″N，113°16′07″～113°20′18″ E)位于廣東省英德市北部.該地區多為低山和丘陵，海拔為100-1 587 m，氣候屬亞熱帶季風氣候，干濕季明顯.年平均氣溫20.8 ℃，最熱月7月，最冷月1月，極端最高氣溫38.6 ℃， 極端最低氣溫-3.6 ℃，年降雨量2 000 mm以上，4-10月為主要降雨季節，11月至翌年3月為少雨季節，年平均相對濕度79%.土壤類型為紅壤、山地黃壤和赤紅壤.

在石門臺自然保護區非石灰巖土山區域，選擇不同演替階段的3種森林群落類型，分別為馬尾松+木荷林、木荷+紫花杜鵑林(以小樹及中樹為主)以及木荷+腺葉山礬林(以大樹為主).綜合各種因素推算出3個樣地依次分別是：1955、1975和1995年的林分，分別記為群落I、群落II和群落III.

2 研究方法

2.1 獲取冠層半球面影像

在以上3個林型的樣地內用半球面影像測定林隙光照條件，具體做法是用尼康Coolpix 4500相機接尼康FC-E8魚眼鏡頭(正投影，183°廣角)[3]，于每個20 m×20 m樣方對角線的中心及1/4和3/4處各拍一張半球面林冠影像，照片最后保存為JPEG格式，分辨率選用1 600×1 200，按低壓縮比率1:4進行保存，每個樣方最后保存5張冠層半球面照片[5].

2.2 冠層結構和林下光照參數

用Gap Light Analyzer(GLA version 2.0)專用軟件分析冠層照片，得到一系列冠層結構和林下光照參數[3]：冠層結構參數有林冠開度、葉面積指數；林下光照參數包括林下直射光、林下散射光、林下總光照.

2.3 數據統計分析

用STATISTICA 8.0對冠層結構和林下光照參數進行單因素方差分析，采用Duncan氏法進行比較[3]；同時采用簡單相關分析和典型相關分析[6]研究林下光照與冠層結構因子的簡單相關關系和多元相關關系.

3 結果與分析

3.1 冠層結構與林下光照特征

石門臺自然保護區森林群落不同演替階段冠層結構參數和林下光照條件差異均極顯著(P<0.000 1).隨著演替進展，林冠開度、林下直射光、林下散射光和林下總光照最終減小，而葉面積指數最終增加.其中從群落II至群落III林冠開度、葉面積指數的變幅均比從群落I至群落II的變幅小(圖1).

圖1 石門臺亞熱帶森林不同演替階段冠層結構與林下光照特征

3.2 林下光照與冠層結構的相關分析

如圖2所示，不同演替階段，林下光照因子與冠層結構參數均呈顯著相關；總體趨勢是，林下光照因子均隨林冠開度的增加而增加，而隨葉面積指數的增加而減少.不同演替階段森林群落林下直射光的量均比散射光多，表明前者對林下總光照的貢獻較大一些[3].

不同演替階段林下光照因子與林冠開度均呈正相關且顯著(P<0.01)(除群落II林下直射光與林冠開度相關性不顯著外)，其中，林下散射光與林冠開度的正相關關系最強，且其相關性在不同演替階段之間的差異最小；總光照次之；林下直射光最弱，其相關性在不同演替階段之間的變化最大(表1).

圖2 石門臺亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結構參數的關系

林下光照與葉面積指數均呈負相關且顯著(P<0.05)，林下散射光與葉面積指數的負相關關系最強，且其相關性在群落間的變化最小；總光照次之；直射光與林冠開度的負相關關系最弱，相關性在群落間的變化最大(表1).

表1 石門臺亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結構參數的相關分析

3.3 林下光照與冠層結構的典型相關分析

如表2所示，經典型相關分析的卡方檢驗，石門臺亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結構參數兩組變量之間呈極顯著正相關(P<0.000 1)[3].經典型相關進一步分析，表明石門臺亞熱帶森林不同演替階段(演替前期、演替中期、演替后期)冠層結構因子能分別解釋林下光照因子67.1%、41.0%、47.6%的變異，而林下光照因子卻能分別解釋冠層結構因子90.4%、99.7%、69.9%的變異，表明隨著演替進展，冠層結構因子對林下光照條件的影響和控制程度最終呈減小趨勢.

表2 林下光照和冠層結構典型相關分析的卡方檢驗和特征值

表3 林下光照和冠層結構的相互關系及典型變量

從群落I至群落III林冠開度與葉面積指數的相關關系呈減弱趨勢，但總體來說，不同演替階段，林冠開度與葉面積指數的負相關性均較強(表3).不同演替階段林下直射光與散射光、直射光與總光照、散射光與總光照均呈正相關(除群落II中直射光與散射光相關性不顯著外)，隨著演替進展，林下光照各因子之間相關關系最終呈減弱趨勢.其中，相關系數降幅最大的是直射光與散射光，降幅最小的是直射光與總光照；相關關系最強的是直射光與總光照，散射光與總光照相關關系次之.

從典型權重系數看，不同演替階段林冠開度因子在冠層結構變量組中起主要作用，林下光照變量組中起主要作用的是總光照，不同演替階段林冠開度是影響總光照的主要冠層結構因子.

4 結論與討論

研究表明，不同演替階段森林群落冠層結構參數與林下光照條件差異均極顯著.隨著演替進展，群落林冠開度和林下光照顯著減小，葉面積指數顯著增加.相關研究表明，林冠孔隙度隨群落演替的進展而降低，葉面積指數隨演替的進展而呈增加趨勢[7]，這些均與本研究結果相符.隨著演替進展，林下光照因子隨林冠開度的增加而增加，隨葉面積指數的增加而減少.不同演替階段，林下直射光都大于散射光.相關研究表明，林冠孔隙的大小、形狀以及分布均會影響冠層對光的截獲[8]，而隨著演替進展，森林群落林冠變得越來越郁閉和復雜，會直接或間接影響林下直射光與散射光的大小與變化方式.同時，林下直射光受林冠孔隙大小、林冠高度、太陽方位角、地形等因素的影響顯著[9]，因此，林下直射光的變化較散射光更為復雜.這些均與本研究結果相符.

隨著演替進展，冠層結構參數對林下光照因子的解釋能力降低，表明在演替前期(森林群落林冠開度較大，葉面積指數較小)，冠層結構參數是林下光照因子的主導影響因素；而到了演替后期(林冠開度較小，葉面積指數較大)，冠層結構參數對林下光照因子的主導作用顯著減弱，可能其他因素對林下光照的控制逐漸增強.無論是演替前期，還是演替后期，林冠開度對冠層結構的解釋和貢獻能力均較葉面積指數高，表明在評價冠層結構動態時選用林冠開度作指標更優.